A sokféleség igazi mértékegysége: az effektív fajszám

Az elmúlt időben kicsit mélyebbre ástam a diverzitási indexek bőséges módszertani irodalmában. Az újabb cikkekben többfelé találkoztam a Hill-számokkal, amelyek a közösségek sokféleségét az elterjedten használt entrópiáknál sokkal érthetőbben fejezik ki. Meglepő, hogy ehhez képest esettanulmányokban ritkán látom, hogy használnák. Ez a bejegyzés azoknak szól, akik diverzitási elemzéseket terveznek, és jobb ötlet híján a Shannon-entrópia vagy a Simpson-index segítségével szeretnék összehasonlítani mintaegységeiket. Az elején röviden ismertetem, a Shannon-, a Simpson- és a Rényi-indexeket, majd rátérek a Hill-számokra, a végén pedig egy roppant egyszerű kódban bemutatom a számolásra alkalmas R-es függvényeket, illetve illusztrálom a mutatók közti összefüggést.

A közösségek diverzitásának kifejezésére számos mutató áll rendelkezésre. A legközismertebbek a fajszám, a Shannon-entrópia (=Shannon-diverzitás, Shannon-Weaver-index, Shannon-Wiener-index) és a Simpson-index - ezekkel bármelyik hazai ökológia tankönyvben találkozhatunk. A fajszám nem szorul bőséges magyarázatra - azoknak a fajoknak a száma, amelyek a közösséget alkotják. A másik két index a jelenlét-hiány adatokon túl a fajok tömegességét is figyelembe veszi. A Shannon-entrópia képlete a következő:

H = -Σ_i p_i × ln(p_i)

ahol p_i az i-dik faj relatív abundanciája (Σ_i p_i = 1). A Shannon-index azt a bizonytalanságot számszerűsíti, amely egy véletlenszerűen választott egyed faji hovatartozásának megjóslásakor fennáll. Ha a közösséget egyetlen faj alkotja, akkor az értéke nulla, hiszen ilyenkor bármely egyed faji besorolása egyértelmű. Ha egy közösséget egyformán tömeges fajok alkotnak, akkor a Shannon-diverzitás értéke a fajszámtól függ - minél több a faj, annál magasabb. Azonos fajszámú közösségek között pedig annak nagyobb az entrópiája, amelyikben a fajok relatív tömegességei kevésbé szórnak.

A Simpson-index képlete:

λ = Σ_i p_i²

A Simpson-index annak a valószínűségét adja meg, hogy egy közösségből kiválasztott két egyed ugyanahhoz a fajhoz tartozik. Ha a közösséget egyetlen faj alkotja, akkor λ = 1. Minél több, azonos tömegességű faj alkotja a közösséget, λ annál jobban közelíti felülről a nullát. Mivel könnyebben kezelhető egy olyan index, amelynek alacsony értéke kicsi diverzitást, magas értéke nagy diverzitást jelent, az eredeti helyett gyakran használják az inverz Simpson- (1/λ) vagy a Gini-Simpson-indexet (1-λ).

A fenti mutatók a fajok tömegességeit más és más súllyal veszik figyelembe, így ha eltérő abundanciaeloszlású közösségeket akarunk diverzitásuk szerint sorba rendezni, akkor könnyen egymásnak ellentmondó sorrendeket kaphatunk velük. Elegáns és hasznos eszköz lenne egy olyan index, amely magában foglal egy skálaparamétert, amely változtatásával elérhetők a tömegességek szerinti súlyozás különböző módjai, de a kapott számok logikai rendje mégis érthető marad. Ez válik lehetővé a Rényi-entrópiával, amely a Shannon-entrópia általánosítása. Van egy q paramétere, amelyet változtatva olyan entrópiák számolhatók ki, amelyekben a fajok tömegességei különböző súllyal jutnak érvényre:

^qH = 1/(1-q) × ln(Σ_i p_i^q)

q értéke minimum 0. Ha q = 0, akkor a fajok tömegességei nem számítanak, akár csak a fajszám kiszámolásakor. q = 1-nél, ^qH -nak határértéke van, amely a Shannon-diverzitással egyenlő. q = 2 esetén pedig az inverz Simpson-index logaritmusát kapjuk. Minél nagyobb a q, annál jobban számítanak a fajok tömegességei közti különbségek. Ha q végtelen, akkor a Rényi-entrópia a legtömegesebb faj relatív abundanciáját tükrözi. A Rényi-entrópiát úgy szokás használni, hogy q különböző értékeire (de minimum a nevezetesekre: 0, 1, 2) kiszámoljuk, és ábrázoljuk ^qH-t q függvényeként. Két közösség közül az a diverzebb, amelyiknek magasabban fut a görbéje. Ha a két görbe metszi egymást, akkor a közösségek nem rendezhetők diverzitásuk szerint.

Ez mind szép és jó, de ha megtudjuk, hogy egy közösségre ³H = 2,1, az intuitíve nem sok információt jelent, kell némi gyakorlat vagy töprengés, hogy tudjuk, igazából milyen diverzitású közösséget kell magunk elé képzelnünk. Sajnos az entrópiák nem lineárisan változnak az intuitív diverzitásfogalmunkkal. Ezt az alábbi példával tehetjük nyilvánvalóvá. Van egy közösségünk, amelyet 3 egyformán tömeges faj alkot. Ilyenkor ^qH = 1,099 bármely q-ra. Tegyünk hozzá még 3, ugyanilyen tömeges fajt ehhez a közösséghez! (Figyeljük meg, hogy ilyenkor a relatív gyakoriságok a felükre csökkennek, hiszen a fajok abszolút egyedszámai nem változnak, míg az összegyedszám kétszeresére nő!) Az eredmény ^qH = 1,792 bármely q-ra. Hiába kétszereztük meg a fajszámot, az index értéke nem nőtt a kétszeresére - ez szembemegy a várakozásunkkal.

A megoldást a Hill-számok jelentik, amelyek a Rényi-diverzitás exponensével egyenlők:

^qD = (Σ_i p_i^q)^1/(1-q) = exp(^qH)

A Hill-számok az összes előnyös tulajdonsággal bírnak, amivel a Rényi-entrópia, csak könnyebb őket értelmezni. A q paraméter használata is megegyezik azzal, amit utóbbinál láttunk. A ^qD Hill-számú (ún. q-ad rendű diverzitású) közösség annyira diverz, mint egy olyan hipotetikus közösség, amelyet ^qD egyforma abundanciájú faj alkot. ^qD ezért effektív fajszámként vagy fajszám-ekvivalensként értelmezhető. Ezt a fenti példa egyszerűen igazolja, hiszen exp(1,099) = 3,00 és exp(1,792) = 6,00. Az ökológusok az ekvivalens fajszámot "igazi diverzitásnak" ('true diversity') is nevezik. Az Ecology folyóirat 91/7 számában, 2010-ben, jelentek meg fórumcikkek a diverzitás alfa, béta és gamma komponensekre történő felosztásáról. A neves szerzők nem mindenben, de abban megegyeztek, hogy ezt érdemes az effektív fajszámok alapján végezni. Én is roppantul előremutatónak tartom, hogy a diverzitási számolásokat a Shannon-, a Simpson- és a Rényi-indexek helyett Hill-számok formájában adjuk meg, és ezzel tekintsük az effektív fajszámot a diverzitás mértékegységének.

Lássuk, hogyan érjük el ezt az R szoftver segítségével! A fajszámot a vegan csomag specnumber(), a Shannon- és (inverz) Simpson-indexeket a diversity(), a Rényi-entrópiát és a Hill-diverzitást a renyi() parancsa számolja ki.

Megnyitjuk a vegan csomagot:

> require(vegan)    

Az adatsorunk egy múlt heti madárgyűrűzésem során fogott fajok egyedeiből áll (EMBSCH = nádi sármány, PHYCOL = csilpcsalpfüzike, PARCAE = kék cinege, PARMAJ = széncinege):
> community<-c(6,3,2,1)
> names(community)<-c("EMBSCH","PHYCOL","PARCAE","PARMAJ")
> community
EMBSCH PHYCOL PARCAE PARMAJ 
     6      3      2      1 

Kiszámoljuk a fajszámot...

> specnumber(community)
[1] 4

majd a Shannon- és az inverz Simpson-indexet:

> diversity(community,index="shannon")
[1] 1.198849
> diversity(community,index="invsimpson")
[1] 2.88

Az 4-es fajszám érthető, a többi elsőre nem sokat mond. Jöjjön a Rényi-entrópia! A q értékét a scales paraméternél kell megadni, a hill paraméterrel pedig beállíthatjuk, hogy Rényi-entrópia vagy Hill-számok formájában kérjük-e az eredményt:

> renyi(community, scales=c(0,1,2), hill=F)
       0        1        2 
1.386294 1.198849 1.057790 
attr(,"class")
[1] "renyi"   "numeric"

Vegyük észre, ahogy a Rényi-entrópia a skálaparaméter 0 értékére nem a fajszámot adta, hanem annak a logaritmusát:

> log(specnumber(community))
[1] 1.386294

A skálaparaméter 1-es értéke a Shannon-indexet adja, a 2-es pedig az inverz Simpson logaritmusát:
> log(diversity(community,index="invsimpson"))
[1] 1.05779

Nézzük meg most az effektív fajszámokat (ezúttal több q értékre)!
> q<-c(0,1,2,3,5,10)

> qD<-renyi(community, scales=q, hill=T); qD
       0        1        2        3        5       10 
4.000000 3.316299 2.880000 2.618615 2.357766 2.159881 
attr(,"class")
[1] "renyi"   "numeric"

A 0-ad rendű effektív fajszám (a skálaparaméter 0) maga a fajszám. q = 1 esetén a Shannon-index exponensét kaptuk:

> exp(diversity(community,index="shannon"))
[1] 3.316299

A fenti szám azt jelenti, hogy a példaközösség annyira diverz az abundanciák q = 1-es súlyozású figyelembevétele esetén, mint egy olyan közösség, amelyet 3,3163 egyformán tömeges faj alkot. Természetesen ilyen a valóságban nincs, hiszen a fajszám csak egész szám lehet, ezért fogjuk fel úgy, hogy diverzebb, mint egy 3 faj alkotta közösség, de nem olyan diverz, mint egy 4 fajos. q = 2-nél az inverz Simpsont kaptuk meg, amely 2,880-fajú, egyenletes abundanciaeloszlású, képzeletbeli közösségével azonos érték.

Tegyük fel, hogy van egy másik közösségünk is, amelyben a fajok egyedszámai közt nincs ekkora különbség, viszont a fajszám kisebb:
> community2<-c(5,4,3)
> names(community2)<-c("EMBSCH","PHYCOL","PARCAE")
> community2
EMBSCH PHYCOL PARCAE 
     5      4      3 

Számoljuk ki az effektív fajszámokat az előzőhöz hasonlóan a második közösségre!
> qD2<-renyi(community2, scales=q, hill=T); qD2
       0        1        2        3        5       10 
3.000000 2.937493 2.880000 2.828427 2.743538 2.613801 
attr(,"class")
[1] "renyi"   "numeric"

Most pedig ábrázoljuk mindkét közösség effektív fajszámait a q függvényében!

> plot(NA, type='b', xlab='q', ylab='qD', xlim=c(0,10), ylim=c(1,4))

> points(qD~q, type='b', col='blue', lwd=2)

> points(qD2~q, type='b', col='red', lwd=2)

Az ábrán az látható, hogy q alacsony értékeinél az első közösség (kék) diverzitása a magasabb, q magasabb értékeinél viszont a másodiké (piros). Ez érthető, hiszen az első közösséget 4 faj alkotta, a másodikat 3, viszont a második közösség fajainak egyedszámai közt kisebb különbségek voltak. Mivel a két közösség görbéjének van metszéspontja (q = 2), sokféleség szempontjából nem rendezhetők, nem mondható meg abszolút értelemben, hogy melyiknek nagyobb a diverzitása.

Az effektív fajszámokon alapuló diverzitásszámolás irodalma bőséges és szövevényes. Az alapcikk Hill (1973), de Jost (2006) cikkéből legalább olyan jól megérthető a lényeg. Lou Jostnak van egy nagyon jó honlapja, amin alapos és érthető bevezető olvasható a diverzitásszámolásokhoz, köztük egy fejezettel az effektív fajszámról. Ebben a blogbejegyzésben van egy R-es példa, amely az entrópia nem-lineáris és a Hill-számok lineáris fajszám-függését mutatja be.

Növényökológus és botanikus doktoranduszok találkozója Tihanyban

Az október 23-i hétvégén 8. alkalommal rendeztük meg Tihanyban a "V4-es" (cseh-magyar-szlovák-lengyel) növényökológus-botanikus doktorandusz találkozót. Ez az egyik kedvenc rendszeres konferenciám, mert formalitásaiban a minimálisra szorítkozik, kimondottan a karrierjük elején járó kutatóknak szól és garantált a jó társaság. Ezúttal is így volt. Kb. 40-en lehettünk a találkozón, 32 előadás hangzott el a szekcióüléseken. Hallottunk még három meghívott előadást, illetve három fórumbeszélgetést. Igen fontosnak és hasznosnak találtam azokat az előadás- és fórumtémákat, amelyek a tudomány művelésével kapcsolatos kérdésekről gondolkodtattak el. Molnár Zsolt arról beszélt, hogy mennyire másképp látja a növényzetet a cönológus, a természetvédő, a gazdálkodó és a jószág, Milan Chytrý a cikkbíráláshoz adott útmutatót, Orbán Ilóval a jó tudomány és a jó publikációk viszonyáról, Monika Janišovával a társszerzőségről (ki legyen, ki ne legyen benne a cikkben) beszélgethettünk, a hagyományos, leíró természettudomány és természetbúvárkodás, valamint a modern tudomány viszonyáról szóló diskurzust pedig én moderáltam. A konferenciakirándulás során a hévízi termálfürdő kifolyócsatornáját (számos ritka behurcolt növény előfordulási helye), egy zalahalápi dolomitsziklagyepet és a Szent György-hegyet néztük meg. A következő alkalomra a tervek szerint két év múlva valahol Csehországban kerül majd sor.

Eva Hettenbergerová fotója

Az előző találkozóról itt írtam.

Matematikai kényszerek az ökológiában és az evolúcióban - izgalmas bejegyzéssorozat a Dynamic Ecology blogon

"Mathematical constraints in ecology and evolution" címmel már a harmadik résznél tart Jeremy Fox bejegyzéssorozata a Dynamic Ecology blogon. Csak ajánlani tudom, nagyon érdekes lehet olyanoknak, akiket érdekel a kvantitatív ökológia! Az első részben arról van szó, hogy miért nem tudnak számszerűleg tökéletesen negatív kapcsolatot (vagyis -1-es korrelációt) mutatni egy sok populáció alkotta közösségen belül a populációk párjai. A második részben a lokális és regionális fajszám közti kapcsolatról, a telített és telítetlen közösségek hagyományos, regressziós vizsgálatáról hull le a lepel. A harmadik rész pedig relatív abundancia, relatív fitnessz átlaga és az abszolút fitnessz időbeli varianciája közötti, elsőre nem triviális összefüggést tárgyalja.