Translate

2016. szeptember 17., szombat

Gondolatok a fajgazdagságról

"Varietas delectat", avagy "a változatosság gyönyörködtet", szól az idézet Cicerótól, amely tömören kifejezi a sokféleség, a változatosság, a gazdagság iránti ösztönös csodálatunkat és igényünket. Az élővilágban megfigyelhető sokféleség (diverzitás) leírása és okainak felfedése a biológiai tudományok egyik legfontosabb tárgya volt mindig is, de a puszta kíváncsiság kielégítése mellett a XX. század óta tapasztalt biodiverzitási krízis, vagyis az élő természet sokféleségének drasztikus csökkenése mint sürgető és elhárítandó veszély is motiválja a kutatókat. Az esetek többségében igaznak tekinthető, hogy minél diverzebb egy ökoszisztéma, hosszútávon annál megbízhatóbb forrása a társadalom számára hasznosíthlató természeti javaknak (Hooper et al. 2005). Például egy fajgazdag rét összességében több hasznot jelenthet egy falu számára, mint egy fajszegény, ha figyelembe vesszük a széna minőségét, a réten szedhető gyógynövényeket, a talaj víz- és tápanyagforgalmában játszott szerepét, az esztétikumot, stb. Nem csoda hát, hogy az ökológusok egy jelentős részét foglalkoztatják a fajgazdagság változatosságával kapcsolatos kérdések, mint például: mi az oka, hogy egyik közösség vagy élőhely sok, a másik kevés fajnak ad otthont? Mi magyarázza egyes élőhelyek kiugróan magas fajgazdagságát? Hogyan és miért változik a sokféleség valamely környezeti vagy zavarási grádiens mentén?

A cserjék, facsoportok jelenléte növeli a gyepek fajgazdagságát (Cserhát)

A Fehér-Kárpátok félszáraz gyepjei a világ legfajgazdagabb növényközösségei közé tartoznak. Wilson és mtsai. (2012) cikke szerint ebben a vegetációban több "fajgazdagsági világrekordot" is detektáltak szűk térléptékben: 40 négyzetcentiméteres mintaterületen 13, 0,25 nm-en 44, 16 nm-en 105, 25 nm-en 116, 49 nm-en 131 fajt is kimutattak rajtuk (sőt, azóta újabb rekordokat jegyeztek fel ugyanott, ld. Chytrý és mtsai. 2015). A 2012-es tartui IAVS szimpóziumon hallottam Milan Chytrý "Species-rich grasslands in Central Europe: search for the causes of the world record species richness" című előadását, melynek tartalma nem sokkal később cikkben is megjelent (Michalcová és mtsai. 2014). A többségükben cseh kutatók arra vonatkozó hipotéziseket teszteltek, hogy mi okozza a szokatlanul sok növényfaj kis területen való együttélését. Lehetségesnek látták, hogy táji szinten (nagyobb térléptékben) olyan magas a gyepi fajok száma, hogy a lokális (kis léptékű) közösségekbe is sok jut be. Ez nem más, mint a fajkészlet-hipotézis tesztelése. Egy közösség fajkészletét azok a fajok alkotják, amelyek potenciálisan képesek benne megtelepedni, függetlenül attól, hogy valójában jelen vannak-e benne vagy sem. A fajkészlet-hipotézis azt feltételezi, hogy a lokális közösségek faji összetétele és fajgazdagsága attól függ, hogy mennyi és milyen, azonos élőhelyen élő fajok vannak jelen tágabb térléptékben ("regionálisan"), hiszen az új fajok betelepedése csak a környező hasonló közösségekből történhet. (A témában ajánlom Cornell & Harrison (2014) cikkét.) Szintén potenciális magyarázatnak látták azt, hogy a kiemelkedő fajszám a térség többi élőhelyének jellemzője, és az érintkező vegetációtípusokból olyan sok faj képes bejutni a gyepekbe, hogy valójában a nem gyepi fajok emelik magasra a gyepek fajszámát. Ez a feltevés a térbeli tömeghatás szerepét hangsúlyozza: a környező vegetációtípusok annyira fajgazdagok, hogy több faj forráspopulációjaként szolgálnak a (többé-kevésbé véletlenszerű) gyepi megtelepedéseikhez. A harmadik lehetséges magyarázat a sziget-biogeográfia elméletén (MacArthur & Wilson 1967) nyugszik, amely kimondja, hogy a nagyobb szigetek (nem csak geográfiai, hanem élőhelyszigetekre is érvényes) több faj fenntartását teszik lehetővé, köszönhetően annak, hogy minden faj állománya nagyobb egyedszámot tud elérni, amelyeket így kevésbé veszélyeztetik a véletlenszerű kihalást okozó események. Ebből az következik, hogy ha a tágabb térségben nagyobb a gyepek területe, akkor több gyepi faj hosszútávú fennmaradása lehetséges. A fajok a gyepterületen belül bárhová eljuthatnak, ha erre elegendő idő áll rendelkezésre, vagyis ha a gyep elég sokáig változatlanul fennmarad. A negyedik hipotézisük a táji heterogenitással magyarázta a fajgazdagságot: mozaikos tájban a különböző élőhelyfoltokat preferáló, onnan térben korlátozottan terjedő populációkból könnyebben kolonizálják az egyéb folttípusokat a fajok, mint egy homogén tájban. Mindezek mellett különböző környezeti változó értékeit és eloszlását is vizsgálták a területen, ugyanis ismert, hogy a szélsőséges környezeti jelenségek és kezelési módok egyes fajok kihalásához vezetnek, míg a mérsékeltebb, időben enyhén fluktuáló hatások segítenek a különböző igényű fajok együttélésének fenntartásában. A további részletek ismertetése nélkül a kutatás nagyon tanulságos eredményének tartom, hogy a szerzők nem tudtak megjelölni olyan tényezőt, amely egymagában megmagyarázta volna a rendkívüli fajgazdagságot. A gyepi élőhelyek nagy területe, a környezeti szélsőségek hiánya, a mozaikos tájszerkezet és a régóta tartó extenzív gyepgazdálkodás együttesen járultak hozzá ahhoz, hogy a Fehér-Kárpátok gyepjein ennyi növényfaj él együtt kis térléptékben. Ennek kapcsán négy dologról szeretnék ejteni néhány gondolatot:

(1) Ha nem számolunk a fajképződés jelenségével*, akkor úgy tűnik, a fajgazdagságot nem "csinálják", hanem "megengedik" egyes tényezők, vagyis nem okai vannak, hanem feltételei. A különbség árnyalatnyi, de a kutatási kérdésről való gondolkodásunkat és a módszerválasztásunkat befolyásolhatja. Az ok és a feltétel különbségét könnyen beláthatjuk, ha a Liebig-féle minimum elvre gondolunk. Ez azt mondja ki, hogy a növekedést mindig az a tényező korlátozza, amely a szükségletekhez képest a legkisebb mértékben van jelen. Vagyis, ha egy növényfaj 5 és 6 közötti pH-jú talajon és 7 és 8 °C éves átlaghőmérsékleten érzi jól magát, akkor hiába lesz a talaj kémhatása 5,4 pH, ha az átlag hőmérséklet 5 °C, akkor nem fog tudni szaporodni. Minden egyes faj számára megvannak azok a tényezők, amelyek az adott helyen való megtelepedését és fennmaradását lehetővé teszik (feltételek!). Ezek a tényezők nem csak a környezeti változók optimális értékeit, hanem a megtelepedést és a többi fajjal való együttélést biztosító körülményeket is magukban foglalják (ld. később). Ha ezek közül egy nem teljesül, akkor a faj nem lesz jelen az adott helyen, hiába teljesül a többi. A fajszám sok-sok ilyen feltételrendszer szuperpozíciója, vagyis annak az összege, ahány faj esetében teljesül minden feltétel. Amikor diverzitáskülönbséget akarunk megmagyarázni, például összehasonlítjuk két terület fajgazdagságát, akkor végig kell előtte gondolnunk azokat a körülményeket, amelyek alakítják a területek fajszámát. Az, hogy az egyik terület fajszáma "szignifikánsan" különbözik a másiktól, mert ezt dobta ki egy kétmintás t-teszt, nem rendelkezik sok biológiai vonatkozással, ha nem tisztáztuk előtte, mit várunk a fajgazdagságot alakító mechanizmusok ismeretében, vagy ha a különbség kimutatását nem követi az okok felfedésére tett próbálkozás. A fajkészlet mérete, a jellemző környezeti szűrők, a terület biogeográfiája, a mintavételi sajátosságok ismeretében jogosan várjuk-e, hogy ugyanakkora legyen a két terület fajszáma? Melyek azok a mechanizmusok, amelyek fajszámot alakító hatására kíváncsiak vagyunk, és melyeket szeretnénk eltüntetni valamilyen adattranszformációval, hogy ne zavarják a többi hatás vizsgálatát? Nem ugyanazzal a biológiai jelentéssel bír, ha az egyik közösségben a 10 fajos fajkészletből mind jelen van, vagy ha a lehetséges 100 fajból van jelen 10. Szintén másképp kell gondolkodnunk, ha az egyik terület tízszer akkora, mint a másik. A korszerű ökológia abba az irányba halad, hogy az általunk vizsgált rendszert befolyásoló mechanizmusok ismeretében építsünk modelleket, amelyek predikcióit a tapasztalati adatokkal összevetve következtessünk a mechanizmusok valódi szerepére. Ebben a szellemben számos jó cikk és könyv érhető el. Megemlíteném a magyar szerzők által írt Pásztor L., Botta-Dukát Z., Magyar G., Czárán T., Meszéna G.: "Theory-based Ecology: A Darwinian approach" című egyetemi tankönyvet. A közösségszerveződésben általános és alapvető folyamatokat Vellend (2010) vette sorra.

*Ha a fajgazdagság-különbség kialakulásában a fajképződés is jelentős szerepet játszik, akkor szemantikailag helyesebbnek tűnik okokról, mint feltételekről beszélni. Például ha van két terület, az egyiken az élőlények jobban ki vannak téve valamilyen mutációs faktornak, amely a genetikai állomány gyorsabb változását eredményezi, akkor azon nagyobb mérvű lesz a fajképződés, mint a másikon, és ezért a fajszámban is lehet különbség. Itt véleményem szerint inkább "okozza" valami a fajszámkülönbséget, mint "megengedi".


(2) Ha a fajszámnak nem okai, hanem feltételei vannak, akkor minél több a feltétel és minél kiegyenlítettebb a hatásuk, annál nehezebb őket kimutatni a hagyományos regressziós, varianciamagyarázó és korrelációs módszerekkel. Mutatok egy szimulációs példát. Van 100 közösségünk, amelyek fajkészletét ugyanaz a 100 faj alkotja, a fajok előfordulását K környezeti változó szabja meg. Igen ám, de minden faj csak K egy részhalmazára, P db változóra érzékeny. Minden változó minden közösségben 0 és 1 között felvesz egy értéket. Egy faj adott közösségben való előfordulása úgy dől el, hogy a számára fontos változók az adott közösségben milyen értéket vesznek fel. Egész pontosan a fontos változók értékeinek a minimuma az a valószínűség, hogy a faj előfordul (vö. Liegib-féle minimumtörvény). Hogy valóban megjelenik-e a faj, azt a véletlen dönti el a fentebbi minimum alapján megadott valószínűség szerint. A szimulációba beépíthető egy olyan elem is, hogy ha a legkisebb mennyiségben jelenlévő változó egy bizonyos határérték alá esik, akkor a faj automatikusan hiányzik, de ez nem sokat változtat a lényegen, csak skálázási kérdés. Jelen esetben legyen 0,3 ez a határérték: vagyis, bármely fontos változó értéke 0,3 alatti, a szóban forgó faj hiányzik az adott közösségben. Miután minden közösségre kiszámoltuk a jelen lévő fajok körét, kiszámoljuk a fajszámokat közösségenként. Mivel a fajszám most véges, elosztjuk a fajszámokat a fajkészlet méretével, így megkapjuk a tapasztalati fajszám és a fajkészlet arányát - nevezzük relatív fajszámnak. Ezután építünk egy általánosított lineáris modellt (GLM), amelyben a függő változó a relatív fajszám, a magyarázó változók pedig a K db környezeti változó. Mivel a relatív fajszám egy arány, és számolunk a lehetséges túlszóródással (overdispersion), a GLM eloszlását kvázi-binomiálisra állítjuk. Végül megnézzük, hogy mely környezeti változóknak lesz "szignifikáns" hatása. K és P értékei változtatva többször újrafuttatjuk a szimulációt. A szimulációhoz használt R szkript megtalálható itt.
Ha K = 1 és P = 1, vagyis egyetlen környezeti változó van, akkor annak erősen szignifikáns a hatása.

Ha egyetlen környezeti változóra reagál az összes faj, akkor a szoros az összefüggés a változó értékei és a fajszám között

Minél jobban emelkedik K és P (vagyis minél több a környezeti változó, és minél többre reagálnak a fajok), annál gyengébbnek mutatkozik a változók hatása. Ha a változók száma 20, de minden faj csak egyre reagál, már akkor sem szignifikáns minden változó! Az eredmény akkor is ez, ha a változók hatását külön-külön teszteljük, tehát a korrelációik nem kavarnak bele.

Ha sok környezeti változó van és a fajok nem ugyanazokra reagálnak, akkor az egyes változók hatása nehezen kimutatható


glm(formula = SP ~ Kmat, family = quasibinomial)

Deviance Residuals: 
      Min         1Q     Median         3Q        Max  
-0.187403  -0.050824  -0.007331   0.043638   0.187568  

Coefficients:
            Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)    
(Intercept) -2.00257    0.14063 -14.240  < 2e-16 ***
Kmat1        0.44263    0.06477   6.834 1.55e-09 ***
Kmat2        0.28016    0.06526   4.293 4.96e-05 ***
Kmat3        0.04149    0.05948   0.698 0.487478    
Kmat4        0.08629    0.06203   1.391 0.168087    
Kmat5        0.42971    0.06026   7.131 4.19e-10 ***
Kmat6        0.27100    0.05390   5.028 3.03e-06 ***
Kmat7        0.26243    0.05913   4.438 2.91e-05 ***
Kmat8        0.14400    0.05708   2.523 0.013660 *  
Kmat9        0.27764    0.06280   4.421 3.10e-05 ***
Kmat10       0.12264    0.05469   2.242 0.027740 *  
Kmat11       0.40040    0.06664   6.008 5.45e-08 ***
Kmat12       0.14633    0.05821   2.514 0.013979 *  
Kmat13      -0.01322    0.05632  -0.235 0.814998    
Kmat14       0.32394    0.05951   5.443 5.72e-07 ***
Kmat15       0.16883    0.06063   2.785 0.006703 ** 
Kmat16       0.08642    0.06101   1.417 0.160506    
Kmat17       0.23433    0.06482   3.615 0.000527 ***
Kmat18       0.12415    0.07598   1.634 0.106251    
Kmat19       0.19938    0.06085   3.276 0.001563 ** 
Kmat20      -0.05382    0.06118  -0.880 0.381610    
---
Signif. codes:  0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1

(Dispersion parameter for quasibinomial family taken to be 0.006027996)

    Null deviance: 2.50718  on 99  degrees of freedom
Residual deviance: 0.47771  on 79  degrees of freedom
AIC: NA

Number of Fisher Scoring iterations: 3

Nyilván sok volt a leegyszerűsítés a szimulációban, és egyébként is vizsgálati helyzete válogatja, de 20 potenciális környezeti változó nem irreálisan sok a természetben, és egynél jóval többre reagál minden faj. Ez nem meglepetés annak, aki találkozott már hasonló problémával, de mégis akadnak kutatások, amikor láthatóan nem veszik figyelembe.


(3) Ha a fajképződés lehetőségétől eltekintünk, akkor a fentiek összhangban vannak azzal a fogalmi és logikai rendszerrel, amelyet Juhász-Nagy Pál (1935-1993) 30 éve alkotott meg az "Egy operatív ökológia hiánya, szükséglete és feladatai" című könyvében. JNP szerint az ökológia centrális hipotézise [CH], hogy "bárhol, bármikor, bármilyen populáció a természetben bármilyen mennyiségben megtalálható". Ez nyilvánvalóan hamis (ezt nevezi JNP centrális ténynek [CT]), és az ökológia centrális problémája [CP], hogy "ha a [CH] hamis, akkor adott objektumra adott kikötésekkel milyen mértékben hamis és miért hamis?". A [CH] a fajkészlet-elmélet fogalmait kölcsönvéve azt jelenti, hogy az összes létező faj a világon az összes létező lokális közösség fajkészletéhez hozzátartozik, ugyanis potenciálisan előfordulhat benne. A [CP] pedig azokra a mechanizmusokra kérdez rá, amelyek a [CH]-t addig-addig szigorítják újabb és újabb megkötések hozzáadásával, míg egy el nem utasítható nullhipotézisig nem jutunk. Vagyis: addig-addig kell szűrnünk a kezdeti "pán-fajkészletet", amíg el nem jutunk a fajok egy olyan köréhez, aminél már nem tudjuk jobban közelíteni a közösség tényleges fajösszetételét. A szűrésnek a fajok előfordulását befolyásoló tényezők figyelembevételével kell történnie. Például: egy bükki rét fajkészletének meghatározásakor számolnunk kell azzal, hogy olyan fajnak minimális esélye van benne megtelepedni, amelynek a rá jellemző terjedési távolságon belül nincs szaporodó állománya. Hiába fordul elő egy faj a Kárpátok hegyi rétjein azonos tengerszint feletti magasságban, ha nem jó a terjedőképessége, akkor nincs esélye kolonizálni egy bükki élőhelyet. Így, első körben, azokat a fajokat kizárhatnánk, amelyeknek nincs a Bükk hegységben szaporodó állománya. Ezzel beépítettünk egy szűrőt a nullmodellünkbe: a terjedés korlátozottságát. Ha ettől a nullhipotézis igazzá válna, akkor a réten a környező élőhelyek fajai véletlenszerűen jelennének meg. Minden bizonnyal azonban tovább kell finomítanunk a modellünket egy újabb szűrővel: lehetne ez egy niche-felosztás szerinti szűrő, amely kiiktatná azokat a fajokat, amelyek alapvetően nem fordulnak elő egyes környezeti háttérváltozók olyan értékei által jellemzett gyepekben, mint amivel foglalkoztunk. Nem valószínű például, hogy egy nedves réten szárazsághoz adaptálódott, sziklagyepi fajt találjunk. Ha a megfelelő módon kiválogattuk a környezeti preferenciájukban "odaillő" fajokat, de az új nullhipotézisünk által formalizált modell sem illeszkedik elég jól az adatokra, akkor előfordulhat, hogy a fajok közti kapcsolatokat is figyelembe kellene vennünk. Például előfordulhat, hogy a gyepet uraló fűfaj kiszorítja a hozzá hasonló egyéb füveket, de jól megtűri az alacsonyan kúszó, indás valódi kétszikűeket és a hagymás-gumós egyszikűeket, a fajspecifikus parazitanövénye pedig egyenesen ragaszkodik hozzá... A szűrők működéséről ilyen fokú leegyszerűsítéssel írni nyilván fényévekkel könnyebb, mint egy valós kutatási helyzetben matematikailag kezelhető formába önteni őket. A társulási szabályok vizsgálatának és a szűrők működésének tudtommal első megfogalmazója Keddy (1992) volt, azóta a téma irodalma hatalmas és gyorsan bővül, a közösségi ökológia egyik legdivatosabb irányzatáról van szó, én is írtam már erről egy cikkünk kapcsán.
Ebben a pontban több szó esett a fajösszetételről, mint a fajgazdagságról. Azonos fajgazdagságú közösségek lehetnek teljesen más fajkompozíciójúak. A fajgazdagság mégis gyakran szorosan összefügg a fajkompozícióval, tipikusan szűk térléptékben, ahol a fajok közti interakciók megszabják, hogy milyen fajok  képesek együtt élni. Például ha a fajkészletet csupa hasonló faj alkotja, akkor szűk térléptékben csak kevés tud együtt élni a köztük fellépő kompetitív kizárás miatt. De ha a fajkészletben egymástól különböző, eltérő forrásokat használó fajok vannak, akkor azok közül több is tartósan együtt élhet, hiszen nem versengenek egymással. 


(4) A nagy fajgazdagság gyakran azt mutatja, hogy bizonyos szűrők a szokottnál kevésbé korlátozzák a fajok előfordulását, "nem működnek". A fajszegény szituációk, fajhiányok, legalább olyan érdekesek, mint a kiemelkedő fajgazdagságú élőhelyek, mert azok mutatják a centrális hipotézistől való eltérést. A hiányzó fajok vizsgálata az elmúlt években vált divatos kutatási témává, elsősorban a tartui egyetem kutatóinak munkássága révén. Ők vezették be a sötét diverzitás ('dark diversity', DD) fogalmát, ami alatt azokat a fajokat értik, amelyeknek ott kéne lenniük egy közösségben, tagjai a közösség fajkészletének, de valami miatt még sincsenek jelen. (Rengeteg cikkük jelent meg a témában, de kezdésnek ezt a blogbejegyzést érdemesebb elolvasni mindnél.) Persze, azt, hogy minek kéne ott lenni, miközben nincs ott, eléggé nehéz meghatározni... A DD mint elmélet számomra is nagyon tetszetős, de a módszertanát még kiforratlannak tartom.


A fentiekben természetesen nem a fajgazdagság megőrzésének fontossága ellen írtam. A fajok védelmének, minél több faj megőrzésének és a fajgazdag közösségek megóvásának és helyreállításának továbbra is a konzerváció elsődleges feladatának kell lennie. Remélem, hogy a fajszegénység és a fajhiányok megítéléséről megosztott gondolataim ezeket a célokat is segíteni fogják.

2016. szeptember 7., szerda

Csorbókák

Egyik nap munkába menet arra lettem figyelmes, hogy a vácrátóti botanikus kert előtt egy árokparton a Magyarországon honos négy csorbókafaj közül három is virágzik néhány négyzetméteren belül. A közeli Sződrákosi-patak és Tece-patak nádasaiban a negyedik fajjal is lehet találkozni. Ennek örömére közreadok egy rövid ismertetőt a hazai csorbókákról.



A csorbóka (Sonchus) nemzetség a fészkesvirágzatúak családjának (Asteraceae) Cichorieae alcsaládjába tartozik, amelyre jellemző, hogy a fészkeket csak nyelves virágok alkotják, a növények pedig tejnedvet tartalmaznak. A nemzetségbe egyéves, kétéves és évelő fajok tartoznak, melyek néhány kanári-szigeteki kivételtől eltekintve lágyszárúak. A levelek jellemzően tagoltak, vagy ha ép lemezűek, akkor is fogas vagy fűrészes szélűek. A virágok sárgák, a fészkek többesével alkotják a bugás vagy fürtös összetett virágzatot. A termés lapított, csőr nélküli kaszat. A repítőszőrök fehérek.


Szúrós csorbóka (Sonchus asper)






30-100 cm magas, egyéves növény. Levelei többnyire tagolatlanok, kemény, tüskés-fogas szélűek, fényes felületű élénkzöldek, merevek. A felső levelek kerek vagy szíves vállal szárölelők. Májustól októberig virágzik. Tápanyagban gazdag, üde gyomtársulásokban, szántókon, útszéleken fordul elő, országszerte elterjedt. További információkat olvashatunk róla a Gyomos blogban.


Szelíd csorbóka (Sonchus oleraceus)





30-100 cm magas, egyéves növény. A levelek lantosan vagy kacúrosan szeldeltek, puhák, szürkések, matt felületűek, puhán tüskés-fogas szélűek. A felső levelek nyilas vállal szárölelők. Szántóföldi és útszéli gyomnövényzetben él, országszerte gyakori. A Gyomos blog is ír róla.


Mezei csorbóka (Sonchus arvensis)





30-150 cm magas, évelő növény. Kúszó gyöktörzse legfeljebb fél cm átmérőjű. A szára nem szárnyas. A levelek finoman fogas szélűek, tagolatlanok vagy az alsók öblösen fogasak. A felső levél válla lekerekített, szárra simulóan szárölelő. A virágzat mirigyessége alapján két alfaját különítik el: subsp. arvensis sűrűbben, a subsp. uliginosus alig vagy nem mirigyes. Nedves réteken és gyomtársulásokban országszerte gyakori. A Gyomos blog erről sem feledkezik meg.


Mocsári csorbóka (Sonchus palustris)




1-3 méter magas, évelő növény. A szár a tövén szárnyas. A felső levelek tagolatlanok, az alsó öblösen hasogatottak. A felső levelek hegyesen elálló fülekkel szárölelők. A virágzat sok fészkű, sűrűn mirigyszőrös. Főleg a dombvidékeken és a Középhegységben elterjedt, nádasokban és magaskórósokban él. Védett faj (természetvédelmi értéke 5000 Ft), noha alacsony természetességű nádasokban is nagy tömegben léphet fel. Egy hónapja írt róla Molnár V. Attila.

További képek a Botanikai Fórumon érhetők el.

A fentiek közül a S. asper, a S. oleraceus és a S. arvensis közt figyeltek meg gyakrabban hibrideket, noha az ilyen egyedek gyakran terméketlenek vagy kevéssé életképesek. Itt egy cikk a három faj hibridjeiről: Hsien et al. (1972).