Translate

2013. december 26., csütörtök

Cikk az Ecological Complexity folyóiratban

A közelmúltban volt szerencsém együttműködni a Szegedi Tudományegyetem kollégáival, akik egy speciális, pannóniai élőhely, a kiskunsági, meszes homokon kialakuló erdősztyepp növényzeti határaival foglalkoznak. Ez az élőhely a főleg fehér nyár (Populus alba) alkotta, jobb vízellátottságú, tápanyagban gazdagabb buckaközökben kialakuló erdőfoltok, valamint a száraz, tápanyagszegény buckatetőkön megtalálható nyílt, homoki gyepek mozaikjából áll.

Nyáras-borókás erdőfolt
Fehér nyár (Populus alba) uralta erdőfolt
Kiskunsági homokpuszta (korábban lőtérként hasznosították)
Nyílt, meszes homopusztagyep a bennszülött kései szegfű (Dianthus serotinus) tömegével
Kései szegfű (Dianthus serotinus)
Egyes mikroklimatikus mutatók és a növényzet változását vizsgáltuk olyan mintavételi pontokon, amelyek az erdőfolt belsejében, az erdőszegélyben vagy az erdőhöz közeli nyílt gyepen helyezkedtek el. Megállapítottuk, hogy a mikroklíma tekintetében folyamatos átmenet észlelhető az erdőfolttól a nyílt gyepig, a növényzet fajösszetételében, diverzitásában, egyes strukturális jellemzőiben viszont a gyep és az erdő határán található erdőszegély önálló egységként tűnik fel. Hangsúlyozzuk az erdőszegély mint a gyep és az erdő határán létrejövő, de megkülönböztetett figyelmet érdemlő élőhelyek fontosságát.

A cikk itt érhető el:

2013. december 24., kedd

Vegetációosztályozás 2. A Braun-Blanquet-féle módszer

A vegetáció tudományos igényű osztályozása a 18. században kezdődött Alexander von Humboldt tevékenységével, akit a növényföldrajz tudományág atyjának tekintünk. Humboldt struktúrájuk és állományszerveződésük szerint ún. formációkkal írta le a növényzetet (pl. esőerdő, füves szavanna, törpefenyves). Utána számos egyéb osztályozó megközelítés született, melyek közül mára a Josias Braun-Blanquet nevéhez köthető vált a legelterjedtebbé. Ma ezt Braun-Blanquet-féle módszer, Zürich-Montpellier-irányzat, klasszikus cönológia (főleg a posztszovjet országokban, Magyarországon is), fitoszociológia (mindenhol máshol; angolul phytosociology, németül Pflanzensoziologie, stb...), vagy egyéb hasonló nevekkel illetik.
Josias Braun-Blanquet
(forrás: people.wk.edu)
Az akkor új módszert svájci alpesi rétek vizsgálatára találták ki a XX. század elején, innen vált általános, szárazföldi növényzetet leíró eljárássá. Alapgondolata, hogy léteznek a növényzetnek jellemző fajkompozícióval rendelkező, absztrakt egységei, amelyeket társulásoknak vagy asszociációknak hívunk. A társulások adott körülmények (pl. környezeti tényezők, kezelés) között többé-kevésbé rendszeresen megjelennek. A társulások megjelenése lehet tipikus vagy átmeneti, utóbbiak különböző társulások jegyeit keverten mutatják. A cönológus feladata az ún. tipikus társulások leírása.  Ennek a gyakorlatnak két részét különböztethetjük meg: a terepi mintavételt (vagyis a társulás analízisét, az iskola terminológiáját követve) és az adatok összegzését (szintézisét).

Cönológiai felvétel készítése
(forrás: www.ilternet.edu)
A terepi mintavételezés során adott méretű négyzetekben (ún. kvadrátokban) feljegyezzük az ott előforduló növényfajok jelenléti adatait (tömegesség, társulásképesség, életképesség, vagyis az ún. analitikus bélyegeiket), a növényzet strukturális jellemzőit (a növényzeti szintek magassága és borítása), valamint a legfontosabbnak ítélt háttéradatokat (pl. kitettség, lejtőszög, tengerszint feletti magasság). Nézzük, milyen problémák merülnek fel a terepi mintavétel esetén, és milyen válasz adható ezekre a Braun-Blanquet-féle metodológia szerint.




Hogyan válasszuk ki a kvadrát helyét a növényzetben?
- A társulások tipikus állományait kell keresni, vagyis azokat, amelyek ismétlődő formában megjelennek adott körülmények közt, és eléggé különböznek más társulásoktól. A kvadráton belül a növényzetnek homogénnek kell lennie abban az értelemben, hogy a társulásra jellemző térbeli mintázatot kell mutatnia (tehát pl. egy zsombéksásos növényzetben a zsombék-semlyék mozaikosság jellemző a társulásra, ez a heterogenitás megjelenhet egy kvadrátban, de ha lenne benne egy nádas folt, az már egy másik társulás megjelenése lenne, nem kerülhetne bele a kvadrátba.
A fajszám változása a terület függvényében
(forrás: http://faculty.ycp.edu)

Mekkora legyen egy kvadrát?
- Akkora, hogy tartalmazza a társulásra jellemző fajkombinációt. Ezt a területet minimál area (vagy minimareal) kifejezéssel jelölik. A minimal area meghatározásának módja egy olyan függvény felrajzolása, melynél a vízszintes tengelyen a mintavételi terület nagysága, a függőleges tengelyen a fajszám látható. Ahol ez a függvény ellaposodik, a Braun-Blanquet módszertan szerint ott van a minimal area. A gyakorlat azt mutatja, nyílt gyepekben 4-16, zárt gyepekben 16-50, cserjésekben 50-100, zárt erdőben 100-500 mkörüli kvadrátméret használandó. A kvadrát alakja alapvetően négyzet, de ha a társulás sajátosságai olyanok, akkor alkalmazkodhat a növényzeti foltok alakjához, pl. egy patak mentén húzódó magaskórós szegély elnyújtott téglalap alakú mintavételi egységgel is felvételezhető.

Hogyan mérjük vagy becsüljük a fajok tömegességét?
- Eredetileg a Braun-Blanquet módszer az alábbi, hatfokú, ún. abundancia-dominancia (A-D) skálát használta, amely vegyítette a faj egyedei által lefedett, a kvadrát területének százalékos részeként kifejezett területet a faj egyedszámával:
5: a kvadrát területének több mint 75%-át borító (domináns) faj, bármilyen egyedszámmal;
4: ... 50-75% ...;
3: ... 25-50% ...;
2: 5-25% borítású faj egyedszámtól függetlenül, vagy kisebb borítású, de nagyon nagy egyedszámú;
1: 5% alatti borítás, nagy egyedszám;
+: nagyon kis borítás, kevés egyed.
A fenti skálának számos alternatívája született a későbbiekben.

Hogyan mérjük vagy becsüljük a fajok társulásképességét?
A társulásképesség (szociabilitás) a fenti A-D skálát egészíti ki, pontosabb információt ad a fajok előfordulásáról a társulásban.
5: a faj zárt tömegben fordul elő, monodomináns állományt alkotva;
4: nagyobb, összefüggő telepeket képez;
3: foltokat alkot;
2: kisebb csoportokban;
1: szálanként.

Hogyan mérjük vagy becsüljük a fajok életképességét?
Az életképesség (vitalitás) azt próbálja kifejezni, hogy adott faj mennyire képes végigélni a rá jellemző teljes életciklust, ezzel adva információt arról, hogy mennyire érzi jól magát az adott élőhelyen.
4: kicsírázik, de tovább nem fejlődik;
3: vegetatív úton fejlődik, de nem szaporodik;
2: virágot hoz, de termést nem érlel;
1: teljes életciklust él.
Egy példa az erdők szintezettségére
(forrás: tudasbazis.sulinet.hu)

Hogyan jellemezzük a szintezettséget?
A növényzetben magasságuk szerint az alábbi szinteket különítjük el:
- lombkoronaszint (A betűvel jelöljük gyakran);
- cserjeszint (B);
- gyepszint (C);
- kriptogámszint (mohák és zuzmók; változó jelölés).
A szinteket alszintekre is bonthatjuk, pl. ha a lombkoronában meg tudunk különböztetni alsó és felső lombkoronaszintet. A szintek magasságát és horizontális borítását (százalékban megadva) jegyezzük fel, illetve a fajok borításait is külön, szintenként rögzítjük.

Milyen egyéb adatokat kell még felvenni?
A lehetőségekhez mérten földrajzi helyzet, kitettség, lejtésszög, tengerszint feletti magasság, alapkőzet, talajtípus, nemnövényi (avar, korhadt fa, csupasz talaj, alapkőzet, nyílt víz) felszínborítás, kezelésre, emberi vagy állati behatásra utaló nyomok...
Szinoptikus tabella (részlet) -  Bal oldalon a fajnevek, mellette a növényzeti
szintek, az A-D oszlopokban a faj A-D tartománya társulásonként,
 a Kx oszlopban  az adott számú felvétel alapján mutatott konstancia,
az utolsó oszlopban a teljes gyakoriság.
(forrás: Kevey & Czimber 1982, szigetkoz.eu)

Az adatok szintézise az eredeti Braun-Blanquet-féle iskola szerint az azonos társulásból származó felvételek közös táblázatba (ún. cönológiai tabellába) szerkesztésével kezdődik. A társulás szintetikus bélyegei a tabellából, illetve több társulás tabelláját összehasonlítva kiolvashatóak. Mivel a társulások azonosítása a fajkompozíciójuk alapján történik, a társulások legfontosabb szintetikus bélyege a hűséges fajok (vagy karakterfajok) és a megkülönböztető (differenciális) fajok. Hűséges fajok azok, amelyek kizárólag egy társulásban fordulnak elő, míg a differenciális fajok nem csak egyben, de bizonyos társulások közti különbségtételre alkalmasak. A karakter- és a differenciális fajokat együtt diagnosztikus fajoknak hívjuk. A hűségen (vagy fidelitáson) kívül a fajok állandósága (konstanciája) is fontos jellemző. A fajok konstanciaértéke (ld. a római számmal jelölt kategóriákat) a százalékos gyakoriságukból (frekvenciájukból) vezethető le az alábbiak szerint.
V, konstans fajok: 81-100%-os gyakoriság;
IV, szubkonstans fajok: 61-80%-os gyakoriság;
III, akcesszórikus fajok: 41-60%;
II, szubakcesszórikus fajok: 21-40%;
I, akcidens fajok: 1-20%.

A diagnosztikus fajok a különböző társulásokban mutatott konstanciáik alapján azonosíthatóak. A tökéletes karakterfaj az, amely egy társulásban "V" konstanciát mutat, a többiből pedig hiányzik.

A szintézis eredménye a társulások azonosítása, leírása, jellemzése. Az ilyen módon elkülönített társulások elnevezésével és rendszerezésével a szüntaxonómia foglalkozik. Ahogyan a taxonómia a fajokat (és faj alatti egységeket) igyekszik rendszerbe foglalni, hasonlóképpen rendszerezi a szüntaxonómia a társulásokat. De míg a taxonómia alapegysége a faj, a szüntaxonómia alapegysége a társulás (asszociáció). A rokon társulások különböző hierarchikus szinteken azonos kategóriákba (szüntaxonokba) tartozhatnak. Léteznek társulás feletti és alatti szüntaxonok (ld. alább). A szüntaxonok nevei a megjelölt vegetációtípusok jellemző fajaiból származnak, végződésük jelöli, hogy a hierarchia mely szintjén helyezkednek el, nevük mögött pedig a szüntaxont elsőként érvényesen meghatározó kutató neve áll. Egy példa, felülről lefelé csökkenő hierarchikus rendben:
asszociációosztály: magasfüvű rétek és kaszálók - Molinio-Arrhenatheretea Tüxen 1937
asszociációrend: üde rétek, legelők - Arrhenatheretalia Tüxen 1931
asszociációcsoport: üde kaszálórétek - Arrhenatherion Koch 1926
asszociáció: franciaperjés kaszálórét - Pastinaco-Arrhenatheretum (Knapp 1954) Passarge 1964
szubasszociáció: Pastinaco-Arrhenatheretum trisetetosum flavescentis Horvatić 1930

A cönológusok munkájának végső eredménye tehát az lenne, ha minden létező társulás korrekt leírása megtörténne, ezeket pedig a szüntaxonómia egy megfelelő címkével látná el. Mindez szép és jó, de a klasszikus cönológiai vegetációelemzést rengeteg kritika érte, főleg kezdetben, a fentebb bemutatott módszer hiányosságai miatt. A következő bejegyzésben bemutatom a legtöbbet kritizált pontokat, és azt is, amilyen megoldási próbálkozások történtek.

Irodalom
Borhidi A. (2003) Magyarország növénytársulásai. Akadémiai Kiadó, Budapest, online itt
Dengler, J., Chytrý, M. & Ewald, J. (2008). Phytosociology. In: Jørgensen, S.E. & Fath, B.D. (eds.) Encyclopedia of ecology, pp.2767–2779. Elsevier, Oxford, UK.
Fekete G. (1981) Növénytársulástan. In: Hortobágyi T. & Simon T. (szerk.) Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Tankönyvkiadó, Budapest
Poore, M.E.D. (1955) The Use of Phytosociological Methods in Ecological Investigations: I. The Braun-Blanquet System. Journal of Ecology 43(1): 226-244.