Translate

2018. április 17., kedd

Egy gyakran félrehatározott védett növény: a csilláros sárma

Több olyan internetes fórumnak is tagja vagyok, ahova az érdeklődők feltölthetik a szívüknek kedves vagy a számukra ismeretlen növények képeit, majd szerencsés esetben a nagyobb tudással rendelkezők azonosítják a fajt. A szakmai kontroll önkéntes jellege és változó színvonala miatt nem a legbiztosabb, de laikusok számára kétségtelenül manapság az egyik legkönnyebben elérhető módja ez a tanulásnak. A tavaszi virágdömping megindulásával ezek a fórumok is rendre felpörögnek, s egymást érik a (nem ritkán ugyanazt a néhány fajt ismétlődően ábrázoló) fotók. A sármafajok látványos, fehér virágaiknak és gyakori előfordulásuknak köszönhetően ilyenkor naponta terítékre kerülnek. Meglátásom szerinte a határozási nehézség alulbecslése miatt az egyik leggyakrabban eltévesztett faj a csilláros sárma (Ornithogalum refractum), amelyet rendre az ernyős sármával (Ornithogalum umbellatum) azonosítanak, illetve fotóról fel nem ismerhető példányokra mondják rá az utóbbi fajnevet. (A sármákat egyébként madártejeknek is hívják.) A tévedés jelentőségét az is adja, hogy a csilláros sárma védett, bár helyenként gyakori faj, míg az ernyős sárma országszerte közönséges növény.

Az ernyős sárma fajcsoportjába (O. umbellatum agg.) számos, egymáshoz eléggé hasonló taxon tartozik. Az Új magyar füvészkönyv ezek közül hármat említ, a fentebbi kettő a pusztai sármával (O. kochii) együtt képviseli a csoportot Magyarországon.

Megemlítendő, hogy az alakkör tényleges változatossága ennél lényegesen bonyolultabb. Egyéb irodalmak további taxonok jelenlétét jelzik Közép-Európában, mint pl. O. vulgare, O. divergens, O. orbelicum, O. angustifolium. Ezeknek a neveknek egy része tisztázatlan érvényességű, továbbá az eltérő kromoszómaszámú, de morfológiailag igen hasonló alakok jelenléte szintén bonyolítja a helyzetet. Az alakkör taxonómiájának és nómenklatúrájának tisztázása után könnyen előfordulhat, hogy hazánkból is kimutatnak "új" fajokat. Az egyszerűség kedvéért most maradjunk az ÚMF-ben közölt felosztásnál!

Mindhárom fajra igaz, hogy kb. arasznyi magasságú, hagymás geofiton, keskeny-szálas, tőálló levelekkel. A virágzat tőkocsányon fejlődik, ernyőszerű vagy sátorozó fürt. A virágtakarót hat fehér, a külső oldalon zöld csíkot viselő lepellevél alkotja. A termés háromrekeszű tok.

A csilláros sárma legegyértelműbb határozóbélyege a visszatört (lefelé irányuló) terméskocsány. Ez csak érett termésnél látható, a nyíló virágok kocsányai még felfelé állnak, az elnyílt virágok kezdenek ívesen visszahajlani. Az ernyős sárma terméskocsányai nagyjából derékszöget (vagy enyhe hegyes- vagy tompaszöget) zárnak be a virágzati tengellyel, míg a pusztai sármánál a kocsányok többnyire hegyesszögben felállók maradnak.

Csilláros sárma (Ornithogalum refractum)

Az ÚMF további, nem kizárólagos bélyegeket is említ. A csilláros sárma alsó virágkocsányai nem sokkal hosszabbak, mint a felsők, míg a másik két fajnál az alsó jóval hosszabbak. A csilláros és az ernyős sárma hagymája mellett vannak kicsi sarjhagymák, a pusztai sárma esetén ezek többnyire hiányoznak. Ennek ellenőrzéséhez ki kell ásnunk a növényt, ami védett faj esetén tilos. A csilláros sárma termésén az ormók egymástól kb. egyenlő távolságra helyezkednek el, míg a másik két fajra ez a határozó szerint nem igaz (bár már láttam ellenpéldát). A csilláros sárma általában alacsonyabb termetű, vaskos szárú növény, a pusztai sárma változó magasságú, de filigránabb a többinél. Természetesen ezt a termőhely befolyásolja. A virágzási időben is van némi eltérés. Március végén a csilláros sárma kezd el nyílni először, majd bő két hét múlva az ernyős, végül a pusztai. Persze, a pontos időzítés függ az adott év időjárásától és a termőhelytől.

Néhány kép a csilláros sármáról:


Keressük a lehajló terméskocsányt!

Gyakran képez ilyen dús csomókat

A toktermés bordái nagyjából egyenlő távolságra vannak egymástól


A csilláros sárma a laza, homokos talajú síkságok és hegylábi területek növénye, a Duna mentén többfelé előfordul, lokálisan gyakori is lehet. Bolygatott szárazgyepekben, gyomnövényzetben él, akár parkokban és útszéleken is lehet vele találkozni, ami egy védett fajtól szokatlan.

2018. április 1., vasárnap

Megújult a wroclawi botanikus kert honlapja

A Wroclawi Egyetem botanikus kertjének megújult honlapja itt érhető el. Néhány hónapja az egyetem Vegetációökológiai Tanszéke a Botanikus Kert mint szervezeti egység alá sorolódott, így én is botanikus kerti dolgozó lettem. A fenti honlapon létesítettünk egy felületet a projektemnek, igyekszem folyamatosan frissíteni, kiegészíteni.


2018. március 27., kedd

PLADIAS: a cseh flóra és vegetáció online adatbázisa

Elindult a PLADIAS (Plant Diversity Analysis and Synthesis Centre) nevű online adatbázis, amely a cseh flóráról és vegetációról közöl minden elképzelhető információt. Nem tudok hasonló mértékben átfogó, igényes kidolgozású, tudományosan alátámasztott, nyilvános adatbázisról, tényleg hatalmas elismerés a cseh kollégáknak érte! Láthatóan sokan dolgoztak rajta, és a felmutatott szakmai kompetencián túl ez nem kis szervezési és együttműködési készséget feltételez. A munka három intézmény összefogásaként folyt: ezek a Masaryk Egyetem Botanikai és Zoológiai Tanszéke (Brno), a Cseh Tudományos Akadémia Botanikai Intézete (Průhonice) és a Dél-Bohémiai Egyetem (České Budějovice) voltak. A honlap a cseh flóra minden tagjáról tartalmaz felismerést segítő, határozóba illő fényképeket, részletes morfológiai, életmenet- és elterjedési információkat (utóbbit aktuális flóratérképezés alapján is), még egy cseh határozó megfelelő oldalai is be vannak linkelve PDF-ben. A vegetációról minden szüntaxonhoz diagnosztikus fajokat, leírást, elterjedési térképet és fotókat találunk. Ezeken kívül fent van a teljes cseh flóralista, az ország fitogeográfiai felosztása (képként vagy GIS rétegként letölthető), az élőhelytípusok fajkészletei, és még sok-sok érdekes összefoglaló adattábla fajokról, szüntaxonokról. Az összes flóratérképezési kvadrát fajlistája lekérdezhető. Tényleg példátlan információforrás, és mindez szabadon elérhető! Az egész honlap csehül és angolul olvasató. Reméljük, Magyarországon is elkészül valami hasonló, talán 1-2 évtizeden belül!

Néhány képernyőfelvétel ízelítőül:






2018. március 6., kedd

Különös műtermék ordinációban

A lengyel vegetációs adatbázis funkcionális összetételét elemezgettem főkoordináta analízis (PCoA) nevű ordinációval, így kaptam az alábbi, meghökkentő szórásdiagramot. A disszimilaritási index a Pavoine és Ricotta (2014) által közölt Bray-Curtis volt, a fajok közti távolságokat a Gower index gyökével fejeztem ki. A szerintem esztétikus forma mögött bizonyára valamilyen műtermék rejlik, de fogalmam sincs, hogy pontosan mi. Ha az Olvasónak van ötlete, örömmel venném a hozzászólását!

A 3-4. dimenziók nem ilyen látványosak:


2018. március 1., csütörtök

Funkcionális diverzitás, redundancia és egyediség

Ebben a bejegyzésben a lengyelországi kutatásom néhány kulcsfogalmáról írok röviden. Nincs nehéz dolgom, mert Ricotta és mtsai. (2016) nem rég közöltek egy kiváló elméleti áttekintést, amelyben egymásból kifejezhetően, matematikailag definiálták a címben szereplőket, az ő munkájukra alapozom az írásom. A képletek közül csak a legszükségesebbeket említem, a többi olvasható a cikkben. (A cikk szerzői verziója elérhető a Researchgate-en.)

A közösségek diverzitása sokféleképpen számszerűsíthető

A kiindulási helyzet, hogy van egy közösségünk, amit élőlények egyedei alkotnak. Az egyedek besorolhatók valamilyen kategóriákba, jellemzően fajokba, de technikailag semmilyen nehézséget nem jelentene korcsoportok, ivarok, vagy a fajitól eltérő rendszertani egységek szerint csoportosítani őket. Az egyszerűség kedvéért a továbbiakban mindig fajokról fogok írni. A célunk az, hogy a közösség sokféleségét számszerűsítsük, először egyszerűbben, majd lépésről lépésre felmerülő újabb problémák során egyre jobban koncentrálva apróbb részletekre.

A legegyszerűbb módszer a fajok száma (jelöljük N-el) - ez azonban sajnos nem mond semmit arról, hogy a fajok tömegességei hogyan viszonyulnak egymáshoz. Egy korábbi bejegyzésben erről a problémakörről már írtam, most csak a Simpson diverzitást említem, amely annak a valószínűségét adja meg, hogy a közösségben véletlenszerűen kiválasztott két egyed ugyanahhoz a fajhoz tartozik. Ez az index már figyelembe veszi a tömegesség arányait. Mivel a faji szintű egyezés valószínűsége ellentétes skálázású az intuitív diverzitásfogalmunkkal (a diverzebb közösség alacsonyabb értéket kap, az egyneműbb magasabbat), gyakran 1-D formában alkalmazzák, amelynek neve Gini-Simpson index, és annak az esélyét mutatja, hogy a két random egyed külön fajokhoz tartozik. Figyelem! Ricottáék a cikkükben valójában a Gini-Simpson indexet jelölik D-vel, és a könnyebb érthetőség miatt most én is ezt a gyakorlatot követem. Tehát esetünkben D annak a valószínűsége, hogy két random egyed különböző fajokhoz tartozik.

Fiatal akácos, az aljnövényzetben egyeduralkodó pelyhes selyemperjével (Hierochloe repens) - a közösség diverzitása sok szempontból alacsony

A fentiekben a fajokat egymástól maximálisan különbözőnek tekintettük. Érezhetjük azonban, hogy nem azonos két közösség diverzitása, ha az egyiket pl. csak évelő pázsitfűfajok, a másikat különböző virággal, levélzettel, életformával rendelkező zárvatermők alkotnak, noha a fajok száma és tömegességi eloszlása megegyezik. A fajok "milyenségének" figyelembe vétele jelentős többletinformációhoz juttat minket az ökoszisztémák működésének vizsgálatakor, hiszen az élőlények tulajdonságai (jellegei, traitjei) határozzák meg, hogy hogyan élnek, milyen forrásokat használnak, tápanyagot fogyasztanak, hogyan alakítják át saját környezetüket, milyen melléktermékeket állítanak elő, vagyis milyen funkciót látnak el az ökoszisztémában - ez a funkcionális ökológia alapelve. Jellegadatok vagy filogenetikai rokonság alapján lehetőségünk van arra, hogy a fajpárok különbözőségét finomabb skálán fejezzük ki. Ha a teljesen azonos fajok között a disszimilaritást 0-val, a teljesen különbözők között 1-el, az átmeneteket pedig a köztes értékekkel írjuk le, akkor a Rao-féle kvadratikus entrópia (Q) nagy segítségünkre lehet a diverzitás kvantifikálásában. A Q lényegében két véletlenszerűen választott egyed várható különbözősége, és ha a fajokat maximálisan eltérőnek tekintjük (vagyis a fajok közti disszimilaritás értéke minden fajpárra 1), akkor az értéke megegyezik a Gini-Simpsonéval. A Rao entrópia maximuma tehát a Gini-Simpson index (D), és minél jobban különböznek a fajok egymástól (minél közelebb vannak a disszimilaritások 1-hez), annál jobban közelíti az előbbi az utóbbit. E két mennyiség aránya szintén egy ökológiailag értelmes fogalmat számszerűsít. Q/D azt fejezi ki, hogy mekkora a Rao entrópia a Gini-Simpsonhoz képest, más szavakkal, a fajok közti különbözőség figyelembe vétele mekkora arányban csökkenti a Gini-Simpson diverzitást. Tulajdonképpen ez nem más, mint annak a kifejezése, hogy a fajok átlagosan mennyire "egyediek" a közösségen belül - Ricottáék ezért funkcionális egyediségnek (unikalitás, uniqueness) nevezték ezt a mértéket, és U-val jelölték. Az U értéke 0 és 1 között változik. Ha a fajok azonos tömegességgel vannak jelen, akkor az U=Q/D hányados egyenlő a fajok közti átlagos disszimilaritással. Egy nagy átlagos egyediségű közösségben a fajok nagyon különböznek, míg alacsony egyediségnél a fajok nagyon hasonlóak. A funkcionális redundancia (R) intuitív jelentése pedig, hogy a közösség fajai átfednek funkció (vagyis az azt reprezentáló jellegek) tekintetében. Minél hasonlóbb fajok alkotnak egy közösséget, annál nagyobb a redundancia. A funkcionálisan redundáns közösségek ellenállóbbak, mert a fajok át tudják venni egymás szerepét, hogyha valamelyik állománya meggyengül, vagy akár el is pusztul. A fenti mennyiségeket felhasználva könnyen definiálható: R=1-U, vagyis a redundancia és az egyediség egymást kiegészítő mennyiségek.

A madárfészek-kosbor (Neottia nidus-avis) egy jellegzetes, nem gyakori jellegkombinációt testesít meg:
mikotróf holoparazita kosborféle

Ricottáék a cikkükben foglalkoznak még egy gyakorta feszegetett mennyiséggel, amit funkcionális sérülékenységnek (V) nevezünk. Egy közösség akkor nevezhető funkcionálisan sérülékenynek, ha könnyen elveszíthet olyan fajokat, amelyek funkcionálisan egyediek, tehát nincs a közösségben olyan másik faj, amely hasonló szerepet láthatna el. Ha egy ilyen faj kihal a közösségből, akkor nincs, ami átvegye a szerepét, így a faj által betöltött ökoszisztéma funkció elvész. A (lokális) kihalás esélye a faj relatív gyakoriságával fordítottan arányos, hiszen egyedek véletlenszerű elpusztulását feltételezve a ritka faj előbb fog kihalni, mint a gyakori. Egy faj sérülékenysége tehát két tényező függvénye: a relatív gyakoriságé és a többi fajtól való funkcionális elkülönülésé. Ha a sérülékenységet az összes fajra összegezzük, akkor a Rao entrópiát kapjuk. A Q tehát a közösségi szintű funkcionális sérülékenység mérőszáma is egyben, amelyhez minden faj hozzájárul a rá jellemző V-vel. A funkcionális diverzitás és a sérülékenység algebrai azonossága arra mutat rá, hogy minél sokszínűbb egy közösség, annál könnyebb benne olyan változást előidézni, amely megváltoztathatja a működését. Ez annak is köszönhető, hogy a diverzebb közösségek "multifunkcionálisak": a különböző tulajdonságokkal rendelkező fajok többféle funkció ellátására képesek azonos közösségen belül. A funkcionális sérülékenység/diverzitás és az egyediség között az a különbség, hogy az előbbi egy abszolút skálán értelmezett mennyiség, míg az egyediséget mindig az adott közösség fajabundancia-eloszlásához mérten számoljuk, 0 és 1 közötti standardizált tartományon. Ez azt jelenti, hogy magas Q esetén az egyediség nem lehet nagyon alacsony, míg alacsony Q esetén lehet magas az egyediség. A funkcionális diverzitás/sérülékenység tehát alsó határt szab az unikalitásnak. Hogy mindez a valóságban mit jelent, azt a következő ábra mutatja.

A fajszám, a Gini-Simpson index, a Rao entrópia és a funkcionális egyediség értékeit láthatjuk egymás függvényében egy eredeti adatok alapján randomizált adatsoron. A felvételek a lengyel vegetációs adatbázisból származnak, a jellegadatok a LEDA-ból és a CLOPLA-ból, viszont a fajneveket véletlenszerűen összekevertem, így a jellegadatok nem függenek össze a fajkompozícióval.

A fajszám (N), a Gini-Simpson diverzitás (D), a Rao entrópia (Q) és az unikalitás (U) összefüggése egy adatsoron


N és D összefüggése exponenciális, ebbe a jellegadatok nem "zavarnak" be. Kevésbé szép függvénykép szerint, Q nő a D-vel, D és U között nincs összefüggés. Q és U erősen korrelálnak, s láthatjuk, hogy a pontfelhőből inkább a magasabb U értékek felé szóródnak kiugró pontok, míg az U alacsonyabb értékei irányában "éles" határa van a felhőnek - a határon túlra a fentebb tárgyalt korlátozási okokból nem eshetnek pontok. Érdekes továbbá, hogy a fajszám és a Rao diverzitás, valamint a fajszám és az egyediség legalább részben unimodális összefüggést mutatnak. Alacsony fajszám esetén a Rao diverzitás is alacsony, de ahogy N nő, Q maximuma meredeken növekszik egy értékig, amit további fajok "hozzáadásával" sem lép túl, sőt, enyhén csökkenhet azután. Ez az összefüggés egy ismert "műtermék". Ha túl kevés traitet veszünk figyelembe, akkor bizonyos számú fajnál "tetőzik" a funkcionális diverzitás, és a további fajok hozzáadásakor már csak olyan fajok kerülnek a közösségbe, amelyek a már ott lévőktől nem különböznek jelentősen (a Q maximuma még csökkenhet is). Minél több korrelálatlan traitet veszünk figyelembe, ez a tetőzés annál később következik be, hiszen a korlátozott hasonlóság elve szerint csak olyan fajok tudnak tartósan együtt élni, amelyek eléggé különböző forrásokat használnak, ezzel párhuzamosan eléggé különböző funkciót látnak el, hiszen egyébként a kompetitív kizárás miatt a gyengébbik kihal. Egy meglévő közösségbe tehát csak akkor tud egy újabb faj betelepülni, ha az eléggé különbözik a már ott lévőktől. Adott számú traitet figyelembe véve azonban nem növelhető a végtelenségig az "eléggé különböző" fajok száma, az új fajoknak mindig újabb és újabb jelleg tekintetében kellene eltérniük a kellő fokú különbözőség eléréséhez. Pontosabban, ha a fenti tetőzést tapasztaljuk az adatsorunkon, akkor valószínűleg túl kevés traitet vettünk figyelembe ahhoz, hogy a közösség társulási szabályainak teljességét megértsük. A funkcionális egyediségnek pedig a szórása mutat trendet, hiszen minél nagyobb a fajszám, annál kevésbé szór U. Kis fajszám esetén a közösség átlagos egyedisége változó, hiszen ha a fajokat véletlenszerűen választottuk, néha nagyon különböző, néha nagyon hasonló fajok kerültek a közösségbe. Minél több faj alkotja a közösséget, az U egyre kisebb szórással közelít egy átlagértékhez a véletlen okozta sztochaszticitás csökkenése miatt.

A fenti mutatók R-ben könnyedén kiszámolhatók az eredeti cikkhez mellékelt R kódokkal.

2018. január 27., szombat

Az első mérföldkő: összeálltak az adatok

Így fest a cönológiai adattábla első néhány sora a Juice szoftverben...

... illetve a traites táblázat az R-ben

A lengyel kollégák együttműködésével a napokban sikerült elérni a Polonez projektem első harmadára kitűzött mérföldkövét, az elemzéshez szükséges adatok összerendezését. A közel 20.000 cönológiai felvétel alkotta minta lekérésével már az ősszel végeztünk, a keményebb dió a növényi traiteket és a rendszertani helyzetet tartalmazó rész precíz és dokumentált összeállítása volt. A táblázat 2010 fajra vonatkozóan tartalmaz jellegadatokat a CLO-PLA és a LEDA adatbázisokból, továbbá rendszertani adatokat a Catalogue of Life szerint. A munka legnehezebb (és talán legunalmasabb) részét a különböző adatbázisok által követett nevezéktanok egységesítése jelentette. Ezután következett egy félig-meddig automatizált fázis, amelyben a forrásadatbázisok rekordjainak fajonkénti és traitenkénti robusztus (vagyis a kiugró értékeket "intelligensen" felismerő és mellőző) átlagolása, kvalitatív változók esetén többnyire a módusz kiválasztása történt. A traitadatok minőségellenőrzése, a "gyanús" rekordok azonosítása folyamatosan történik - sajnos nem lehetünk teljesen biztosak abban, hogy a változatos forrásokból összegyűjtött, adatbázisokból átvett jellegadatok reálisak és egymással tökéletesen összehasonlíthatóak, de bízunk benne, hogy ha gondosan járunk el, akkor a hiba mértéke jelentősen kisebb, mint a keresett, biológiai mintázat. Cseppet sem meglepően nem minden faj minden traitjéről van adatunk. Az adathiányok pótlására a rendszertani információn és a traitek közti korreláción alapuló BHPMF módszert fogjuk kipróbálni hamarosan.

2018. január 22., hétfő

Az adattranszformáció és a csoportszám megválasztásának hatása az osztályozás jóságára - új cikk a Journal of Vegetation Science-ben

A numerikus vegetáció-osztályozás során meghozott módszertani döntések meghatározzák, hogy milyen eredményt kapunk az elemzés végén, és abból milyen következtetéseket vonunk le. Online már elérhető az a cikkünk a Journal of Vegetation Science folyóiratban, amelyben azt mutatjuk be, hogyan változik az osztályozások stabilitása, ha az abundancia-transzformáció módját és a csoportszámot változtatjuk. A jelenség illusztrálására különböző valós és szimulált adatsorokat használtunk. A módszertani döntések és a stabilitás összefüggését kétdimenziós "hőtérképeken" mutatjuk be, ahol az abundancia-transzformáció egy paramétere jelenti az egyik, a csoportszám a másik tengelyt, a kettő metszetében lévő cellák színe pedig a stabilitás mértékét. A legstabilabb osztályozást adó csoportszám változhat az adattranszformáció módjával, és ez elsősorban monodomináns felvételek alkotta vegetációtípusokban (pl. mocsári növényzetben) várható. Ha egyformán indokolható választásnak tartunk többféle adattranszformációs módszert és/vagy csoportszámot, akkor érdemes e két döntés minden értelmes kombinációjában lefuttatni az osztályozást, és valamilyen erre való (validitási) indexszel kiválasztani a legjobbat. Az elemzés R kódja elérhető a cikk mellékleteként, és remélhetőleg hamarosan a Juice szoftverben is helyet kap.

A mocsári adatsorunk esetén minél nagyobb súlyt kaptak a tömegességbeli különbségek, annál magasabb volt az osztályozások stabilitása, és annál magasabb volt a legstabilabb osztályozás csoportszáma


Abstract
Question: Is it possible to determine which combination of cluster number and taxon abundance transformation would produce the most effective classification of vegetation data? What is the effect of changing cluster number and taxon abundance weighting (applied simultaneously) on the stability and biological interpretation of vegetation classifications?
Locality: Europe, Western Australia, simulated data.
Methods: Real data sets representing Hungarian submontane grasslands, European wetlands, and Western Australian kwongan vegetation, as well as simulated data sets were used. The data sets were classified using the partitioning around medoids method. We generated classification solutions by gradually changing the transformation exponent applied to the species projected covers and the number of clusters. The effectiveness of each classification was assessed by a stability index. This index is based on bootstrap resampling of the original data set with subsequent elimination of duplicates. The vegetation types delimited by the most stable classification were compared with other classifications obtained at local maxima of the stability values. The effect of changing the transformation power exponent on the number of clusters, indexed according to their stability, was evaluated.
Results: The optimal number of clusters varied with the power exponent in all cases, both with real and simulated data sets. With the real data sets, optimal cluster numbers obtained with different data transformations recovered interpretable biological patterns. Using the simulated data, the optima of stability values identified the simulated number of clusters correctly in most cases.
Conclusions: With changing the settings of data transformation and the number of clusters, classifications of different stability can be produced. Highly stable classifications can be obtained from different settings for cluster number and data transformation. Despite similarly high stability, such classifications may reveal contrasting biological patterns, thus suggesting different interpretations. We suggest testing a wide range of available combinations to find the parameters resulting in the most effective classifications.