Gondolatok a minimiarealról és a fajszám-terület összefüggésről

Az ökológia egyik alapvető törvényszerűsége, hogy a tér minél nagyobb szeletét vonjuk be vizsgálatunkba, annál több fajt találunk - ez az ún. fajszám-terület összefüggés. A jelenség mai szemmel könnyen trivialitásnak tűnhet, ugyanakkor a mintavételre, illetve a diverzitási elemzések eredményeire és értelmezhetőségére gyakorolt következményei miatt a XX. század eleje óta ilyen vagy olyan formában folyamatos szakmai diskurzus tárgya.

Már a klasszikus cönológia első képviselői is felismerték, hogy ahhoz, hogy a növényzetről összehasonlítható adatsort kapjunk, a mintavételünket egységesítenünk kell a mintaméret tekintetében (is), vagyis célszerű egy vegetációtípuson belül mindig ugyanakkora mintanégyzetet használni. De vajon mekkora legyen pontosan a mintanégyzet? Az optimális mintanégyzetnek több feltételt kell teljesítenie:

1. Akkorának kell lennie, amelyben a fajok nagy részét a felvételező teljesíthető idő alatt megtalálja, a fajok tömegességére aránylag pontos becslést tud adni.

2. Legalább akkorának kell lennie, amekkora területen az állomány belső változatossága "kiátlagolódik". A növényzetben vannak különböző méretű foltok a növények térben korlátozott megtelepedésének és növekedésének, jellegzetes bolygatási formáknak, a környezeti változók (pl. mikrodomborzat, talajadottságok) mozaikosságának köszönhetően. Ideális esetben ez az állományon belüli heterogenitás nem okoz különbséget a mintaegységek összehasonlításában, mert minden mintaegység ugyanolyan belső heterogenitást mutat. Például zsombéksásos növényzetben vannak kiemelkedő zsombékok, amelyeket a sásfaj alkot, köztük pedig mélyebb semlyékek, amelyekben akár állhat a víz, és vízinövények élhetnek. Akkor járunk el helyesen, ha olyan méretű felvételeket készítünk, amelyek egyaránt tartalmazzák a zsombékon és a semlyéken élő növényfajokat, így az élőhelyre jellemző mozaikosságot reprezentálják.

3. Legfeljebb akkorának kell lennie, amekkora léptékben a növényzetnek egy részlete egyöntetű állományként reprezentálható. Például, sziklakibúvásos élőhelyeken igen változó mélységű talajréteg halmozódik fel. Sziklapárkányokon, ahol kicsivel több a talaj, akár kisebb fák vagy cserjék is megtelepedhetnek, máshol csak lágyszárúak (és fél- vagy törpecserjék). A sziklagyepek legnagyobb kiterjedése gyakran csak néhány négyzetméter, mert ekkora terület az, ahol éppen a lágyszárúak uralta növényzetnek megfelelőek az adottságok, rögtön mellette mélyebb talajon kezdődhet már egy cserjés, vagy éppen a kopár sziklafelszín. Ilyenkor nem érdemes nagyobb mintanégyzetet használni, mint amekkora az élőhelytípus jellemző foltmérete.

A cönológia tudományának megalapozói igyekeztek objektív módszereket bevezetni az optimális kvadrátméret megállapítására. Braun-Blanquet felfedezése szerint egy bizonyos terület felett új fajt már nem találni az adott állományban. Később úgy fogalmazott, hogy a fajszámot a terület függvényében ábrázolva a görbe ellaposodásának helye adja meg ezt a kitüntetett területet, amit minimiareal, minimal area, minimum area, minimarea neveken is hívunk. Ennek megállapításához egy közös sarokpontból kiinduló térsorozati mintavételt kell végeznünk, majd a fajszámot a kvadrátméret függvényeként ábrázolnunk. A minimiarealt és a rá jellemző fajszámot a társulásra jellemző paramétereknek tekintette, amelyek megadják, hogy mekkora terület és hány faj szükséges a társulás "optimális kifejlődéséhez". A minimiareal elméletét sokan tovább finomították, például határértékeket adtak meg arra nézve, hogy mekkorára kell csökkennie a fajszámnövekedésnek ahhoz, hogy "ellaposodásnak" lehessen tekinteni. Megint mások a konstans (80% feletti gyakoriságú) fajok számát tekintették mérvadónak, vagy az azonos méretű kvadrátok közti szimilaritások változását. A hazai tankönyvekben gyakran az szerepel, hogy a "társulásra jellemző" vagy a "társulás szempontjából fontos" fajok számának változását kell figyelnünk a terület függvényében. Kevey (2008) jókora (bár közel sem teljes) irodalmi áttekintést nyújt, valamint beszámol saját minimarea-vizsgálatairól.

A minimalarea megállapításának klasszikus módja
forrás: scielo.br

A minimiareal elméletének pontosabb megértéséhez tudni kell, hogy a fogalom a klasszikus cönológia alapvetésének idején született, amikor a cönológia még más paradigmákat követett, mint ma. Az osztályozás mint intellektuális tevékenység hasonlósága miatt erősen kereste a taxonómiával való párhuzamot. A növénytársulásokat jól szervezett organizmusoknak tekintette, amelyeknek az építőkövei a fajok. Egy növénytársulás dokumentálása ezért nem egy statisztikai mintavétel volt, hanem a társulás egy állományának a minél inkább teljes körű leírása. Az ebben a szellemben íródott tankönyvek szerint a cönológiai felvételezéskor a fajok tömegességi viszonyai mellett még olyan jellemzőket is fel kell jegyezni a terepen, mint a fajok társulásképessége (szociabilitása), amely azt jelenti, hogy az adott faj a társulásban szálanként vagy csoportosan fordul elő, illetve az életképessége (vitalitása), amely arra vonatkozik, hogy az adott faj mennyire képes végigélni a teljes életciklusát. Ma ezekkel már külön tudományágak foglalkoznak, de akkoriban még nem határolódtak el ennyire. Ahogyan a taxonómia is az egészséges, fejlett egyedek leírását veszi alapul, a klasszikus cönológia is az "optimális kifejlődésű" állományokra koncentrált, optimálisnak pedig azt tekintette, amelyben az élőhelyre valamilyen a priori információ alapján jellemzőnek vélt fajok előfordulnak. A jó dokumentáltság sok "odavaló" faj megtalálását jelentette. Emiatt azonban a klasszikus szellemben gyűjtött felvételek sajátos, statisztikailag nehezen értékelhető képet festenek a növénytársulások diverzitásáról (Chytrý 2001).

Ha jól értem a "modern" cönológiát, akkor az a növénytársulásokat térben ismétlődő, időben többé-kevésbé állandó egységekként kezeli, amik nagy mennyiségű növényzeti minta statisztikai elemzése során rajzolódnak ki. A cönológiai felvételeket térben korlátozott területről, egy időpontban gyűjtött fajabundancia adatoknak tekinti, amelyeket a terepen felvett vagy utólag csatolt háttérváltozók egészíthetnek ki. A legfontosabb információt azonban a fajok jelenlétei és tömegességei jelentik. A társulást nem organizmusnak tekinti, hanem egy olyan fajösszletnek, amely kialakulásában biogeográfia, tájtörténet, környezet által és biológiailag meghatározott, valamint véletlen tényezők is szerepet játszanak. Nem tagadja tehát a fajok "összecsiszolódását", a fajok közti interakciók magasabb szerveződési szinten való megnyilvánulását, de ezt csak egynek, és nem feltétlenül a legfontosabbnak tartja a közösséget formáló erők közül. Mivel széleskörű összehasonlítás szükséges a növénytársulások elkülönítéséhez, a mintavétel, így a kvadrátméret megkötöttsége a korábbinál fontosabb; ugyanakkor az nem olyan fontos igény, hogy olyan állományt reprezentáljunk, amely valóban közel áll az a priori ideálhoz. Bízik abban, hogy a nagy adatmennyiségből majd kirajzolódik az, ami tényleg tipikus. Borhidi Attila professzor úr szavaival élve: míg a klasszikus cönológia "elitfelvételeket" készített, a mai "tömegfelvételeket" gyűjt. Kétségtelen, hogy a modern megközelítés a technika oldaláról objektívebben reprodukálható és a nagyobb minták kezelése miatt formálisan jobban általánosítható eredményekre vezet. A kérdés, hogy valójában mekkora kompromisszumot kötünk az adatminőség és az effajta reprodukálhatóság között.

A fajszám-terület összefüggések vizsgálata a cönológiától független területről, a sziget-biogeográfiából, egészen pontosan a szigetek területe és fajszáma közti vizsgálatokból indulva terjedt el az ökológiában (MacArthur & Wilson 1967). A "biogeográfiai" fajszám-terület elmélet azonban nem jósolt "optimális" térléptéket, ellentmondva ezzel a minimiareal elméletnek. A görbe univerzális alakja rengeteg vitát generált. Az egyik elterjedt nézet szerint a fajszám-terület összefüggés a tengelyek log-transzformációja esetén egyenes.

A logaritmikus skálázás gyakran kiegyenesíti a fajszám-terület görbét

Nagyon jónak tartom Storch (2016) cikkét, amely a fajszám-terület összefüggést három részre bontja, és amellett érvel, hogy az egyedek méretétől és denzitásától, a fajok térbeli foltosságától és a gyakoriságuktól, vagyis a különböző térléptékekben vett ritkaságtól/gyakoriságtól függ az, hogy pontosan milyen alakot vesz fel.

A minimareal elmélet nem állta ki a szigorúbb statisztikai tesztek próbáját: sem elméleti, sem empirikus érvek nem támogatják azt, hogy léteznie kéne biológiailag értelmes, kitüntetett kvadrátméretnek, amelyet a fajszám-terület görbe tetőzésénél találhatnánk meg. Hopkins (1957) már a század közepén rámutat az elmélet gyengéire. A görbe az esetek többségében nem laposodik el egészen (ld. Williamson et al. 2001), illetve a látszólagos vagy lokális ellaposodás helye erősen függ a két tengely (vagyis a terület és a fajszám) skálázásától. Minden egyéb módszer (pl. konstans fajok aránya) szubjektív döntést igényel a vizsgálatban, akár a vizsgált állományok lehatárolásában, akár a függvény meredekségével kapcsolatos határértékek kijelölésében.

Ezek alapján néhány fontos dolgot észben kell tartani a minimiareal elmélet felhasználásakor:

- A fajszám és a terület függvénykapcsolata gyakorlatilag soha nem laposodik el teljesen, vagyis a függvény deriváltja soha nem lesz 0. Ugyan létezhet olyan mérettartomány, ahol átmenetileg nem növekszik a fajszám, de ez inkább mintavételi sajátosságnak, netán hibának, vagy a véletlennek köszönhető. Az eredeti indoklás alapján ezért a minimiareal nem biológiailag kitüntetett lépték, hanem inkább annak a térléptéknek, fajszámnak, vagy információmennyiségnek a közelítése, amelyet az emberi kognitív képességeinkkel kezelni tudunk, amilyen "felbontásban" az agyunk hatékonyan fel tudja dolgozni a növényzet mintázatát - és ez nem elhanyagolható! Az sem zárható ki, hogy a minimiareal jól közelít egy bonyolultabb mechanizmus által természetes módon kijelölt optimális térskálát, csak erre még nem derült fény.

- Akár hiszünk a minimiareal biológiai relevanciájában, akár nem, a legfontosabb, hogy olyan kvadrátméretet alkalmazzunk, amely a vizsgálati objektum és biológiai folyamat tanulmányozásához a legalkalmasabb, és más adatokkal való összehasonlítás esetén vegyük figyelembe, hogy az eltérő kvadrátméret rontja az összehasonlíthatóságot (Otypková & Chytrý 2006). Ha olyan vegetációtípusban dolgozunk, amelyről még nem gyűlt adat, és nincs más támpont sem, akkor a klasszikus megközelítéssel, de nagy körültekintéssel jelöljünk ki egy minimiarealt, majd alkalmazzuk azt következetesen.

- A fajszám-terület függvény lefutása biológiailag értelmes különbségek kimutatására alkalmas, ld. például a béta-diverzitás (Ricotta et al. 2002) és a kihalási mintázatok (Halley et al. 2013) vizsgálatát. Így aztán a minimiareal-vizsgálatokhoz gyűjtött térsorozati adatokat sem kell kidobni, csak a görbéket nem a vélt ellaposodás helye, hanem a függvény más paraméterei alapján kell összehasonlítani. Storch cikkére visszautalva: hogyha a fajszám-terület görbe alakját a fajok különböző térléptékben vett ritkasága befolyásolja, akkor szükségszerű, hogy ezen jellemzők megváltozása módosítsa a fajszám-terület görbét. Vegyük észre, hogy ez azt jelenti, hogy a fajszám-terület összefüggés a legalapvetőbb ökológiai mechanizmusokkal áll kapcsolatban! Így érthetővé válik az is, hogy a klasszikus cönológia úttörői bizonyára felfedezték, hogy van kapcsolat az ökológiai jelenségek és aközött, hogy adott területen mennyi fajt találnak, csak ők ebből egy szervezett és diszkrét növényzeti egységeket állító paradigma hatása alatt más következtetést vontak le.

- Karakterisztikus skálaléptékek léteznek, de erősen módszerfüggők, ld. például azokat, amelyeket Bartha Sándor talált Juhász-Nagy Pál függvényeinek továbbfejlesztésével. Ez a módszercsalád azonban rendkívül intenzív terepi mintavételt és sok számolást igényel, ezért nem alkalmazható olyan rutinszerűen.

Ezek után felmerül a kérdés, érdemes-e továbbra is használni és oktatni a minimiareal elméletét. A válaszom, hogy igen, mindenképpen érdemes, csak tudni kell a fenti korlátokról. Még ha nincs is kitüntetett biológiai jelentősége az így megállapított léptéknek a növényzet szempontjából, a klasszikus módon kijelölt optimális térléptékek többségében hatékonynak tűnnek a növényzet dokumentálásában és elemzésében.