Translate

2016. december 17., szombat

Új florisztikai adatközlő cikk a Kitaibeliában

A Kitaibelia folyóirat legfrissebb számában, a "Pótlások a Magyarország edényes növényfajainak elterjedési atlaszához" című cikksorozat második részében közreadom eddig lepublikálatlan florisztikai adataimat. Mivel szisztematikus florisztikai kutatást nem végzek, az adatok mindenkori lakóhelyem közeléből, különböző terepi munkák során meglátogatott tájegységekből, szabadidőmben megtett kirándulásokról, és egyéb, tervezett munkához nem kapcsolódó utakról származnak. Ebben a bejegyzésben egy "fotómellékletet" mutatok be a legérdekesebbnek ítélt előfordulásokról. Az adatok jelentőségét minden esetben az Atlaszban látható elterjedési térképek alapján adom meg, mert nem volt időm ennél sokkal jobban elmélyülni egyik tájegység flórájában sem. Mivel azonban az Atlasz még nem teljes, nem biztos, hogy minden előfordulás annyira új, amennyire annak tűnik.



Közönséges tölgyespáfrány (Gymnocarpium dryopteris)
A közönséges tölgyespáfrányt (Gymnocarpium dryopteris) egy dobogókői kiránduláson találtam - az Atlasz nem mutatja előfordulását a Dunántúli-középhegységből.



Macskatalp (Antennaria dioica)
A macskatalp (Antennaria dioica) térképét két fontos adattal is sikerült kiegészítenem. Először 2012 tavaszán egy pilisborosjenői dolomitra telepített fenyves nyílt, erodálódó rézsűjében bukkantam rá. Azután 2016 májusában találtuk meg Feleségemmel egy barátainkkal közös túrán a Mecsekben, a Misina hegy sípályáján. Már a kézirat benyújtása után tudtam meg, hogy ebben az évben tőlünk függetlenül mások is megtalálták a Mecsekben, csak nem közölték le - így a Nyugat-Dunántúlt leszámítva ez a két adat viszi az első két dunántúli pontot az Antennaria térképére.



Pécsvidéki aszat (Cirsium boujartii)
A pécsvidéki aszat (Cirsium boujartii) egy pannon-balkáni (szub-)endemikus növény, amelynek elsősorban a Dunántúl déli részéről vannak adatai. Zircen a faj ismert areájának legészakabbi előfordulására bukkantunk.



Sárga apácavirág (Nonea lutea)
A sárga apácavirág (Nonea lutea) ritka, délkelet-európai és nyugat-ázsiai eredetű, adventív gyom, amelyet az Atlasz eddig három flóratérképezési kvadrátból jelzett. A pannonhalmi apátság levendulaültetvényén néhány tövét találtam.



Sziki madárhúr (Cerastium dubium)
A sziki madárhúrnak (Cerastium dubium) eddig nem volt adata az Atlaszban a Dunántúli-középhegységből - most már van, 2013-ban a Pilisben, a Dera-patak völgyében bukkantam rá.



Francia lucerna (Medicago monspeliaca)
A francia lucernát (Medicago monspeliaca) az Atlasz nem jelzi a Gödöllői-dombság környékéről, pedig három helyen is előkerült az utóbbi néhány évben: a fóti Somlyón, Veresegyház-Ivacson és az őrbottyáni téglagyárnál.



Magyar here (Trifolium pannonicum)
A magyar herét (Trifolium pannonicum) csak egy helyről, a Visegrádi-hegységből mutatja az Atlasz a Dunántúl területéről. A Mecsekben sikerült rábukkanni.



Fürtös gamandor (Teucrium botrys)
A fürtös gamandort (Teucrium botrys) mindig egy különleges növénykének tartottam a hazai ajakosok közt nem igazán tipikus alakú levelei, a gamandorokra jellemző "félig hiányos" párta és a sajátos ökológiai karakter (meszes pionírgyepek egyéves faja) miatt. Nagy örömömre 2011-ben megtaláltam Pilisborosjenőn a Nagy-Kevélyen. Az Atlasz eddig nem jelezte a Pilisből.



Mirigyes füzike (Epilobium ciliatum)
A mirigyes füzike (Epilobium ciliatum) észak-amerikai eredetű özöngyom. Az Atlasz főleg a Nyugat-Dunántúlról jelzi, a veresegyházi előkerülése az első pontot helyezi a Gödöllői-dombság területére.



Sovány veronika (Veronica dillenii)
A sovány veronika (Veronica dillenii) szintén a Gödöllői-dombságra lett új faj.



Csátés sás (Carex divisa), mellette borzas sás (Carex hirta)
A sovány veronikával azonos napon került elő a veresegyházi piactér egy vízállásos mélyedésében a csátés sás (Carex divisa) egy kis állománya - ennek sincs adata az Atlaszban a Gödöllői-dombságból.



Sárga palka (Cyperus flavescens)
A veresegyházi Ivacsi-tó partján, a más növényritkaságokat is rejtő, beszédes nevű "Orchideás-réten" szép állománya van a sárga palkának (Cyperus flavescens). A fajt az Atlasz csak néhány kvadrátból jelzi, a Gödöllői-dombságból nem mutatja előfordulását.



Csilláros madártej (Ornithogalum refractum)
A csilláros madártej (Ornithogalum refractum) Budapest környékén nem olyan ritka, de adathiányos növény. A Gödöllői-dombságból nem volt még adata, pedig Veresegyház környékén elég gyakori.



Müller-nőszőfű (Epipactis muelleri)
A Müller-nőszőfűre (Epipactis muelleri) a Kelet-Cserhátban, Buják mellett bukkantunk rá Feleségemmel. Új a Cserhát flórájára.



Tömött zabfű (Helictotrichon compressum)
A tömött zabfű (Helictotrichon compressum) mindössze öt előfordulással szerepel az Atlaszban, ezt egy Cserhátra új adattal sikerült gazdagítani.

2016. december 2., péntek

Elhunyt Fekete Gábor, az MTA rendes tagja

Életének 87. évében, 2016. november 30-án elhunyt Fekete Gábor, Széchenyi-díjas ökológus, botanikus, a Magyar Tudományos Akadémia Biológiai Tudományok Osztályának rendes tagja, az MTA Ökológiai Kutatóközpont Ökológiai és Botanikai Intézete kutatóprofesszora. Fekete Gábor a növényökológia, a vegetációtan és a természetvédelmi biológia elismert kutatója, a Nemzeti Biodiverzitás-megőrzési Program egyik megalapozója volt.



Személyesen nekem csak néhányszor volt szerencsém találkozni vele, egy-két kurzuson és egyéb intézeti alkalmon, viszont gondolkodásmódjának és munkásságának hatása mindig is érezhető volt a vácrátóti kollégákkal közös szakmai diskurzusokon, anekdotázásokon. Különösen felnéztem rá amiatt, hogy a terepi növényföldrajzot és cönológiát, valamint a modellalapú kvantitatív ökológiát is magas szinten művelte. Több mint fél évszázados kutatói pályafutás után is bámulatosan naprakész volt, és az összegző megnyilatkozásai segítettek tág tudománytörténeti kontextusban elhelyezni a friss felfedezéseket, problémaköröket. Az utóbbi néhány évben napvilágot látott több olyan cikke, amelyek a pannon flóra és vegetáció alapkérdéseire adnak választ, valamint útmutatást és inspirációt adnak a fiatalabb generációk botanikusai számára a hazai növényvilág kutatásához és védelméhez. (A bejegyzés végén felsorolok néhány ilyen művet.) Idén tőle vehettem át a Zólyominé Barna Piroska alapítvány emlékdíját, amelynek kuratóriumi elnöke volt.


Nyugodjon békében!




Fekete G., Király G. & Molnár Zs. 2016. Delineation of the Pannonian vegetation region. Community Ecology 17: 114-124.





forrás: mta.hu

2016. november 16., szerda

Özönnövény toplista

A biológiai invázió az ökoszisztémák működését legkomolyabban veszélyeztető tényezők közé tartozik. Az özönfajok elleni nemzetközileg összehangolt fellépést az Európai Parlament 2014-ben rendeletben szorgalmazta. A rendelet melléklete tartalmazza az Unió számára potenciális veszélyt jelentő inváziós fajok jegyzékét. Sajnálatos módon ebbe a jegyzékbe gyakorlatilag egyetlen olyan növényfaj sem került be azok közül, amelyek Magyarországon komoly károkat okoznak. A fajlista javítása, bővítése érdekében Exner Tamás erdőmérnök egy közvélemény-kutatást indított a Caltha természetvédelmi levelezőlistán arról, hogy a hazai természetvédők és botanikusok szerint melyek a legveszélyesebb hazai özönnövények. Az eredményt mellékelve az itt elérhető levélben hívta fel Dr. Fazekas Sándor földművelésügyi miniszter figyelmét a bővítés szükségességére. Az alábbiakban bemutatom a "toplista" első 10 helyezettjét, vagyis azt a 10 növényfajt, amelyek a hazai szakemberek szerint a legkomolyabb veszélyt jelentik a honi természeti értékekre, gazdaságra és a társadalomra. A kérdőívet 55-en töltötték ki, és akárhány fajt megnevezhettek. A fajnév melletti szám azt mutatja, hogy hányan jelölték az adott fajt a legveszélyesebb özönnövények közé. Rövid ismertetőt is mellékelek a fajokhoz, de ennél sokkal bővebben lehet róluk olvasni az Özönnövények I. (PDF) és II.  (PDF) könyvekben.


1. Cserjés gyalogakác (Amorpha fruticosa) - 53

Cserjés gyalogakác (Amorpha fruticosa)
Észak-Amerikából származó cserje vagy kisebb fa, amely elsősorban az Alföldön terjed, de kisebb-nagyobb mértékben országszerte jelen van már. Ártereken, vizes élőhelyeken különösen nagy, összefüggő tömegben lép fel, jelentősen átalakítva ezzel a jellemző életközösségeket, és akadályozva az erdészeti és vízügyi munkát. A természetes aljnövényzetet és a fásszárúak felújulását gátolja, kiszorítja az őshonos növényzetet.


2. Mirigyes bálványfa (Ailanthus altissima) - 50

Mirigyes bálványfa (Ailanthus altissima) tájidegen faültetvényen
Kelet-ázsiai eredetű fa. Főleg száraz és meleg termőhelyeken telepszik meg, ezzel gyakran veszélyeztet jó állapotú, sok ritka fajnak otthont adó sziklai élőhelyeket. Allelopatikus hatásával és árnyékolásával átalakítja a nyílt gyepi életközösségeket. Településeken utak és falak repedéseiben is megtelepszik, nehezen irtható gyomfa.


3. Magas és kanadai aranyvessző (Solidago gigantea, S. canadensis) - 50

Aranyvesszőfajok (Solidago spp.) tömege egykori láprét helyén
Észak-amerikai eredetű fajok, amelyek dísznövényként kerültek Európába. Mára országszerte elterjedtek, főleg bolygatott nedves élőhelyeken, ártereken, erdőirtásokon, parlagokon lép fel hatalmas, összefüggő tömegben, de szárazgyepekben is sokfelé láthatóak telepei, illetve tájidegen faültetvények gyepszintjét is gyakran borítják. Bár gazdasági felhasználása sokrétű (mézelő, gyógynövény), virágpora sokakból allergiát vált ki.


4. Közönséges selyemkóró (Asclepias syriaca) - 50

Közönséges selyemkóró (Asclepias syriaca)
Észak-Amerikában őshonos faj. Az Alföldön, elsősorban a homokos talajú területeken mindenfelé gyakori. A bolygatás utáni felületeket gyorsan ellepve akadályozza azokon a természetközeli növénytársulások regenerációját. Tejnedve mérgező, de számos gyógyászati felhasználása is ismert. Jó mézelő növény, ugyanakkor nagy virágzó tömege elvonhatja a méheket haszonnövények (pl. napraforgó) megporzásától.


5. Japánkeserűfű-fajok (Fallopia sect. Reynoutria) - 50

Japánkeserűfű (Fallopia cf. japonica) levendulaültetvényen
Ebbe a csoportba két nehezen elkülöníthető faj (Fallopia japonica, F. sachalinensis) és hibridjük (F. × bohemica) tartozik. A szülőfajok Kelet-Ázsiából származnak, a hibrid Európában keletkezett. Üde szegélytársulások, árterek, de akár építkezési területek, parlagok vegetatívan terjedő, nehezen irtható gyomfaja. Árnyékolásával és allelopatikus hatásával kiszorít minden más növényfajt, egyfajú állományokat hoz létre. Az utak tönkretételével, patakmedrek eltömítésével komoly károkat okoz az infrastruktúrában. Gyógyászati és gasztronómiai felhasználásai ismertek.


6. Fehér akác (Robinia pseudacacia) - 46

Fehér akác (Robinia pseudacacia) térhódítása bolygatott gyepen
Észak-amerikai eredetű fafaj, amelyet XIX. században kezdtek nagy mennyiségben telepíteni, s azóta a legnagyobb borítású hazai fává vált. Elsősorban gyenge termőtalajú, alföldi és dombvidéki területekre ültetik. Az erdészek és a méhészek egyik legfontosabb haszonnövénye, ugyanakkor kiváló terjedőképessége miatt az ültetvényekről kiszökve szinte bármilyen, nem túl nedves, bolygatott élőhelyen megtelepszik és szinte kiirthatatlanná válik. Emiatt útszéleken, árokpartokon, erdőirtásokon, bolygatott gyepeken országszerte elterjedt. Állományaiban gyorsan átalakítja maga alatt a talaj összetételét, nitrogéntúlkínálatot idéz elő, ami csak néhány nitrogénigényes gyomfaj számára kedvező. Az őshonos fajoknál jóval kevesebb állatnak kínál táplálékot és búvóhelyet.


7. Ürömlevelű parlagfű (Ambrosia artemisiifolia) - 43

Ürömlevelű parlagfű (Ambrosia artemisiifolia)
Észak-Amerikából származó, egyéves lágyszárú. Alapvetően egy pionír stratégiájú növény, amely mára az országban mindenütt elterjedt gyommá vált. Természetközeli állapotú növénytársulásokban általában nem marad fenn sokáig, mert gyenge kompetítor, viszont alkalmi bolygatások esetén bárhol megjelenhet. A legnagyobb kárt okozó gyomnövény szántóföldeken, emellett a legsúlyosabban allergén növényünk.


8. Zöld juhar (Acer negundo) - 41

Zöld juhar (Acer negundo)
Észak-amerikai származású, pionír jellegű fafaj. Elsősorban ártereken, vizes élőhelyeken hódít, de ruderális termőhelyeken is előfordul. Ártéri erdőkben az őshonos fafajok (füzek, nyárak) komoly konkurense, erősen gátolja az élőhely természetes fafajainak felújulását.


9. Kései meggy (Prunus serotina) - 40

Kései meggy (Prunus serotina)
Észak-Amerikából betelepített, többnyire alacsony növésű fafaj. Elsősorban gyenge termőképességű talajokon remélt tőle hasznot az erdészet Európa több országában, de a várakozásokat nem váltotta be, sőt, az ültetvényekről kiszabadulva sűrű cserjeszintet alakított ki egyéb erdőtípusokban is. Magyarországon elsősorban a homokos talajú területeken elterjedt, azon belül szinte mindenféle erdős és cserjés élőhelyen képes fertőzni. Akadályozza a természetes gyepszint és újulat kialakulását, kiszorítja a fényigényes fajokat.


10. Kaukázusi medvetalp (Heracleum mantegazzianum) - 36

Kaukázusi medvetalp (Heracleum mantegazzianum)
A Kaukázusból származó, 3-5 méter magasra növő évelő lágyszárú, amely dísznövényként került az európai botanikus kertekbe. Magyarországon elsősorban csapadékosabb területeken (Nyugat-Dunántúl, Magas-Bakony, Északi-középhegység) fordul elő, ahol erdőszegélyeket bolygatott gyepeket, útszéleket foglal el. Állományaiból erős árnyékolásával kiszorítja a fényigényes fajokat. A növény furanokumarinokban gazdag, ezért érintésre a bőrt hosszú időre fényérzékennyé teszi. Napfény hatására a bőr felhólyagosodik, és nehezen gyógyuló gyulladás alakul ki rajta.

Ezúton köszönöm Exner Tamásnak a felmérés elvégzését és az anyag rendelkezésemre bocsátását!

2016. november 11., péntek

Paraziták és a fajgazdagság

Sajnos nem vagyok nagyon jártas a parazitológiában, ezért a mostani bejegyzésem legfőbb célja mindössze annyi, hogy megosszam néhány friss olvasmányélményemet, és azok sajátos egybecsengése feletti csodálatomat.

Kónya vicsorgó (Lathraea squamaria), kora tavaszi holoparazita növény

Élősködő növényeknek azokat a fajokat nevezzük, amelyek tápanyagaik legalább egy részét közvetlenül más élő növényekből nyerik. A félélősködő vagy hemiparazita fajok képesek fotoszintézisre, amelyhez a szervetlen tápanyagokat a gazdától szívják el, majd ők maguk alakítják tovább szerves vegyületekké. Ilyenek a szemvidítófű- (Euphrasia), a kakascímer- (Rhinanthus) és a fagyöngyfajok (Loranthus, Viscum). A teljes élősködők vagy holoparaziták egyáltalán nem állítanak elő szervesanyagot, nem fotoszintentizálnak, mert a szerves vegyületeket is a gazdanövénytől vonják el. Mivel nem fotoszintetizálnak, klorofillra nincs szükségük - nincs is nekik zöld növényi részük. Ilyenek például az arankák (Cuscuta), a szádorgók (Orobanche) és a vicsorogó (Lathraea squamaria). Az élősködő növények kutatásával az utóbbi egy-két évtizedben sokan foglalkoztak, pl. a Folia Geobotanica folyóirat 2005-ben egész számot szentelt a témának. Az élősködő növények kutatását többek közt egy igen érdekes restaurációs felhasználás lehetősége is inspirálja. Régóta gyanítják, és kísérletesen és megfigyelésekkel többé-kevésbé már alá is támasztották, hogy a (fél-)parazita növények jelenléte együtt jár a közösség magas fajszámával. A jelenség mögött legvalószínűbben az a mechanizmus áll, hogy az élősködő növény a növényzetet uraló fajtól tápanyagot von el, ezzel csökkenti annak versenyképességét, lehetőséget adva a kompetícióban egyébként alulmaradó fajoknak. Az élősködő fajok tehát megváltoztathatják a közösség versengési hierarchiáját, kiegyenlítettebbé teszik a dominanciaviszonyokat, megakadályozzák az alárendelt fajok teljes kiszorulását. Éppen ezért gyanítják, hogy félparazita fajokat monodomináns, fajszegény élőhelyekre vetve elősegíthető a fajgazdag közösségek restaurációja. Egyesek egyenesen "ökoszisztémamérnök-fajoknak" nevezik őket - így hívják azokat, amelyek jelentős mértékben képesek átalakítani az élőhelyüket. Nem rég felkerült az internetre egy cikk, amelyben Fibich és munkatársai (2016) a cseh vegetációs adatbázisból kiszámolták, hogy a félparazita gyökérélősködő fajok többségének előfordulása a véletlenszerűen várhatónál nagyobb mértékben társul magas fajszámhoz. Úgy tűnik tehát, újabb tanulmány erősítette meg ezt az érdekes hipotézist, habár a félparazita jelenlét és a magas fajszám közti oksági viszony pontos mibenléte még tisztázásra szorul.

Nagyvirágú kakascímer (Rhinanthus serotinus), üde gyepek hemiparazita faja

A nagyvirágú kakascímer tömege az orgoványi réteken

Vörös fogfű (Odontites vernus), bolygatott gyepek, parlagok hemiparazita növénye
Szintén a napokban belefutottam néhány cikkbe, amelyekben azt állítják, hogy a költésparazita életmódú kakukk (Cuculus canorus) a fajgazdag madárközösségek jó indikátora, jobb, mint a csúcsragadozó madarak, sőt, az élőhelyi heterogenitásnál is hatékonyabban magyarázza a fajszám változását (Morelli et al. 2015, Tryjanowski & Morelli 2015, Morelli et al. 2017). Több országban, sok mintavételi helyet megvizsgálva azt tapasztalták, hogy a kakukk a véletlenszerűen vártnál és a többi madárfajnál sokkal gyakrabban fordul elő magas fajszámú közösségekben. Nem tudom nem észrevenni a parazita növényeknél megfigyelttel való hasonlóságot: vajon a kakukk teszi sokfajúvá a közösségeket, ahogyan ezt a parazita növényekről is feltételezik, vagy olyan helyeket keres, ahol már eleve diverz madárközösség él? Szenzációs lenne egy olyan mechanizmus felfedezése, amely rámutatna arra, hogy a félparazita növények és a költésparazita madarak egyaránt fajgazdaggá teszik a gazdaközösségüket. Az nyilvánvaló, hogy egy parazita fajnak legalább egy másik faj jelenlétére szüksége van: a gazdára, amely tulajdonképpen forrásként funkcionál számára. Ez a kapcsolat a gazda visszaszabályozásán keresztül hathat a többi fajra - vajon hogyan és mennyire? De bármennyire is csábító a fenti hipotézis, a kakukk esetében valószínűbbnek látom, hogy egyszerűen eleve fajgazdag madárközösséget keres magának, mert ott nagyobb eséllyel talál megfelelő gazdát, vagy mert olyan táji jellemzőket keres élőhelyválasztás során, amelyeket más fajok is előnyben részesítenek (pl. mozaikos élőhelyek, nádasok, bokrosok jelenléte, stb), pl. mert több a táplálék. Mindenesetre a szerzők a kakukkot egy olyan indikátorszervezetnek tartják, amely megfigyelésein keresztül könnyen nagy mennyiségű információ nyerhető a táji léptékű madárdiverzitásról.

Első és eddigi egyetlen gyűrűzött kakukkom a Ferencmajori Madárvártán

A félparazita növények és a kakukk esete jól példázza, hogy a pusztán korrelatív vizsgálatok látszólagos analóg esetek (itt: gazda-parazita rendszerek) alapján mennyire kevésnek bizonyulhatnak, amikor általános mechanizmusok felfedésére lenne szükség. A növények esetén manipulált kísérletektől várom a kérdés tisztázását (habár az eddigi próbálkozások sem vezettek egybehangzó következtetésekre, ld. Fibichék hivatkozásait). A madarak esetén a potenciális gazdák időbeli dinamikáját kellene megfigyelni: április-májusban, a kakukk "költőhelyre" érkezésekor változnak-e konkrét revirek? Előfordul-e ténylegesen, hogy a gazdafaj egy egyede/párja feladja a revirjét, vagy kiszorul belőle a kakukk megjelenése után, és a helyét egy új faj foglalja el? Ez lenne ugyanis egyenértékű azzal, hogy az élősködő jelenléte több faj együttéléséhez vezet. Fontos megjegyezni, hogy a kakukknak nem éri meg észlelhetően akadályozni a gazdafajt, mert azzal a saját fiókájának túlélési esélyét csökkenti. Gyakorlatilag: ki kéne menni terepre és megnézni napról napra, mi történik a revirben éneklő madarakkal, ha megjön a kakukk. Vállalja valaki?

2016. október 26., szerda

A sokféleség igazi mértékegysége: az effektív fajszám

Az elmúlt időben kicsit mélyebbre ástam a diverzitási indexek bőséges módszertani irodalmában. Az újabb cikkekben többfelé találkoztam a Hill-számokkal, amelyek a közösségek sokféleségét az elterjedten használt entrópiáknál sokkal érthetőbben fejezik ki. Meglepő, hogy ehhez képest esettanulmányokban ritkán látom, hogy használnák. Ez a bejegyzés azoknak szól, akik diverzitási elemzéseket terveznek, és jobb ötlet híján a Shannon-entrópia vagy a Simpson-index segítségével szeretnék összehasonlítani mintaegységeiket. Az elején röviden ismertetem, a Shannon-, a Simpson- és a Rényi-indexeket, majd rátérek a Hill-számokra, a végén pedig egy roppant egyszerű kódban bemutatom a számolásra alkalmas R-es függvényeket, illetve illusztrálom a mutatók közti összefüggést.

A közösségek diverzitásának kifejezésére számos mutató áll rendelkezésre. A legközismertebbek a fajszám, a Shannon-entrópia (=Shannon-diverzitás, Shannon-Weaver-index, Shannon-Wiener-index) és a Simpson-index - ezekkel bármelyik hazai ökológia tankönyvben találkozhatunk. A fajszám nem szorul bőséges magyarázatra - azoknak a fajoknak a száma, amelyek a közösséget alkotják. A másik két index a jelenlét-hiány adatokon túl a fajok tömegességét is figyelembe veszi. A Shannon-entrópia képlete a következő:

H = -Σi pi × ln(pi)

ahol pi az i-dik faj relatív abundanciája (Σi pi = 1). A Shannon-index azt a bizonytalanságot számszerűsíti, amely egy véletlenszerűen választott egyed faji hovatartozásának megjóslásakor fennáll. Ha a közösséget egyetlen faj alkotja, akkor az értéke nulla, hiszen ilyenkor bármely egyed faji besorolása egyértelmű. Ha egy közösséget egyformán tömeges fajok alkotnak, akkor a Shannon-diverzitás értéke a fajszámtól függ - minél több a faj, annál magasabb. Azonos fajszámú közösségek között pedig annak nagyobb az entrópiája, amelyikben a fajok relatív tömegességei kevésbé szórnak.

A Simpson-index képlete:

λ = Σi pi2

A Simpson-index annak a valószínűségét adja meg, hogy egy közösségből kiválasztott két egyed ugyanahhoz a fajhoz tartozik. Ha a közösséget egyetlen faj alkotja, akkor λ = 1. Minél több, azonos tömegességű faj alkotja a közösséget, λ annál jobban közelíti felülről a nullát. Mivel könnyebben kezelhető egy olyan index, amelynek alacsony értéke kicsi diverzitást, magas értéke nagy diverzitást jelent, az eredeti helyett gyakran használják az inverz Simpson- (1/λ) vagy a Gini-Simpson-indexet (1-λ).

A fenti mutatók a fajok tömegességeit más és más súllyal veszik figyelembe, így ha eltérő abundanciaeloszlású közösségeket akarunk diverzitásuk szerint sorba rendezni, akkor könnyen egymásnak ellentmondó sorrendeket kaphatunk velük. Elegáns és hasznos eszköz lenne egy olyan index, amely magában foglal egy skálaparamétert, amely változtatásával elérhetők a tömegességek szerinti súlyozás különböző módjai, de a kapott számok logikai rendje mégis érthető marad. Ez válik lehetővé a Rényi-entrópiával, amely a Shannon-entrópia általánosítása. Van egy q paramétere, amelyet változtatva olyan entrópiák számolhatók ki, amelyekben a fajok tömegességei különböző súllyal jutnak érvényre:

qH = 1/(1-q) × ln(Σi piq)

q értéke minimum 0. Ha q = 0, akkor a fajok tömegességei nem számítanak, akár csak a fajszám kiszámolásakor. q = 1-nél, qH -nak határértéke van, amely a Shannon-diverzitással egyenlő. q = 2 esetén pedig az inverz Simpson-index logaritmusát kapjuk. Minél nagyobb a q, annál jobban számítanak a fajok tömegességei közti különbségek. Ha q végtelen, akkor a Rényi-entrópia a legtömegesebb faj relatív abundanciáját tükrözi. A Rényi-entrópiát úgy szokás használni, hogy q különböző értékeire (de minimum a nevezetesekre: 0, 1, 2) kiszámoljuk, és ábrázoljuk qH-t q függvényeként. Két közösség közül az a diverzebb, amelyiknek magasabban fut a görbéje. Ha a két görbe metszi egymást, akkor a közösségek nem rendezhetők diverzitásuk szerint.

Ez mind szép és jó, de ha megtudjuk, hogy egy közösségre 3H = 2,1, az intuitíve nem sok információt jelent, kell némi gyakorlat vagy töprengés, hogy tudjuk, igazából milyen diverzitású közösséget kell magunk elé képzelnünk. Sajnos az entrópiák nem lineárisan változnak az intuitív diverzitásfogalmunkkal. Ezt az alábbi példával tehetjük nyilvánvalóvá. Van egy közösségünk, amelyet 3 egyformán tömeges faj alkot. Ilyenkor qH = 1,099 bármely q-ra. Tegyünk hozzá még 3, ugyanilyen tömeges fajt ehhez a közösséghez! (Figyeljük meg, hogy ilyenkor a relatív gyakoriságok a felükre csökkennek, hiszen a fajok abszolút egyedszámai nem változnak, míg az összegyedszám kétszeresére nő!) Az eredmény qH = 1,792 bármely q-ra. Hiába kétszereztük meg a fajszámot, az index értéke nem nőtt a kétszeresére - ez szembemegy a várakozásunkkal.

A megoldást a Hill-számok jelentik, amelyek a Rényi-diverzitás exponensével egyenlők:

qD = (Σi piq)1/(1-q) = exp(qH)

A Hill-számok az összes előnyös tulajdonsággal bírnak, amivel a Rényi-entrópia, csak könnyebb őket értelmezni. A q paraméter használata is megegyezik azzal, amit utóbbinál láttunk. A qD Hill-számú (ún. q-ad rendű diverzitású) közösség annyira diverz, mint egy olyan hipotetikus közösség, amelyet qD egyforma abundanciájú faj alkot. qD ezért effektív fajszámként vagy fajszám-ekvivalensként értelmezhető. Ezt a fenti példa egyszerűen igazolja, hiszen exp(1,099) = 3,00 és exp(1,792) = 6,00. Az ökológusok az ekvivalens fajszámot "igazi diverzitásnak" ('true diversity') is nevezik. Az Ecology folyóirat 91/7 számában, 2010-ben, jelentek meg fórumcikkek a diverzitás alfa, béta és gamma komponensekre történő felosztásáról. A neves szerzők nem mindenben, de abban megegyeztek, hogy ezt érdemes az effektív fajszámok alapján végezni. Én is roppantul előremutatónak tartom, hogy a diverzitási számolásokat a Shannon-, a Simpson- és a Rényi-indexek helyett Hill-számok formájában adjuk meg, és ezzel tekintsük az effektív fajszámot a diverzitás mértékegységének.

Lássuk, hogyan érjük el ezt az R szoftver segítségével! A fajszámot a vegan csomag specnumber(), a Shannon- és (inverz) Simpson-indexeket a diversity(), a Rényi-entrópiát és a Hill-diverzitást a renyi() parancsa számolja ki.

Megnyitjuk a vegan csomagot:
> require(vegan)    

Az adatsorunk egy múlt heti madárgyűrűzésem során fogott fajok egyedeiből áll (EMBSCH = nádi sármány, PHYCOL = csilpcsalpfüzike, PARCAE = kék cinege, PARMAJ = széncinege):
> community<-c(6,3,2,1)
> names(community)<-c("EMBSCH","PHYCOL","PARCAE","PARMAJ")
> community
EMBSCH PHYCOL PARCAE PARMAJ 
     6      3      2      1 

Kiszámoljuk a fajszámot...
> specnumber(community)
[1] 4

majd a Shannon- és az inverz Simpson-indexet:
> diversity(community,index="shannon")
[1] 1.198849
> diversity(community,index="invsimpson")
[1] 2.88

Az 4-es fajszám érthető, a többi elsőre nem sokat mond. Jöjjön a Rényi-entrópia! A q értékét a scales paraméternél kell megadni, a hill paraméterrel pedig beállíthatjuk, hogy Rényi-entrópia vagy Hill-számok formájában kérjük-e az eredményt:
> renyi(community, scales=c(0,1,2), hill=F)
       0        1        2 
1.386294 1.198849 1.057790 
attr(,"class")
[1] "renyi"   "numeric"

Vegyük észre, ahogy a Rényi-entrópia a skálaparaméter 0 értékére nem a fajszámot adta, hanem annak a logaritmusát:
> log(specnumber(community))
[1] 1.386294

A skálaparaméter 1-es értéke a Shannon-indexet adja, a 2-es pedig az inverz Simpson logaritmusát:
> log(diversity(community,index="invsimpson"))
[1] 1.05779

Nézzük meg most az effektív fajszámokat (ezúttal több q értékre)!
> q<-c(0,1,2,3,5,10)
> qD<-renyi(community, scales=q, hill=T); qD
       0        1        2        3        5       10 
4.000000 3.316299 2.880000 2.618615 2.357766 2.159881 
attr(,"class")
[1] "renyi"   "numeric"

A 0-ad rendű effektív fajszám (a skálaparaméter 0) maga a fajszám. q = 1 esetén a Shannon-index exponensét kaptuk:
> exp(diversity(community,index="shannon"))
[1] 3.316299

A fenti szám azt jelenti, hogy a példaközösség annyira diverz az abundanciák q = 1-es súlyozású figyelembevétele esetén, mint egy olyan közösség, amelyet 3,3163 egyformán tömeges faj alkot. Természetesen ilyen a valóságban nincs, hiszen a fajszám csak egész szám lehet, ezért fogjuk fel úgy, hogy diverzebb, mint egy 3 faj alkotta közösség, de nem olyan diverz, mint egy 4 fajos. q = 2-nél az inverz Simpsont kaptuk meg, amely 2,880-fajú, egyenletes abundanciaeloszlású, képzeletbeli közösségével azonos érték.

Tegyük fel, hogy van egy másik közösségünk is, amelyben a fajok egyedszámai közt nincs ekkora különbség, viszont a fajszám kisebb:
> community2<-c(5,4,3)
> names(community2)<-c("EMBSCH","PHYCOL","PARCAE")
> community2
EMBSCH PHYCOL PARCAE 
     5      4      3 

Számoljuk ki az effektív fajszámokat az előzőhöz hasonlóan a második közösségre!
> qD2<-renyi(community2, scales=q, hill=T); qD2
       0        1        2        3        5       10 
3.000000 2.937493 2.880000 2.828427 2.743538 2.613801 
attr(,"class")
[1] "renyi"   "numeric"

Most pedig ábrázoljuk mindkét közösség effektív fajszámait a q függvényében!
> plot(NA, type='b', xlab='q', ylab='qD', xlim=c(0,10), ylim=c(1,4))
> points(qD~q, type='b', col='blue', lwd=2)
> points(qD2~q, type='b', col='red', lwd=2)


Az ábrán az látható, hogy q alacsony értékeinél az első közösség (kék) diverzitása a magasabb, q magasabb értékeinél viszont a másodiké (piros). Ez érthető, hiszen az első közösséget 4 faj alkotta, a másodikat 3, viszont a második közösség fajainak egyedszámai közt kisebb különbségek voltak. Mivel a két közösség görbéjének van metszéspontja (q = 2), sokféleség szempontjából nem rendezhetők, nem mondható meg abszolút értelemben, hogy melyiknek nagyobb a diverzitása.

Az effektív fajszámokon alapuló diverzitásszámolás irodalma bőséges és szövevényes. Az alapcikk Hill (1973), de Jost (2006) cikkéből legalább olyan jól megérthető a lényeg. Lou Jostnak van egy nagyon jó honlapja, amin alapos és érthető bevezető olvasható a diverzitásszámolásokhoz, köztük egy fejezettel az effektív fajszámról. Ebben a blogbejegyzésben van egy R-es példa, amely az entrópia nem-lineáris és a Hill-számok lineáris fajszám-függését mutatja be.

2016. október 25., kedd

Növényökológus és botanikus doktoranduszok találkozója Tihanyban

Az október 23-i hétvégén 8. alkalommal rendeztük meg Tihanyban a "V4-es" (cseh-magyar-szlovák-lengyel) növényökológus-botanikus doktorandusz találkozót. Ez az egyik kedvenc rendszeres konferenciám, mert formalitásaiban a minimálisra szorítkozik, kimondottan a karrierjük elején járó kutatóknak szól és garantált a jó társaság. Ezúttal is így volt. Kb. 40-en lehettünk a találkozón, 32 előadás hangzott el a szekcióüléseken. Hallottunk még három meghívott előadást, illetve három fórumbeszélgetést. Igen fontosnak és hasznosnak találtam azokat az előadás- és fórumtémákat, amelyek a tudomány művelésével kapcsolatos kérdésekről gondolkodtattak el. Molnár Zsolt arról beszélt, hogy mennyire másképp látja a növényzetet a cönológus, a természetvédő, a gazdálkodó és a jószág, Milan Chytrý a cikkbíráláshoz adott útmutatót, Orbán Ilóval a jó tudomány és a jó publikációk viszonyáról, Monika Janišovával a társszerzőségről (ki legyen, ki ne legyen benne a cikkben) beszélgethettünk, a hagyományos, leíró természettudomány és természetbúvárkodás, valamint a modern tudomány viszonyáról szóló diskurzust pedig én moderáltam. A konferenciakirándulás során a hévízi termálfürdő kifolyócsatornáját (számos ritka behurcolt növény előfordulási helye), egy zalahalápi dolomitsziklagyepet és a Szent György-hegyet néztük meg. A következő alkalomra a tervek szerint két év múlva valahol Csehországban kerül majd sor.

Eva Hettenbergerová fotója

Az előző találkozóról itt írtam.

2016. október 15., szombat

Matematikai kényszerek az ökológiában és az evolúcióban - izgalmas bejegyzéssorozat a Dynamic Ecology blogon

"Mathematical constraints in ecology and evolution" címmel már a harmadik résznél tart Jeremy Fox bejegyzéssorozata a Dynamic Ecology blogon. Csak ajánlani tudom, nagyon érdekes lehet olyanoknak, akiket érdekel a kvantitatív ökológia! Az első részben arról van szó, hogy miért nem tudnak számszerűleg tökéletesen negatív kapcsolatot (vagyis -1-es korrelációt) mutatni egy sok populáció alkotta közösségen belül a populációk párjai. A második részben a lokális és regionális fajszám közti kapcsolatról, a telített és telítetlen közösségek hagyományos, regressziós vizsgálatáról hull le a lepel. A harmadik rész pedig relatív abundancia, relatív fitnessz átlaga és az abszolút fitnessz időbeli varianciája közötti, elsőre nem triviális összefüggést tárgyalja.

2016. szeptember 17., szombat

Gondolatok a fajgazdagságról

"Varietas delectat", avagy "a változatosság gyönyörködtet", szól az idézet Cicerótól, amely tömören kifejezi a sokféleség, a változatosság, a gazdagság iránti ösztönös csodálatunkat és igényünket. Az élővilágban megfigyelhető sokféleség (diverzitás) leírása és okainak felfedése a biológiai tudományok egyik legfontosabb tárgya volt mindig is, de a puszta kíváncsiság kielégítése mellett a XX. század óta tapasztalt biodiverzitási krízis, vagyis az élő természet sokféleségének drasztikus csökkenése mint sürgető és elhárítandó veszély is motiválja a kutatókat. Az esetek többségében igaznak tekinthető, hogy minél diverzebb egy ökoszisztéma, hosszútávon annál megbízhatóbb forrása a társadalom számára hasznosíthlató természeti javaknak (Hooper et al. 2005). Például egy fajgazdag rét összességében több hasznot jelenthet egy falu számára, mint egy fajszegény, ha figyelembe vesszük a széna minőségét, a réten szedhető gyógynövényeket, a talaj víz- és tápanyagforgalmában játszott szerepét, az esztétikumot, stb. Nem csoda hát, hogy az ökológusok egy jelentős részét foglalkoztatják a fajgazdagság változatosságával kapcsolatos kérdések, mint például: mi az oka, hogy egyik közösség vagy élőhely sok, a másik kevés fajnak ad otthont? Mi magyarázza egyes élőhelyek kiugróan magas fajgazdagságát? Hogyan és miért változik a sokféleség valamely környezeti vagy zavarási grádiens mentén?

A cserjék, facsoportok jelenléte növeli a gyepek fajgazdagságát (Cserhát)

A Fehér-Kárpátok félszáraz gyepjei a világ legfajgazdagabb növényközösségei közé tartoznak. Wilson és mtsai. (2012) cikke szerint ebben a vegetációban több "fajgazdagsági világrekordot" is detektáltak szűk térléptékben: 40 négyzetcentiméteres mintaterületen 13, 0,25 nm-en 44, 16 nm-en 105, 25 nm-en 116, 49 nm-en 131 fajt is kimutattak rajtuk (sőt, azóta újabb rekordokat jegyeztek fel ugyanott, ld. Chytrý és mtsai. 2015). A 2012-es tartui IAVS szimpóziumon hallottam Milan Chytrý "Species-rich grasslands in Central Europe: search for the causes of the world record species richness" című előadását, melynek tartalma nem sokkal később cikkben is megjelent (Michalcová és mtsai. 2014). A többségükben cseh kutatók arra vonatkozó hipotéziseket teszteltek, hogy mi okozza a szokatlanul sok növényfaj kis területen való együttélését. Lehetségesnek látták, hogy táji szinten (nagyobb térléptékben) olyan magas a gyepi fajok száma, hogy a lokális (kis léptékű) közösségekbe is sok jut be. Ez nem más, mint a fajkészlet-hipotézis tesztelése. Egy közösség fajkészletét azok a fajok alkotják, amelyek potenciálisan képesek benne megtelepedni, függetlenül attól, hogy valójában jelen vannak-e benne vagy sem. A fajkészlet-hipotézis azt feltételezi, hogy a lokális közösségek faji összetétele és fajgazdagsága attól függ, hogy mennyi és milyen, azonos élőhelyen élő fajok vannak jelen tágabb térléptékben ("regionálisan"), hiszen az új fajok betelepedése csak a környező hasonló közösségekből történhet. (A témában ajánlom Cornell & Harrison (2014) cikkét.) Szintén potenciális magyarázatnak látták azt, hogy a kiemelkedő fajszám a térség többi élőhelyének jellemzője, és az érintkező vegetációtípusokból olyan sok faj képes bejutni a gyepekbe, hogy valójában a nem gyepi fajok emelik magasra a gyepek fajszámát. Ez a feltevés a térbeli tömeghatás szerepét hangsúlyozza: a környező vegetációtípusok annyira fajgazdagok, hogy több faj forráspopulációjaként szolgálnak a (többé-kevésbé véletlenszerű) gyepi megtelepedéseikhez. A harmadik lehetséges magyarázat a sziget-biogeográfia elméletén (MacArthur & Wilson 1967) nyugszik, amely kimondja, hogy a nagyobb szigetek (nem csak geográfiai, hanem élőhelyszigetekre is érvényes) több faj fenntartását teszik lehetővé, köszönhetően annak, hogy minden faj állománya nagyobb egyedszámot tud elérni, amelyeket így kevésbé veszélyeztetik a véletlenszerű kihalást okozó események. Ebből az következik, hogy ha a tágabb térségben nagyobb a gyepek területe, akkor több gyepi faj hosszútávú fennmaradása lehetséges. A fajok a gyepterületen belül bárhová eljuthatnak, ha erre elegendő idő áll rendelkezésre, vagyis ha a gyep elég sokáig változatlanul fennmarad. A negyedik hipotézisük a táji heterogenitással magyarázta a fajgazdagságot: mozaikos tájban a különböző élőhelyfoltokat preferáló, onnan térben korlátozottan terjedő populációkból könnyebben kolonizálják az egyéb folttípusokat a fajok, mint egy homogén tájban. Mindezek mellett különböző környezeti változó értékeit és eloszlását is vizsgálták a területen, ugyanis ismert, hogy a szélsőséges környezeti jelenségek és kezelési módok egyes fajok kihalásához vezetnek, míg a mérsékeltebb, időben enyhén fluktuáló hatások segítenek a különböző igényű fajok együttélésének fenntartásában. A további részletek ismertetése nélkül a kutatás nagyon tanulságos eredményének tartom, hogy a szerzők nem tudtak megjelölni olyan tényezőt, amely egymagában megmagyarázta volna a rendkívüli fajgazdagságot. A gyepi élőhelyek nagy területe, a környezeti szélsőségek hiánya, a mozaikos tájszerkezet és a régóta tartó extenzív gyepgazdálkodás együttesen járultak hozzá ahhoz, hogy a Fehér-Kárpátok gyepjein ennyi növényfaj él együtt kis térléptékben. Ennek kapcsán négy dologról szeretnék ejteni néhány gondolatot:

(1) Ha nem számolunk a fajképződés jelenségével*, akkor úgy tűnik, a fajgazdagságot nem "csinálják", hanem "megengedik" egyes tényezők, vagyis nem okai vannak, hanem feltételei. A különbség árnyalatnyi, de a kutatási kérdésről való gondolkodásunkat és a módszerválasztásunkat befolyásolhatja. Az ok és a feltétel különbségét könnyen beláthatjuk, ha a Liebig-féle minimum elvre gondolunk. Ez azt mondja ki, hogy a növekedést mindig az a tényező korlátozza, amely a szükségletekhez képest a legkisebb mértékben van jelen. Vagyis, ha egy növényfaj 5 és 6 közötti pH-jú talajon és 7 és 8 °C éves átlaghőmérsékleten érzi jól magát, akkor hiába lesz a talaj kémhatása 5,4 pH, ha az átlag hőmérséklet 5 °C, akkor nem fog tudni szaporodni. Minden egyes faj számára megvannak azok a tényezők, amelyek az adott helyen való megtelepedését és fennmaradását lehetővé teszik (feltételek!). Ezek a tényezők nem csak a környezeti változók optimális értékeit, hanem a megtelepedést és a többi fajjal való együttélést biztosító körülményeket is magukban foglalják (ld. később). Ha ezek közül egy nem teljesül, akkor a faj nem lesz jelen az adott helyen, hiába teljesül a többi. A fajszám sok-sok ilyen feltételrendszer szuperpozíciója, vagyis annak az összege, ahány faj esetében teljesül minden feltétel. Amikor diverzitáskülönbséget akarunk megmagyarázni, például összehasonlítjuk két terület fajgazdagságát, akkor végig kell előtte gondolnunk azokat a körülményeket, amelyek alakítják a területek fajszámát. Az, hogy az egyik terület fajszáma "szignifikánsan" különbözik a másiktól, mert ezt dobta ki egy kétmintás t-teszt, nem rendelkezik sok biológiai vonatkozással, ha nem tisztáztuk előtte, mit várunk a fajgazdagságot alakító mechanizmusok ismeretében, vagy ha a különbség kimutatását nem követi az okok felfedésére tett próbálkozás. A fajkészlet mérete, a jellemző környezeti szűrők, a terület biogeográfiája, a mintavételi sajátosságok ismeretében jogosan várjuk-e, hogy ugyanakkora legyen a két terület fajszáma? Melyek azok a mechanizmusok, amelyek fajszámot alakító hatására kíváncsiak vagyunk, és melyeket szeretnénk eltüntetni valamilyen adattranszformációval, hogy ne zavarják a többi hatás vizsgálatát? Nem ugyanazzal a biológiai jelentéssel bír, ha az egyik közösségben a 10 fajos fajkészletből mind jelen van, vagy ha a lehetséges 100 fajból van jelen 10. Szintén másképp kell gondolkodnunk, ha az egyik terület tízszer akkora, mint a másik. A korszerű ökológia abba az irányba halad, hogy az általunk vizsgált rendszert befolyásoló mechanizmusok ismeretében építsünk modelleket, amelyek predikcióit a tapasztalati adatokkal összevetve következtessünk a mechanizmusok valódi szerepére. Ebben a szellemben számos jó cikk és könyv érhető el. Megemlíteném a magyar szerzők által írt Pásztor L., Botta-Dukát Z., Magyar G., Czárán T., Meszéna G.: "Theory-based Ecology: A Darwinian approach" című egyetemi tankönyvet. A közösségszerveződésben általános és alapvető folyamatokat Vellend (2010) vette sorra.

*Ha a fajgazdagság-különbség kialakulásában a fajképződés is jelentős szerepet játszik, akkor szemantikailag helyesebbnek tűnik okokról, mint feltételekről beszélni. Például ha van két terület, az egyiken az élőlények jobban ki vannak téve valamilyen mutációs faktornak, amely a genetikai állomány gyorsabb változását eredményezi, akkor azon nagyobb mérvű lesz a fajképződés, mint a másikon, és ezért a fajszámban is lehet különbség. Itt véleményem szerint inkább "okozza" valami a fajszámkülönbséget, mint "megengedi".


(2) Ha a fajszámnak nem okai, hanem feltételei vannak, akkor minél több a feltétel és minél kiegyenlítettebb a hatásuk, annál nehezebb őket kimutatni a hagyományos regressziós, varianciamagyarázó és korrelációs módszerekkel. Mutatok egy szimulációs példát. Van 100 közösségünk, amelyek fajkészletét ugyanaz a 100 faj alkotja, a fajok előfordulását K környezeti változó szabja meg. Igen ám, de minden faj csak K egy részhalmazára, P db változóra érzékeny. Minden változó minden közösségben 0 és 1 között felvesz egy értéket. Egy faj adott közösségben való előfordulása úgy dől el, hogy a számára fontos változók az adott közösségben milyen értéket vesznek fel. Egész pontosan a fontos változók értékeinek a minimuma az a valószínűség, hogy a faj előfordul (vö. Liegib-féle minimumtörvény). Hogy valóban megjelenik-e a faj, azt a véletlen dönti el a fentebbi minimum alapján megadott valószínűség szerint. A szimulációba beépíthető egy olyan elem is, hogy ha a legkisebb mennyiségben jelenlévő változó egy bizonyos határérték alá esik, akkor a faj automatikusan hiányzik, de ez nem sokat változtat a lényegen, csak skálázási kérdés. Jelen esetben legyen 0,3 ez a határérték: vagyis, bármely fontos változó értéke 0,3 alatti, a szóban forgó faj hiányzik az adott közösségben. Miután minden közösségre kiszámoltuk a jelen lévő fajok körét, kiszámoljuk a fajszámokat közösségenként. Mivel a fajszám most véges, elosztjuk a fajszámokat a fajkészlet méretével, így megkapjuk a tapasztalati fajszám és a fajkészlet arányát - nevezzük relatív fajszámnak. Ezután építünk egy általánosított lineáris modellt (GLM), amelyben a függő változó a relatív fajszám, a magyarázó változók pedig a K db környezeti változó. Mivel a relatív fajszám egy arány, és számolunk a lehetséges túlszóródással (overdispersion), a GLM eloszlását kvázi-binomiálisra állítjuk. Végül megnézzük, hogy mely környezeti változóknak lesz "szignifikáns" hatása. K és P értékei változtatva többször újrafuttatjuk a szimulációt. A szimulációhoz használt R szkript megtalálható itt.
Ha K = 1 és P = 1, vagyis egyetlen környezeti változó van, akkor annak erősen szignifikáns a hatása.

Ha egyetlen környezeti változóra reagál az összes faj, akkor a szoros az összefüggés a változó értékei és a fajszám között

Minél jobban emelkedik K és P (vagyis minél több a környezeti változó, és minél többre reagálnak a fajok), annál gyengébbnek mutatkozik a változók hatása. Ha a változók száma 20, de minden faj csak egyre reagál, már akkor sem szignifikáns minden változó! Az eredmény akkor is ez, ha a változók hatását külön-külön teszteljük, tehát a korrelációik nem kavarnak bele.

Ha sok környezeti változó van és a fajok nem ugyanazokra reagálnak, akkor az egyes változók hatása nehezen kimutatható


glm(formula = SP ~ Kmat, family = quasibinomial)

Deviance Residuals: 
      Min         1Q     Median         3Q        Max  
-0.187403  -0.050824  -0.007331   0.043638   0.187568  

Coefficients:
            Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)    
(Intercept) -2.00257    0.14063 -14.240  < 2e-16 ***
Kmat1        0.44263    0.06477   6.834 1.55e-09 ***
Kmat2        0.28016    0.06526   4.293 4.96e-05 ***
Kmat3        0.04149    0.05948   0.698 0.487478    
Kmat4        0.08629    0.06203   1.391 0.168087    
Kmat5        0.42971    0.06026   7.131 4.19e-10 ***
Kmat6        0.27100    0.05390   5.028 3.03e-06 ***
Kmat7        0.26243    0.05913   4.438 2.91e-05 ***
Kmat8        0.14400    0.05708   2.523 0.013660 *  
Kmat9        0.27764    0.06280   4.421 3.10e-05 ***
Kmat10       0.12264    0.05469   2.242 0.027740 *  
Kmat11       0.40040    0.06664   6.008 5.45e-08 ***
Kmat12       0.14633    0.05821   2.514 0.013979 *  
Kmat13      -0.01322    0.05632  -0.235 0.814998    
Kmat14       0.32394    0.05951   5.443 5.72e-07 ***
Kmat15       0.16883    0.06063   2.785 0.006703 ** 
Kmat16       0.08642    0.06101   1.417 0.160506    
Kmat17       0.23433    0.06482   3.615 0.000527 ***
Kmat18       0.12415    0.07598   1.634 0.106251    
Kmat19       0.19938    0.06085   3.276 0.001563 ** 
Kmat20      -0.05382    0.06118  -0.880 0.381610    
---
Signif. codes:  0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1

(Dispersion parameter for quasibinomial family taken to be 0.006027996)

    Null deviance: 2.50718  on 99  degrees of freedom
Residual deviance: 0.47771  on 79  degrees of freedom
AIC: NA

Number of Fisher Scoring iterations: 3

Nyilván sok volt a leegyszerűsítés a szimulációban, és egyébként is vizsgálati helyzete válogatja, de 20 potenciális környezeti változó nem irreálisan sok a természetben, és egynél jóval többre reagál minden faj. Ez nem meglepetés annak, aki találkozott már hasonló problémával, de mégis akadnak kutatások, amikor láthatóan nem veszik figyelembe.


(3) Ha a fajképződés lehetőségétől eltekintünk, akkor a fentiek összhangban vannak azzal a fogalmi és logikai rendszerrel, amelyet Juhász-Nagy Pál (1935-1993) 30 éve alkotott meg az "Egy operatív ökológia hiánya, szükséglete és feladatai" című könyvében. JNP szerint az ökológia centrális hipotézise [CH], hogy "bárhol, bármikor, bármilyen populáció a természetben bármilyen mennyiségben megtalálható". Ez nyilvánvalóan hamis (ezt nevezi JNP centrális ténynek [CT]), és az ökológia centrális problémája [CP], hogy "ha a [CH] hamis, akkor adott objektumra adott kikötésekkel milyen mértékben hamis és miért hamis?". A [CH] a fajkészlet-elmélet fogalmait kölcsönvéve azt jelenti, hogy az összes létező faj a világon az összes létező lokális közösség fajkészletéhez hozzátartozik, ugyanis potenciálisan előfordulhat benne. A [CP] pedig azokra a mechanizmusokra kérdez rá, amelyek a [CH]-t addig-addig szigorítják újabb és újabb megkötések hozzáadásával, míg egy el nem utasítható nullhipotézisig nem jutunk. Vagyis: addig-addig kell szűrnünk a kezdeti "pán-fajkészletet", amíg el nem jutunk a fajok egy olyan köréhez, aminél már nem tudjuk jobban közelíteni a közösség tényleges fajösszetételét. A szűrésnek a fajok előfordulását befolyásoló tényezők figyelembevételével kell történnie. Például: egy bükki rét fajkészletének meghatározásakor számolnunk kell azzal, hogy olyan fajnak minimális esélye van benne megtelepedni, amelynek a rá jellemző terjedési távolságon belül nincs szaporodó állománya. Hiába fordul elő egy faj a Kárpátok hegyi rétjein azonos tengerszint feletti magasságban, ha nem jó a terjedőképessége, akkor nincs esélye kolonizálni egy bükki élőhelyet. Így, első körben, azokat a fajokat kizárhatnánk, amelyeknek nincs a Bükk hegységben szaporodó állománya. Ezzel beépítettünk egy szűrőt a nullmodellünkbe: a terjedés korlátozottságát. Ha ettől a nullhipotézis igazzá válna, akkor a réten a környező élőhelyek fajai véletlenszerűen jelennének meg. Minden bizonnyal azonban tovább kell finomítanunk a modellünket egy újabb szűrővel: lehetne ez egy niche-felosztás szerinti szűrő, amely kiiktatná azokat a fajokat, amelyek alapvetően nem fordulnak elő egyes környezeti háttérváltozók olyan értékei által jellemzett gyepekben, mint amivel foglalkoztunk. Nem valószínű például, hogy egy nedves réten szárazsághoz adaptálódott, sziklagyepi fajt találjunk. Ha a megfelelő módon kiválogattuk a környezeti preferenciájukban "odaillő" fajokat, de az új nullhipotézisünk által formalizált modell sem illeszkedik elég jól az adatokra, akkor előfordulhat, hogy a fajok közti kapcsolatokat is figyelembe kellene vennünk. Például előfordulhat, hogy a gyepet uraló fűfaj kiszorítja a hozzá hasonló egyéb füveket, de jól megtűri az alacsonyan kúszó, indás valódi kétszikűeket és a hagymás-gumós egyszikűeket, a fajspecifikus parazitanövénye pedig egyenesen ragaszkodik hozzá... A szűrők működéséről ilyen fokú leegyszerűsítéssel írni nyilván fényévekkel könnyebb, mint egy valós kutatási helyzetben matematikailag kezelhető formába önteni őket. A társulási szabályok vizsgálatának és a szűrők működésének tudtommal első megfogalmazója Keddy (1992) volt, azóta a téma irodalma hatalmas és gyorsan bővül, a közösségi ökológia egyik legdivatosabb irányzatáról van szó, én is írtam már erről egy cikkünk kapcsán.
Ebben a pontban több szó esett a fajösszetételről, mint a fajgazdagságról. Azonos fajgazdagságú közösségek lehetnek teljesen más fajkompozíciójúak. A fajgazdagság mégis gyakran szorosan összefügg a fajkompozícióval, tipikusan szűk térléptékben, ahol a fajok közti interakciók megszabják, hogy milyen fajok  képesek együtt élni. Például ha a fajkészletet csupa hasonló faj alkotja, akkor szűk térléptékben csak kevés tud együtt élni a köztük fellépő kompetitív kizárás miatt. De ha a fajkészletben egymástól különböző, eltérő forrásokat használó fajok vannak, akkor azok közül több is tartósan együtt élhet, hiszen nem versengenek egymással. 


(4) A nagy fajgazdagság gyakran azt mutatja, hogy bizonyos szűrők a szokottnál kevésbé korlátozzák a fajok előfordulását, "nem működnek". A fajszegény szituációk, fajhiányok, legalább olyan érdekesek, mint a kiemelkedő fajgazdagságú élőhelyek, mert azok mutatják a centrális hipotézistől való eltérést. A hiányzó fajok vizsgálata az elmúlt években vált divatos kutatási témává, elsősorban a tartui egyetem kutatóinak munkássága révén. Ők vezették be a sötét diverzitás ('dark diversity', DD) fogalmát, ami alatt azokat a fajokat értik, amelyeknek ott kéne lenniük egy közösségben, tagjai a közösség fajkészletének, de valami miatt még sincsenek jelen. (Rengeteg cikkük jelent meg a témában, de kezdésnek ezt a blogbejegyzést érdemesebb elolvasni mindnél.) Persze, azt, hogy minek kéne ott lenni, miközben nincs ott, eléggé nehéz meghatározni... A DD mint elmélet számomra is nagyon tetszetős, de a módszertanát még kiforratlannak tartom.


A fentiekben természetesen nem a fajgazdagság megőrzésének fontossága ellen írtam. A fajok védelmének, minél több faj megőrzésének és a fajgazdag közösségek megóvásának és helyreállításának továbbra is a konzerváció elsődleges feladatának kell lennie. Remélem, hogy a fajszegénység és a fajhiányok megítéléséről megosztott gondolataim ezeket a célokat is segíteni fogják.