Translate

2017. június 20., kedd

Csenkeszek a Tecén

Nem túl karakteres megjelenésük és határozási nehezségeik miatt a pázsitfűfélék családja (Poaceae) nem nevezhető közkedvelt csoportnak, még a botanikusok között sem. A csenkeszek (Festuca) határozásába különösen gyakran törhet bele a bicskánk, s ez részben a nehezen vizsgálható, gyakran mikroszkopikus határozóbélyegeknek, részben a nemzetség kiforratlan taxonómiai feldolgozásának köszönhető. Bár jelentéktelen küllemű és "problémás" növények, sok érdekességet tartogatnak a kíváncsi és kitartó szemlélő számára.

Réti csenkesz (Festuca pratensis) - egy "széles levelű" faj

A hazai csenkeszfajok évelők, és virágzatuk felépítésében fedezhetünk fel köztük sok hasonlóságot, amennyiben az Új Magyar Füvészkönyv rendszerét (a feltételes mód okát ld. a bekezdés végén) tartjuk irányadónak. A virágok többesével állnak egy-egy füzérkében. A füzérkék kihegyesedők, bugát alkotnak, amelynek ágai egyesével vagy kettesével (nem örvösen) erednek a virágzati tengely csomóiról. A külső toklász tövén nem hasasodik ki, kihegyesedő csúcsú, a közepe táján a legszélesebb, lehet szálkás vagy szálkátlan, háta nem ormós, hanem lekerekített keresztmetszetű. (A pázsitfüvek virágzati morfológiáját jól magyarázza el ez a Wiki-cikk.)
Didaktikai célból egy jelentős leegyszerűsítést megengedve a csenkeszek között két durvább csoportot tudunk felfedezni morfológia szerint: az egyikbe széles, lapos szárlevelekkel rendelkező, magasra növő, tápanyagigényes fajok tartoznak, a másikba keskenyebb levelű, inkább alacsonyabb növésű fajok tápanyaglimitált termőhelyekről. Ebben a bejegyzésben a "keskeny levelűek" közé tartozó fajokról lesz szó. Az ÚMF-ben közölt (és korábban általánosan elfogadott lehatárolású) nemzetség az újabb genetikai vizsgálatok szerint polifiletikus: a Lolium és a Vulpia fajok közelebbi rokonai némely "klasszikus" csenkesznek, mint a csenkeszek egymásnak. Ennek megfelelően várható, hogy a hagyományos tárgyalási módot leváltja majd valami naprakészebb. Itt egy cikk a csenkeszek filogenetikájáról: Torrecilla & Catalán (2002).

Bolygatott homokpusztagyep a Tecén

A Tece-patakot Vácrátót és Őrbottyán határában különféle homoki élőhelyek, köztük a magasabb térszinteken jobbára bolygatott homokpusztagyepek kísérik. A nyílt homokpusztagyepek már-már félsivatagiasan száraz, sekély talajú élőhelyek, amelyeket flóra- és vegetációtörténeti időléptékben is régóta fátlan növényzet borított a Duna-Tisza közén, valamint néhány egyéb Duna menti területen. Ennek köszönhetően a terület flórája és vegetációja hosszú időn át elkülönülten fejlődött, amit a rá jellemző bennszülött fajok mutatnak.

Magyar csenkesz (Festuca vaginata) uralta gyepfolt

Az egyik legjellemzőbb bennszülött faj a magyar (vagy homoki) csenkesz (Festuca vaginata). A meszes talajú, nyílt homokpusztagyepek gyakori uralkodó faja, a Tecén is vannak állományai. Elkülönült zsombékokat alkot, tőlevelei simák, merevek, szürkés-deresek, nagyjából kör keresztmetszetűek, kb. 0,6-1,2 mm szélesek, mennük a szilárdítószövet (szklerenchyma) körben helyezkedik el. A szárlevelek ritkásan állnak, kicsik és begöngyöltek. A virágzat kb. 30-60 cm magas, laza buga, amelynek ágai egymástól aránylag távol erednek. A füzérkékben a toklászok szálkátlanok. Május-júniusban virágzik.

Magyar csenkesz (Festuca vaginata)

Magyar csenkesz (Festuca vaginata)

A másik gyakori csenkeszfaj az alföldies szárazgyepekben a sovány (vagy veresnadrág-) csenkesz (Festuca pseudovina). Az előzőhöz hasonló felépítésű, de jóval kisebb, 20-40 cm magas általában. A levelei legfeljebb 0,6 mm szélesek, érdesek, szürkés- vagy sötétzöldek, a szklerenchymájuk kötegekben helyezkedik el. A virágzat rövid (3-5 cm), kevés füzérkéből áll, az előzőénél tömöttebb. A toklászok aránylag hirtelen kihegyesedve rövid szálkában végződnek, kopaszak. A sovány csenkesz a kötöttebb talajú, bolygatottabb szárazgyepek jellemző faja, de útszéleken, parlagokon, legelőkön is gyakori, szinte országszerte. Korán, április-májusban virágzik.

Sovány csenkesz (Festuca pseudovina)

2003-ban Penksza Károly új fajként tecei csenkesz (Festuca pseudovaginata) néven írt le egy növényt Vácrátótról (Penksza 2003). Ez alapján a magyar és a sovány csenkesz bélyegeit köztesen mutatja: méretben és virágzási időben a kettő között áll, levelei simák, szklerenchymája gyűrűs, de színe élénkzöld, a nyelvecske pillás, a toklászai aránylag hosszú szálkájúak és szőrösek. Ahogy a Tece környéki gyepeket nézegettem, rátaláltam egy erre nagyon hasonlító, bár vele nem tökéletesen egyező növényfaj nagy állományára. A levélbélyegek stimmeltek (a szélesség 0,6-0,9 mm; a felszín többnyire sima; a szklerenchyma gyűrűs; a szín élénkzöld; a nyelvecske pillás), a toklász szálkás volt, de csak gyéren szőrös, a buga dús, de az ágak a virágzati tengelyhez simulók, ezért a buga hengeresnek tűnt elszáradt állapotban, egyes példányok magassága a 80 cm-t is elérte, kimondottan nagy, robosztus termetű csenkesz benyomását keltve. A faj leírója szerint ezek a növények is a tecei csenkeszhez sorolhatók (ezúton is köszönöm, hogy a kérdésben eligazított!), ami arra utal, hogy a faj változatossága lényegesen nagyobb, mint ami az eddigi közleményekből kiolvasható. Hasonló példányokat találtam már Vácrátóton, Veresegyházon és a fóti Somlyón is, mindannyiszor bolygatott homoki gyepekben. Ha állományszerűen lépett fel, akkor a magyar csenkeszénél zártabb gyepet alkotott. Bizonyára a csenkeszek határozása során átélt rendszeres frusztráció is az oka, hogy sok botanikus szkeptikusan áll ehhez a taxonhoz. Ezt húzza alá, hogy tulajdonképpen nekem sem sikerült a "tankönyvi" F. pseudovaginatát megtalálnom. Az azonban kétségtelen, hogy él a környéken egy faj, amely sok bélyegében egyezik a tecei csenkesz leírásával és az egyéb, hazai csenkeszektől egyértelműen elkülöníthető. A tecei csenkesz többi gyűrűs szklerenchymájú, közép-európai fajtól (F. vaginata, F. pallens, F. csikhegyensis, F. psammophila, F. polesica) való különállását független genetikai vizsgálat is alátámasztotta (Šmarda et al. 2007). Penksza (2006) szerint a magyar és sovány csenkesz hibridizációjából is eredhet ez a faj. Mindenképpen izgalmas kutatások tárgya lehet a jövőben. Érdekes kérdésnek tartom, hogy vajon a múltbéli botanikusok hogyhogy nem vették észre, hiszen szinte a vácrátóti botanikus kert végében, egy intenzíven kutatott területen élnek nagy állományai.

Tecei csenkesz (Festuca pseudovaginata)

Tecei csenkesz (Festuca pseudovaginata)

Tecei csenkesz (Festuca pseudovaginata)

Tecei csenkesz (Festuca pseudovaginata) - levélszélesség mérése

Tecei csenkesz (Festuca pseudovaginata) - levélkeresztmetszet

A fenti három faj tipikusnak mondható ezen a kontinentális klímahatású, döntően homokos talajú, száraz területen - nem így a most következő vörös csenkesz (Festuca rubra). Egészen elképedtem, amikor egy homokpusztagyep mellett, az út szélén rátaláltam egy kisebb állományára, ugyanis a vörös csenkesz a csapadékosabb éghajlatú, főleg domb- és hegyvidéki, kötött talajú kaszáló rétek és legelők faja. Csakhogy termesztésbe vont fajtáit elterjedten alkalmazzák kultúrgyepek létrehozásához az angolperjével (Lolium perenne) együtt. Minden bizonnyal egy ilyen célból behozott magkeverékkel jutott a területre, és talán a fajta nemesítésének is köszönhető, hogy bírja a homokpusztai klímát és talajt. A vörös csenkesz többnyire tarackol, ezért állományképe homogénebb a zsombékos növekedésű fajokénál. A hajtásai 40-80 cm magasak. A tőlevelek keresztmetszete V-alakú, a szárlevelek szélesebbek és laposabbak. A füzérkék hosszabbak, mint az előző fajoké, gyakran több virágból állnak, a toklászok szálkásak. A neve kissé félrevezető, mert tapasztalataim szerint nem színeződik gyakrabban vörösre, mint például a barázdált csenkesz (Festuca rupicola).

Vörös csenkesz (Festuca rubra)

Vörös csenkesz (Festuca rubra)

Vörös csenkesz (Festuca rubra)

Vörös csenkesz (Festuca rubra) élőhelye a Tecén
A fenti képek többségét június elején készítettem. Ilyenkor a csenkeszek többsége már eléggé elszáradt, megsárgult, bár a határozóbélyegek többnyire jól látszottak. Aki esetleg kedvet kapna a vizsgálatukhoz, annak áprilistól érdemes figyelnie, akkor kezdenek ugyanis virágozni az első fajok, majd szárazabb élőhelyeken május-júniusra ki is égnek. A határozást ez nem feltétlenül hiúsítja meg, mivel legalább egy-két toklász sokáig a virágzatban marad a száraz kórón is, az elszáradt levelek pedig vízbe téve rehidrálhatóak, viszont a fotózást és a herbáriumi gyűjtést mégis jobb korábbra időzíteni. Üdébb gyepekben és erdőkben a "széles levelű" fajok szinte az egész nyáron át virágozhatnak, de azért náluk is a nyár első fele a legjobb.

2017. június 13., kedd

Terepi felvételezés a Duna-Tisza köze déli részén

Nem rég a kutatócsoportunkkal terepi felvételezésen jártunk Ásotthalom és Mórahalom környékén. A jellegalapú társulási szabályokat vizsgáló kutatásunkhoz gyűjtöttünk adatokat, ezért nyílt homokpusztagyepektől a mocsárrétekig és rétlápokig különböző vízellátottságú gyepeken mintavételeztük a fajösszetétel és a tömegesség, valamint a normalizált vegetációs index (NDVI) változatosságát. Kiskunsági adatok felhasználásával hasonló témában tavaly jelent meg cikkünk a Journal of Ecologyban (Lhotsky et al. 2016), itt írtam róla

Homokpuszta az Emlékerdő tisztásán

Tavi sztyepprét tarka nőszirommal és budai imolával

Kékperjés láprét közönséges lizinkával

Szibériai nőszirmos

A munka során olyan kiemelkedő természeti értékű gyepeken jártunk, mint az ásotthalmi Csodarét, az Emlékerdő tisztásai és a Csipak-semlyék. Mind a növényzeti típusok, mind a látott fajok változatossága izgalmassá tették a munkát, de a Csodaréten éppen virágozni kezdő fokozottan védett mocsári kardvirág (Gladiolus palustris) tömege is maradandó élményt jelentett. Az orchideavirágzás fő időszakáról ugyan lecsúsztunk, de néhány mocsári és tornyos sisakoskosbort (Anacamptis palustris, A. pyramidalis) még fotózhattunk. Az alábbiakban mutatok néhány fotót egy-két jellegzetes fajról.

Mocsári kardvirág

Mocsári kardvirág tömeg

Mocsári sisakoskosbor

Kisvirágú pozdor

Élesmosófű

Kígyónyelv
Néhány hangulatkép a munkáról:

Készül a cönológiai felvétel a csátés lápréten... (Lhotsky Barbara, Botta-Dukát Zoltán)

... és a kékperjésben

NDVI mérés (Ónodi Gábor)

Köszönjük Aradi Eszter és Krnács György (Kiskunsági NP) segítségét a terepi kalauzolásban. A kutatás az "Ökoszisztémák fenntartható működtetése – felfedezésekkel a klímaváltozás, a tájhasználat és az inváziók hatásának mérsékléséért" (GINOP-2.3.2-15-2016-00019) projekt keretében valósult meg.

2017. június 12., hétfő

Doktori, szakdolgozati és gyakornoki lehetőségek az Ökológiai Kutatóközpontban



Az MTA Ökológiai Kutatóközpont honlapjára (okologia.mta.hu) felkerült két új menüpont, amelyek alatt doktori és szakdolgozati témakiírásokat, valamint gyakornoki helyeket találhatnak az érdeklődők. A közzétett témák száma egyelőre alacsony, de idővel bővülni fog. A kutatócsoport-vezetőkkel vagy a kutatókkal személyre szabottan is egyeztethetők a lehetőségek, örömmel várjuk az érdeklődőket.

2017. április 28., péntek

Új szintézisek a növénytársulások rendszeréről

A közelmúltban két olyan forrás is megjelent az interneten, amely átfogó, szintetikus jelleggel rendszerezi Európa vegetációját. Mindkettő hatalmas előrelépés és fontos kiindulási alap a jövő szüntaxonómiai kutatásai számára, ezért most röviden bemutatom őket.

Az első az EuroVegChecklist projekt eredménye. A projekt célja volt, hogy rendet tegyen az európai növényzet magasabb szintű (minimum asszociációcsoport, azaz 'alliance') osztályozásában. A mű nyomtatásban is megjelent az alábbi hivatkozással:


Ladislav Mucina, Helga Bültmann, Klaus Dierßen, Jean-Paul Theurillat, Thomas Raus, Andraž Čarni, Kateřina Šumberová, Wolfgang Willner, Jürgen Dengler, Rosario Gavilán García, Milan Chytrý, Michal Hájek, Romeo Di Pietro, Dmytro Iakushenko, Jens Pallas, Fred J.A. Daniëls, Erwin Bergmeier, Arnoldo Santos Guerra, Nikolai Ermakov, Milan Valachovič, Joop H.J. Schaminée, Tatiana Lysenko, Yakiv P. Didukh, Sandro Pignatti, John S. Rodwell, Jorge Capelo, Heinrich E. Weber, Ayzik Solomeshch, Panayotis Dimopoulos, Carlos Aguiar, Stephan M. Hennekens, Lubomír Tichý 2016. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science 19 (Suppl. 1): 3-264. PDF


A cikk veleje, vagyis maga a rendszer, az interneten itt érhető el. Ilyesmi oldalakon történik a szüntaxonok bemutatása:






A szüntaxonokhoz szakértői alapon összegyűjtött diagnosztikus fajokat is találunk. A rendszerben túl sok váratlan dolgot eddig nem találtam, a hazai szüntaxonómiai munkák ismeretében jól el lehet navigálni benne.


Nem így a következő honlap esetén, amely a francia eVeg projekt terméke. A legnagyobb erénye, hogy egészen az asszociációk szintjéig lemegy, így aztán szinte teljes listát kapunk az Európában használt társulásnevekről. A gyengéje, hogy nem fordítottak túl nagy figyelmet a nevek validitására, ugyanis érvénytelen neveket is szép számmal találunk. Itt van például a Colchico autumnalis-Festucetum rupicolae Lengyel, Csiky, Dénes & Király in Lengyel, Illyés, Bauer, Csiky, Király, Purger & Botta-Dukát 2016 név, amit a tavalyi Preslia cikkünkben vezettünk be, és feketén-fehéren leírtuk, hogy a névvel az érvénytelen "Anthoxantho odorati-Festucetum rupicolae Dénes 1997" használatát akarjuk kiváltani. Az eVeg rendszerében azonban mindkét név benne van, ráadásul különböző asszociáció-rendekben: az előbbi a Trifolio-Cynosuretaliában, az utóbbi az Arrhenatheretaliában. Tehát valamiért azt észrevették, hogy javaslunk egy új nevet, de azt nem, hogy egy másikat érvénytelennek tekintünk...



Szép számmal találunk olyan szüntaxonneveket, amelyek talán szokatlannak hatnak. A réteket és magaskórósokat összefoglaló kategóriát például itt nem Molinio-Arrhenathereteának hívják, hanem Agrostio stoloniferae-Arrhenatheretea elatioris subsp. elatioris (Tüxen 1937 em. 1970) de Foucault 1984 névvel illetik. Hogy a jóval közismertebb nevet miért utasították el, arról nem találtam magyarázatot. A szüntaxonokhoz vannak elterjedési térképek és ökológiai mutatók is, de ezek még igen hiányosak. Így aztán jelen pillanatban ennek az adatbázisnak az a legnagyobb haszna, hogy ha valaki szüntaxonómiai kutatásba fog, akkor talál benne egy jegyzéket az eddig közölt társulásnevekről (legalább is nagyon sokról), és ez jó kiindulási alap a nyomozás elkezdéséhez. És ez nem elhanyagolható, ugyanis hosszas szakirodalmi kutatás spórolható meg általa. Bizonyára az adatbázist folyamatosan egészítik ki, frissítik, tehát egyre csak jobb lesz. A szerkesztők azt is tervezik, hogy feltöltik a szüntaxonok típusfelvételeit, néhány név esetén már ezt meg is tették. Ez rendkívüli mértékben segíteni fogja a jövőbeli kutatásokat. Úgy látom, a projekt önkéntes együttműködésekre épül, a honlapon történő regisztrálás után elvileg munkához is láthatunk. Előtte azért érdemes a honlapon jól körülnézni, amit az nehezít, hogy sok szöveg csak franciául van meg egyelőre. Láthatóan kezdeti állapotban van tehát az eVeg adatbázisa, de nagyon ígéretes lehet a folytatás.

2017. február 13., hétfő

Gondolatok a minimiarealról és a fajszám-terület összefüggésről

Az ökológia egyik alapvető törvényszerűsége, hogy a tér minél nagyobb szeletét vonjuk be vizsgálatunkba, annál több fajt találunk - ez az ún. fajszám-terület összefüggés. A jelenség mai szemmel könnyen trivialitásnak tűnhet, ugyanakkor a mintavételre, illetve a diverzitási elemzések eredményeire és értelmezhetőségére gyakorolt következményei miatt a XX. század eleje óta ilyen vagy olyan formában folyamatos szakmai diskurzus tárgya.

Már a klasszikus cönológia első képviselői is felismerték, hogy ahhoz, hogy a növényzetről összehasonlítható adatsort kapjunk, a mintavételünket egységesítenünk kell a mintaméret tekintetében (is), vagyis célszerű egy vegetációtípuson belül mindig ugyanakkora mintanégyzetet használni. De vajon mekkora legyen pontosan a mintanégyzet? Az optimális mintanégyzetnek több feltételt kell teljesítenie:

1. Akkorának kell lennie, amelyben a fajok nagy részét a felvételező teljesíthető idő alatt megtalálja, a fajok tömegességére aránylag pontos becslést tud adni.

2. Legalább akkorának kell lennie, amekkora területen az állomány belső változatossága "kiátlagolódik". A növényzetben vannak különböző méretű foltok a növények térben korlátozott megtelepedésének és növekedésének, jellegzetes bolygatási formáknak, a környezeti változók (pl. mikrodomborzat, talajadottságok) mozaikosságának köszönhetően. Ideális esetben ez az állományon belüli heterogenitás nem okoz különbséget a mintaegységek összehasonlításában, mert minden mintaegység ugyanolyan belső heterogenitást mutat. Például zsombéksásos növényzetben vannak kiemelkedő zsombékok, amelyeket a sásfaj alkot, köztük pedig mélyebb semlyékek, amelyekben akár állhat a víz, és vízinövények élhetnek. Akkor járunk el helyesen, ha olyan méretű felvételeket készítünk, amelyek egyaránt tartalmazzák a zsombékon és a semlyéken élő növényfajokat, így az élőhelyre jellemző mozaikosságot reprezentálják.

3. Legfeljebb akkorának kell lennie, amekkora léptékben a növényzetnek egy részlete egyöntetű állományként reprezentálható. Például, sziklakibúvásos élőhelyeken igen változó mélységű talajréteg halmozódik fel. Sziklapárkányokon, ahol kicsivel több a talaj, akár kisebb fák vagy cserjék is megtelepedhetnek, máshol csak lágyszárúak (és fél- vagy törpecserjék). A sziklagyepek legnagyobb kiterjedése gyakran csak néhány négyzetméter, mert ekkora terület az, ahol éppen a lágyszárúak uralta növényzetnek megfelelőek az adottságok, rögtön mellette mélyebb talajon kezdődhet már egy cserjés, vagy éppen a kopár sziklafelszín. Ilyenkor nem érdemes nagyobb mintanégyzetet használni, mint amekkora az élőhelytípus jellemző foltmérete.

A cönológia tudományának megalapozói igyekeztek objektív módszereket bevezetni az optimális kvadrátméret megállapítására. Braun-Blanquet felfedezése szerint egy bizonyos terület felett új fajt már nem találni az adott állományban. Később úgy fogalmazott, hogy a fajszámot a terület függvényében ábrázolva a görbe ellaposodásának helye adja meg ezt a kitüntetett területet, amit minimiareal, minimal area, minimum area, minimarea neveken is hívunk. Ennek megállapításához egy közös sarokpontból kiinduló térsorozati mintavételt kell végeznünk, majd a fajszámot a kvadrátméret függvényeként ábrázolnunk. A minimiarealt és a rá jellemző fajszámot a társulásra jellemző paramétereknek tekintette, amelyek megadják, hogy mekkora terület és hány faj szükséges a társulás "optimális kifejlődéséhez". A minimiareal elméletét sokan tovább finomították, például határértékeket adtak meg arra nézve, hogy mekkorára kell csökkennie a fajszámnövekedésnek ahhoz, hogy "ellaposodásnak" lehessen tekinteni. Megint mások a konstans (80% feletti gyakoriságú) fajok számát tekintették mérvadónak, vagy az azonos méretű kvadrátok közti szimilaritások változását. A hazai tankönyvekben gyakran az szerepel, hogy a "társulásra jellemző" vagy a "társulás szempontjából fontos" fajok számának változását kell figyelnünk a terület függvényében. Kevey (2008) jókora (bár közel sem teljes) irodalmi áttekintést nyújt, valamint beszámol saját minimarea-vizsgálatairól.

A minimalarea megállapításának klasszikus módja
forrás: scielo.br

A minimiareal elméletének pontosabb megértéséhez tudni kell, hogy a fogalom a klasszikus cönológia alapvetésének idején született, amikor a cönológia még más paradigmákat követett, mint ma. Az osztályozás mint intellektuális tevékenység hasonlósága miatt erősen kereste a taxonómiával való párhuzamot. A növénytársulásokat jól szervezett organizmusoknak tekintette, amelyeknek az építőkövei a fajok. Egy növénytársulás dokumentálása ezért nem egy statisztikai mintavétel volt, hanem a társulás egy állományának a minél inkább teljes körű leírása. Az ebben a szellemben íródott tankönyvek szerint a cönológiai felvételezéskor a fajok tömegességi viszonyai mellett még olyan jellemzőket is fel kell jegyezni a terepen, mint a fajok társulásképessége (szociabilitása), amely azt jelenti, hogy az adott faj a társulásban szálanként vagy csoportosan fordul elő, illetve az életképessége (vitalitása), amely arra vonatkozik, hogy az adott faj mennyire képes végigélni a teljes életciklusát. Ma ezekkel már külön tudományágak foglalkoznak, de akkoriban még nem határolódtak el ennyire. Ahogyan a taxonómia is az egészséges, fejlett egyedek leírását veszi alapul, a klasszikus cönológia is az "optimális kifejlődésű" állományokra koncentrált, optimálisnak pedig azt tekintette, amelyben az élőhelyre valamilyen a priori információ alapján jellemzőnek vélt fajok előfordulnak. A jó dokumentáltság sok "odavaló" faj megtalálását jelentette. Emiatt azonban a klasszikus szellemben gyűjtött felvételek sajátos, statisztikailag nehezen értékelhető képet festenek a növénytársulások diverzitásáról (Chytrý 2001).

Ha jól értem a "modern" cönológiát, akkor az a növénytársulásokat térben ismétlődő, időben többé-kevésbé állandó egységekként kezeli, amik nagy mennyiségű növényzeti minta statisztikai elemzése során rajzolódnak ki. A cönológiai felvételeket térben korlátozott területről, egy időpontban gyűjtött fajabundancia adatoknak tekinti, amelyeket a terepen felvett vagy utólag csatolt háttérváltozók egészíthetnek ki. A legfontosabb információt azonban a fajok jelenlétei és tömegességei jelentik. A társulást nem organizmusnak tekinti, hanem egy olyan fajösszletnek, amely kialakulásában biogeográfia, tájtörténet, környezet által és biológiailag meghatározott, valamint véletlen tényezők is szerepet játszanak. Nem tagadja tehát a fajok "összecsiszolódását", a fajok közti interakciók magasabb szerveződési szinten való megnyilvánulását, de ezt csak egynek, és nem feltétlenül a legfontosabbnak tartja a közösséget formáló erők közül. Mivel széleskörű összehasonlítás szükséges a növénytársulások elkülönítéséhez, a mintavétel, így a kvadrátméret megkötöttsége a korábbinál fontosabb; ugyanakkor az nem olyan fontos igény, hogy olyan állományt reprezentáljunk, amely valóban közel áll az a priori ideálhoz. Bízik abban, hogy a nagy adatmennyiségből majd kirajzolódik az, ami tényleg tipikus. Borhidi Attila professzor úr szavaival élve: míg a klasszikus cönológia "elitfelvételeket" készített, a mai "tömegfelvételeket" gyűjt. Kétségtelen, hogy a modern megközelítés a technika oldaláról objektívebben reprodukálható és a nagyobb minták kezelése miatt formálisan jobban általánosítható eredményekre vezet. A kérdés, hogy valójában mekkora kompromisszumot kötünk az adatminőség és az effajta reprodukálhatóság között.

A fajszám-terület összefüggések vizsgálata a cönológiától független területről, a sziget-biogeográfiából, egészen pontosan a szigetek területe és fajszáma közti vizsgálatokból indulva terjedt el az ökológiában (MacArthur & Wilson 1967). A "biogeográfiai" fajszám-terület elmélet azonban nem jósolt "optimális" térléptéket, ellentmondva ezzel a minimiareal elméletnek. A görbe univerzális alakja rengeteg vitát generált. Az egyik elterjedt nézet szerint a fajszám-terület összefüggés a tengelyek log-transzformációja esetén egyenes.

A logaritmikus skálázás gyakran kiegyenesíti a fajszám-terület görbét
Nagyon jónak tartom Storch (2016) cikkét, amely a fajszám-terület összefüggést három részre bontja, és amellett érvel, hogy az egyedek méretétől és denzitásától, a fajok térbeli foltosságától és a gyakoriságuktól, vagyis a különböző térléptékekben vett ritkaságtól/gyakoriságtól függ az, hogy pontosan milyen alakot vesz fel.

A minimareal elmélet nem állta ki a szigorúbb statisztikai tesztek próbáját: sem elméleti, sem empirikus érvek nem támogatják azt, hogy léteznie kéne biológiailag értelmes, kitüntetett kvadrátméretnek, amelyet a fajszám-terület görbe tetőzésénél találhatnánk meg. Hopkins (1957) már a század közepén rámutat az elmélet gyengéire. A görbe az esetek többségében nem laposodik el egészen (ld. Williamson et al. 2001), illetve a látszólagos vagy lokális ellaposodás helye erősen függ a két tengely (vagyis a terület és a fajszám) skálázásától. Minden egyéb módszer (pl. konstans fajok aránya) szubjektív döntést igényel a vizsgálatban, akár a vizsgált állományok lehatárolásában, akár a függvény meredekségével kapcsolatos határértékek kijelölésében.

Ezek alapján néhány fontos dolgot észben kell tartani a minimiareal elmélet felhasználásakor:

- A fajszám és a terület függvénykapcsolata gyakorlatilag soha nem laposodik el teljesen, vagyis a függvény deriváltja soha nem lesz 0. Ugyan létezhet olyan mérettartomány, ahol átmenetileg nem növekszik a fajszám, de ez inkább mintavételi sajátosságnak, netán hibának, vagy a véletlennek köszönhető. Az eredeti indoklás alapján ezért a minimiareal nem biológiailag kitüntetett lépték, hanem inkább annak a térléptéknek, fajszámnak, vagy információmennyiségnek a közelítése, amelyet az emberi kognitív képességeinkkel kezelni tudunk, amilyen "felbontásban" az agyunk hatékonyan fel tudja dolgozni a növényzet mintázatát - és ez nem elhanyagolható! Az sem zárható ki, hogy a minimiareal jól közelít egy bonyolultabb mechanizmus által természetes módon kijelölt optimális térskálát, csak erre még nem derült fény.

- Akár hiszünk a minimiareal biológiai relevanciájában, akár nem, a legfontosabb, hogy olyan kvadrátméretet alkalmazzunk, amely a vizsgálati objektum és biológiai folyamat tanulmányozásához a legalkalmasabb, és más adatokkal való összehasonlítás esetén vegyük figyelembe, hogy az eltérő kvadrátméret rontja az összehasonlíthatóságot (Otypková & Chytrý 2006). Ha olyan vegetációtípusban dolgozunk, amelyről még nem gyűlt adat, és nincs más támpont sem, akkor a klasszikus megközelítéssel, de nagy körültekintéssel jelöljünk ki egy minimiarealt, majd alkalmazzuk azt következetesen.

- A fajszám-terület függvény lefutása biológiailag értelmes különbségek kimutatására alkalmas, ld. például a béta-diverzitás (Ricotta et al. 2002) és a kihalási mintázatok (Halley et al. 2013) vizsgálatát. Így aztán a minimiareal-vizsgálatokhoz gyűjtött térsorozati adatokat sem kell kidobni, csak a görbéket nem a vélt ellaposodás helye, hanem a függvény más paraméterei alapján kell összehasonlítani. Storch cikkére visszautalva: hogyha a fajszám-terület görbe alakját a fajok különböző térléptékben vett ritkasága befolyásolja, akkor szükségszerű, hogy ezen jellemzők megváltozása módosítsa a fajszám-terület görbét. Vegyük észre, hogy ez azt jelenti, hogy a fajszám-terület összefüggés a legalapvetőbb ökológiai mechanizmusokkal áll kapcsolatban! Így érthetővé válik az is, hogy a klasszikus cönológia úttörői bizonyára felfedezték, hogy van kapcsolat az ökológiai jelenségek és aközött, hogy adott területen mennyi fajt találnak, csak ők ebből egy szervezett és diszkrét növényzeti egységeket állító paradigma hatása alatt más következtetést vontak le.

- Karakterisztikus skálaléptékek léteznek, de erősen módszerfüggők, ld. például azokat, amelyeket Bartha Sándor talált Juhász-Nagy Pál függvényeinek továbbfejlesztésével. Ez a módszercsalád azonban rendkívül intenzív terepi mintavételt és sok számolást igényel, ezért nem alkalmazható olyan rutinszerűen.

Ezek után felmerül a kérdés, érdemes-e továbbra is használni és oktatni a minimiareal elméletét. A válaszom, hogy igen, mindenképpen érdemes, csak tudni kell a fenti korlátokról. Még ha nincs is kitüntetett biológiai jelentősége az így megállapított léptéknek a növényzet szempontjából, a klasszikus módon kijelölt optimális térléptékek többségében hatékonynak tűnnek a növényzet dokumentálásában és elemzésében.

2017. január 9., hétfő

2016 madárgyűrűzési élményei

Amint már írtam, 2016-ban elkezdtem madarakat gyűrűzni szabadidőmben. Az év során kb. 1500 madarat gyűrűztem meg, melyeknek a kétharmadát egy hét alatt a Ferencmajori Madárvártán a Hopp Ferenc madarásztáborban, a többit pedig különféle egyéni "akciók" során a saját és a rokonságom lakóhelye környékén. Az alábbiakban beszámolok az érdekesebb fogásaimról.

Nádi tücsökmadár (Locustella luscinioides)
Az első külföldi visszajelentésemről az ősszel kaptam hírt. Egy július 29-én Ferencmajorban gyűrűzött nádi tücsökmadaramat a horvátországi Vid településen, a Neretva folyó deltavidékén szeptember 2-án fogták vissza. A madár az eltelt 35 nap alatt 516 km-t tett meg.


Legérdekesebb visszafogásom egy veresegyházi fészkelőtelepen június 7-én megfogott partifecske. A madarat csaknem 5 évvel, egész pontosan 1787 nappal korábban, Gödöllőn gyűrűzték fiatalként. A partifecskék fiatal kori mortalitása elég magas, kevesen élnek meg ilyen szép kort. Ez a példány ezek szerint már ötödször jött vissza afrikai telelőhelyéről a Gödöllő és Veresegyház környéki fészkelőhelyekre. Mindig lenyűgöz, hogy ezek a látszólag törékeny és gyenge állatok milyen hihetetlen teljesítményekre képesek...

Partifecske (Riparia riparia)

A ferencmajori egy hét gyűrűzés rengeteg tanulsággal és élménnyel szolgált, amit az alábbi képek is illusztrálnak.

Erős csapat: karvalyposzáta (Sylvia nisoria), fülemülesitke (Acrocephalus melanopogon) és réti tücsökmadár (Locustella naevia) egyszerre a ferencmajori gyűrűzőasztalnál
Jégmadár (Alcedo atthis)

Berki tücsökmadár (Locustella fluviatilis)

Rövidkarmú fakusz (Certhia brachydactyla)

Kakukk (Cuculus canorus)

Búbos banka (Upupa epops), új faj a tábor gyűrűzött fajai közt

A veresegyházi volt homokbánya mellett egy visszacserjésedő-nádasodó kubikgödrös területen az ősszel nagyon jól mozogtak az énekesmadarak, több fajt itt foghattam először kézbe.

Tüzesfejű királyka (Regulus ignicapilla)

Erdei szürkebegy (Prunella modularis)

Erdei pityer (Anthus trivialis)

Törpegém (Ixobrychus minutus) - ilyet már fogtam Ferencmajorban, de a veresegyházi előkerülése kellemes meglepetés volt

A legritkább faj, amivel dolgom volt, aligha nem a kormosfejű cinege, amelyet a Mohora melletti Berekalji-víztározó fenyvesében fogtam:

Kormosfejű cinege (Parus montanus)
Az idei évben még nem gyűrűztem, de amint a hideg alábbhagy, és találok olyan helyet, ahol jó a mozgás, nem fogok teketóriázni. :)

2017. január 1., vasárnap

#365papers: 2016-os összegzés

2016-ban megpróbáltam teljesíteni a #365papers kihívást, amely arról szól, hogy az év minden napján el kell olvasni egy tudományos cikket. Az év összes napja helyett csak munkanapokkal számolva egyesek a 260 cikket célozzák meg (#260papers néven), de a lényege ugyanaz - olvassunk minél többet, ezzel tegyük magunkat naprakésszé a tudományterületünkön, és motiváljunk másokat is. A kihívás kezdetekor írtam egy bővebb bejegyzést róla, itt olvasható, aztán amikor 50 cikknél jártam, röviden beszámoltam a helyzetről. Tegnap vége lett 2016-nak, így ideje számot vetni a cikkolvasó kihívás eredményeivel.

Nos, a kitűzött célt számok tükrében megközelíteni sem sikerült: 135 cikkig jutottam, ami a munkanapokra szabott verziónak kicsivel több, mint a fele. A teljes lista itt olvasható. Ezek azok a cikkek, amelyeknek legalább 2 fejezetét (pl. Bevezetés és Diszkusszió), valamint az absztraktját végigolvastam. Nem szerepelnek köztük saját szerzőségű közlemények, bírált kéziratok, könyvfejezetek, blogbejegyzések és ismeretterjesztő cikkek. Néhány gondolat a kihívás eredményéről:

  • Bár teljesíteni közel sem sikerült, élveztem a plusz motivációt, ami tudatosabb és rendszeresebb szakirodalmazásra ösztökélt. Biztos vagyok benne, hogy a korábbi években nem olvastam ennyit. Más kutatók blogjait és Twitter oldalait megnézve aránylag kevesen mondhatják el magukról, hogy teljesítették az év elején kitűzött célt.
  • A kihívás megváltoztatta az olvasási szokásaimat. Előfordult, hogy egy cikkből csak egy-két információmorzsa lett volna érdekes számomra, de mégis végigolvastam, hogy a listát gyarapíthassam.
  • Rövid cikkek elolvasására könnyebben rászántam magam, mint hosszabbakéra.
  • Nagyon sokszor segítségemre volt a cikkek listája, amit folyamatosan vezettem, amikor kéziratok hivatkozásait állítottam össze, vagy más okból kellett visszakeresnem a korábbi olvasmányaimat.
  • Több olyan cikkel találkoztam, ami a kutatómunkámhoz jó ötleteket adott - és ez a lényeg, hiszen a cikkolvasás önmagában nem ér sokat, ha a megszerzett gondolatok és ismeretek nem adnak hozzá semmit a munkámhoz.
Megint készítettem címkefelhőt a cikkek címeiből, íme:


Döntően növényi közösségi ökológiai, funkcionális és fajdiverzitással kapcsolatos cikkeket választottam, s melléjük becsúszott egy-egy madaras olvasmány is. Készítettem egy kimutatást a legtöbbet olvasott folyóiratokról is, a "győztes" a Journal of Vegetation Science lett, ezüstérmes a Methods in Ecology and Evolution, míg a harmadik helyen a TREE, a PLoS ONE és az Ornis Hungarica osztozik.
Az olvasott cikkek megoszlása folyóiratok között (min. 2 cikk/folyóirat)

A cikkek évek közti megoszlása pedig a következő.



Nehéz lenne az elolvasott cikkeket rangsorolni, vagy akár csak a legjobb néhányat kiválasztani. Nem is próbálok tárgyilagos értékelést alkotni, inkább csak egyfajta szubjektív élmény alapján kiválasztok néhány kiváló művet. A kedvenc cikkeim tehát:



  • Hooper et al. 2005. Effects of biodiversity on ecosystem functioning: a consensus of current knowledge. Ecological Monographs
  • Cornell & Harrison 2014. What are species pools and when are they important? Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics
  • Vellend 2010. Conceptual synthesis in community ecology. The Quarterly Review of Biology
  • Ricotta et al. 2016. Measuring the functional redundancy of biological communities: A quantitative guide. Methods in Ecology and Evolution
  • Lyons et al. 2016. Model-based assessment of ecological community classifications. Journal of Vegetation Science
  • Storch 2016. The theory of the nested species-area relationship: Geometric foundations of biodiversity scaling. Journal of Vegetation Science


  • A kihívásnak 2017-ben is nekifutok, aztán meglátjuk, meddig jutok. Remélem, sikerült másnak is meghoznom a kedvét az olvasáshoz!