A vegetáció tudományos igényű osztályozása a 18. században kezdődött Alexander von Humboldt tevékenységével, akit a növényföldrajz tudományág atyjának tekintünk. Humboldt struktúrájuk és állományszerveződésük szerint ún. formációkkal írta le a növényzetet (pl. esőerdő, füves szavanna, törpefenyves). Utána számos egyéb osztályozó megközelítés született, melyek közül mára a Josias Braun-Blanquet nevéhez köthető vált a legelterjedtebbé. Ma ezt Braun-Blanquet-féle módszer, Zürich-Montpellier-irányzat, klasszikus cönológia (főleg a posztszovjet országokban, Magyarországon is), fitoszociológia (mindenhol máshol; angolul phytosociology, németül Pflanzensoziologie, stb...), vagy egyéb hasonló nevekkel illetik.
 |
| Josias Braun-Blanquet (forrás: people.wk.edu) |
Az akkor új módszert svájci alpesi rétek vizsgálatára találták ki a XX. század elején, innen vált általános, szárazföldi növényzetet leíró eljárássá. Alapgondolata, hogy léteznek a növényzetnek jellemző fajkompozícióval rendelkező, absztrakt egységei, amelyeket társulásoknak vagy asszociációknak hívunk. A társulások adott körülmények (pl. környezeti tényezők, kezelés) között többé-kevésbé rendszeresen megjelennek. A társulások megjelenése lehet tipikus vagy átmeneti, utóbbiak különböző társulások jegyeit keverten mutatják. A cönológus feladata az ún. tipikus társulások leírása. Ennek a gyakorlatnak két részét különböztethetjük meg: a terepi mintavételt (vagyis a társulás analízisét, az iskola terminológiáját követve) és az adatok összegzését (szintézisét).
 |
| Cönológiai felvétel készítése (forrás: www.ilternet.edu) |
A terepi mintavételezés során adott méretű négyzetekben (ún. kvadrátokban) feljegyezzük az ott előforduló növényfajok jelenléti adatait (tömegesség, társulásképesség, életképesség, vagyis az ún. analitikus bélyegeiket), a növényzet strukturális jellemzőit (a növényzeti szintek magassága és borítása), valamint a legfontosabbnak ítélt háttéradatokat (pl. kitettség, lejtőszög, tengerszint feletti magasság). Nézzük, milyen problémák merülnek fel a terepi mintavétel esetén, és milyen válasz adható ezekre a Braun-Blanquet-féle metodológia szerint.
Hogyan válasszuk ki a kvadrát helyét a növényzetben?
- A társulások tipikus állományait kell keresni, vagyis azokat, amelyek ismétlődő formában megjelennek adott körülmények közt, és eléggé különböznek más társulásoktól. A kvadráton belül a növényzetnek homogénnek kell lennie abban az értelemben, hogy a társulásra jellemző térbeli mintázatot kell mutatnia (tehát pl. egy zsombéksásos növényzetben a zsombék-semlyék mozaikosság jellemző a társulásra, ez a heterogenitás megjelenhet egy kvadrátban, de ha lenne benne egy nádas folt, az már egy másik társulás megjelenése lenne, nem kerülhetne bele a kvadrátba.
 |
| A fajszám változása a terület függvényében (forrás: http://faculty.ycp.edu) |
Mekkora legyen egy kvadrát?
- Akkora, hogy tartalmazza a társulásra jellemző fajkombinációt. Ezt a területet minimál area (vagy minimareal) kifejezéssel jelölik. A minimal area meghatározásának módja egy olyan függvény felrajzolása, melynél a vízszintes tengelyen a mintavételi terület nagysága, a függőleges tengelyen a fajszám látható. Ahol ez a függvény ellaposodik, a Braun-Blanquet módszertan szerint ott van a minimal area. A gyakorlat azt mutatja, nyílt gyepekben 4-16, zárt gyepekben 16-50, cserjésekben 50-100, zárt erdőben 100-500 m2 körüli kvadrátméret használandó. A kvadrát alakja alapvetően négyzet, de ha a társulás sajátosságai olyanok, akkor alkalmazkodhat a növényzeti foltok alakjához, pl. egy patak mentén húzódó magaskórós szegély elnyújtott téglalap alakú mintavételi egységgel is felvételezhető.
Hogyan mérjük vagy becsüljük a fajok tömegességét?
- Eredetileg a Braun-Blanquet módszer az alábbi, hatfokú, ún. abundancia-dominancia (A-D) skálát használta, amely vegyítette a faj egyedei által lefedett, a kvadrát területének százalékos részeként kifejezett területet a faj egyedszámával:
5: a kvadrát területének több mint 75%-át borító (domináns) faj, bármilyen egyedszámmal;
4: ... 50-75% ...;
3: ... 25-50% ...;
2: 5-25% borítású faj egyedszámtól függetlenül, vagy kisebb borítású, de nagyon nagy egyedszámú;
1: 5% alatti borítás, nagy egyedszám;
+: nagyon kis borítás, kevés egyed.
A fenti skálának számos alternatívája született a későbbiekben.
Hogyan mérjük vagy becsüljük a fajok társulásképességét?
A társulásképesség (szociabilitás) a fenti A-D skálát egészíti ki, pontosabb információt ad a fajok előfordulásáról a társulásban.
5: a faj zárt tömegben fordul elő, monodomináns állományt alkotva;
4: nagyobb, összefüggő telepeket képez;
3: foltokat alkot;
2: kisebb csoportokban;
1: szálanként.
Hogyan mérjük vagy becsüljük a fajok életképességét?
Az életképesség (vitalitás) azt próbálja kifejezni, hogy adott faj mennyire képes végigélni a rá jellemző teljes életciklust, ezzel adva információt arról, hogy mennyire érzi jól magát az adott élőhelyen.
4: kicsírázik, de tovább nem fejlődik;
3: vegetatív úton fejlődik, de nem szaporodik;
2: virágot hoz, de termést nem érlel;
1: teljes életciklust él.
 |
| Egy példa az erdők szintezettségére (forrás: tudasbazis.sulinet.hu) |
Hogyan jellemezzük a szintezettséget?
A növényzetben magasságuk szerint az alábbi szinteket különítjük el:
- lombkoronaszint (A betűvel jelöljük gyakran);
- cserjeszint (B);
- gyepszint (C);
- kriptogámszint (mohák és zuzmók; változó jelölés).
A szinteket alszintekre is bonthatjuk, pl. ha a lombkoronában meg tudunk különböztetni alsó és felső lombkoronaszintet. A szintek magasságát és horizontális borítását (százalékban megadva) jegyezzük fel, illetve a fajok borításait is külön, szintenként rögzítjük.
Milyen egyéb adatokat kell még felvenni?
A lehetőségekhez mérten földrajzi helyzet, kitettség, lejtésszög, tengerszint feletti magasság, alapkőzet, talajtípus, nemnövényi (avar, korhadt fa, csupasz talaj, alapkőzet, nyílt víz) felszínborítás, kezelésre, emberi vagy állati behatásra utaló nyomok...
 |
| Szinoptikus tabella (részlet) - Bal oldalon a fajnevek, mellette a növényzeti szintek, az A-D oszlopokban a faj A-D tartománya társulásonként, a Kx oszlopban az adott számú felvétel alapján mutatott konstancia, az utolsó oszlopban a teljes gyakoriság. (forrás: Kevey & Czimber 1982, szigetkoz.eu) |
Az adatok szintézise az eredeti Braun-Blanquet-féle iskola szerint az azonos társulásból származó felvételek közös táblázatba (ún. cönológiai tabellába) szerkesztésével kezdődik. A társulás szintetikus bélyegei a tabellából, illetve több társulás tabelláját összehasonlítva kiolvashatóak. Mivel a társulások azonosítása a fajkompozíciójuk alapján történik, a társulások legfontosabb szintetikus bélyege a hűséges fajok (vagy karakterfajok) és a megkülönböztető (differenciális) fajok. Hűséges fajok azok, amelyek kizárólag egy társulásban fordulnak elő, míg a differenciális fajok nem csak egyben, de bizonyos társulások közti különbségtételre alkalmasak. A karakter- és a differenciális fajokat együtt diagnosztikus fajoknak hívjuk. A hűségen (vagy fidelitáson) kívül a fajok állandósága (konstanciája) is fontos jellemző. A fajok konstanciaértéke (ld. a római számmal jelölt kategóriákat) a százalékos gyakoriságukból (frekvenciájukból) vezethető le az alábbiak szerint.
V, konstans fajok: 81-100%-os gyakoriság;
IV, szubkonstans fajok: 61-80%-os gyakoriság;
III, akcesszórikus fajok: 41-60%;
II, szubakcesszórikus fajok: 21-40%;
I, akcidens fajok: 1-20%.
A diagnosztikus fajok a különböző társulásokban mutatott konstanciáik alapján azonosíthatóak. A tökéletes karakterfaj az, amely egy társulásban "V" konstanciát mutat, a többiből pedig hiányzik.
A szintézis eredménye a társulások azonosítása, leírása, jellemzése. Az ilyen módon elkülönített társulások elnevezésével és rendszerezésével a szüntaxonómia foglalkozik. Ahogyan a taxonómia a fajokat (és faj alatti egységeket) igyekszik rendszerbe foglalni, hasonlóképpen rendszerezi a szüntaxonómia a társulásokat. De míg a taxonómia alapegysége a faj, a szüntaxonómia alapegysége a társulás (asszociáció). A rokon társulások különböző hierarchikus szinteken azonos kategóriákba (szüntaxonokba) tartozhatnak. Léteznek társulás feletti és alatti szüntaxonok (ld. alább). A szüntaxonok nevei a megjelölt vegetációtípusok jellemző fajaiból származnak, végződésük jelöli, hogy a hierarchia mely szintjén helyezkednek el, nevük mögött pedig a szüntaxont elsőként érvényesen meghatározó kutató neve áll. Egy példa, felülről lefelé csökkenő hierarchikus rendben:
asszociációosztály: magasfüvű rétek és kaszálók - Molinio-Arrhenatheretea Tüxen 1937
asszociációrend: üde rétek, legelők - Arrhenatheretalia Tüxen 1931
asszociációcsoport: üde kaszálórétek - Arrhenatherion Koch 1926
asszociáció: franciaperjés kaszálórét - Pastinaco-Arrhenatheretum (Knapp 1954) Passarge 1964
szubasszociáció: Pastinaco-Arrhenatheretum trisetetosum flavescentis Horvatić 1930
A cönológusok munkájának végső eredménye tehát az lenne, ha minden létező társulás korrekt leírása megtörténne, ezeket pedig a szüntaxonómia egy megfelelő címkével látná el. Mindez szép és jó, de a klasszikus cönológiai vegetációelemzést rengeteg kritika érte, főleg kezdetben, a fentebb bemutatott módszer hiányosságai miatt. A következő bejegyzésben bemutatom a legtöbbet kritizált pontokat, és azt is, amilyen megoldási próbálkozások történtek.
Irodalom
Borhidi A. (2003) Magyarország növénytársulásai. Akadémiai Kiadó, Budapest, online itt
De Cáceres, M.: The IAVS Vegetation Classification Methods Website
Dengler, J., Chytrý, M. & Ewald, J. (2008). Phytosociology. In: Jørgensen, S.E. & Fath, B.D. (eds.) Encyclopedia of ecology, pp.2767–2779. Elsevier, Oxford, UK.
Fekete G. (1981) Növénytársulástan. In: Hortobágyi T. & Simon T. (szerk.) Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Tankönyvkiadó, Budapest
Poore, M.E.D. (1955) The Use of Phytosociological Methods in Ecological Investigations: I. The Braun-Blanquet System. Journal of Ecology 43(1): 226-244.
Köszi szépen!
VálaszTörlés