A közösségszerveződés és a fajok előfordulási mintázatainak törvényszerűségei mindig is központi kérdések voltak az ökológiában. Az utóbbi évek intenzív kutatásai a fajok tulajdonságaiban (ún. 'trait'-jeiben) keresték a magyarázatot az együttélési módok törvényszerűségeire. A trait-alapú megközelítés mögött álló elmélet szerint minden fajnak több feltételezett "szűrőn" kell átjutnia ahhoz, hogy végül megjelenhessen egy közösségben, és az akadályok leküzdése a fajok tulajdonságainak köszönhető. Ezek a tulajdonságok lehetnek morfológiai, anatómiai, élettani, vagy akár viselkedéstani jellegek, a lényeg, hogy a faj egyetlen egyedén megfigyelhetőek legyenek. (Nem trait például a faj gyakorisága, de trait a magtömege.)
 |
| Tornyos sisakoskosbor (Anacamptis pyramidalis) melegkedvelő cserjésben |
Az első az ún. terjedési szűrő: a faj egy egyedének el kell jutnia a közösség földrajzi helyére ahhoz, hogy esélye legyen megtelepedni. A jó terjedési tulajdonságokkal bíró fajok (pl. repítőkészülékes terméssel rendelkező növények, repülő állatok) könnyebben eljutnak új élőhelyekre, mint a korlátozottabb terjedésűek, így több közösségben van esélyük a megjelenésre.
 |
| A repítőkészülékes termés sok növényfaj számára a jó terjedőképesség kulcsa - a képen a nagy bakszakáll (Tragopogon dubius) kaszattermése |
Azonban egy területre eljutó, vagyis a terület fajkészletét alkotó fajok közül nem mind képes tartós megtelepedésre vagy életben maradásra, csak azok, amelyek a terület abiotikus környezeti adottságait elviselik. Mivel egy élőhely többé-kevésbé minden faj elé hasonló feltételeket állít (pl. egy sivatagban minden fajnak kell dacolnia a szárazsággal), az ún. környezeti szűrőn azok a fajok jutnak át, amelyek rendelkeznek egy vagy néhány meghatározott, adott helyzetben sikeres tulajdonsággal. Száraz élőhelyeken például a párologtatást csökkentő és vizet raktározó szövet- és szervmódosulatokkal rendelkező növények maradnak fenn. A környezeti szűrő tehát egymáshoz bizonyos tekintetben hasonló fajokat enged át, ezért a közösség szintjén a tulajdonságok konvergenciájához vezet.
 |
| Szélsőségesen száraz termőhelyeken sikeresek azok a fajok, amelyek víztartó szövetmódosulatokkal és gömbös tőlevélrózsával rendelkeznek, mint például a fürtös kőtörőfű (Saxifraga paniculata) és a Sempervivum erythraeum kövirózsafaj a Balkán-hegység sziklagyepében |
Az abiotikus feltételeken kívül azonban a fajoknak egymással is meg kell "küzdeniük", ezért beszélhetünk ún.
biotikus szűrőről is. A
kompetitív kizárás elve értelmében azonos forrásért versengő fajok közül csak egy maradhat életben hosszú távon, a gyengébb kiszorul. Ennek a következménye, hogy egymás közelében olyan fajok élhetnek együtt, amelyek forráshasznosítása egymástól minél jobban különbözik - vagyis a hasonlóságuk korlátozott. Az ún.
korlátozott hasonlóság elve a tulajdonságok
divergenciájához, vagyis egymástól minél inkább különböző fajok együttéléséhez vezet.
 |
A korlátozott hasonlóság elve szerint a stabil együttéléshez a fajoknak különbözniük kell forráshasznosításukban.
Talán csak a véletlen műve, hogy e két eltérő növekedésű gyomfaj, a kövér porcsin (Portulaca oleracea) és a fehér libatop (Chenopodium album) egymás mellé került egy járdarepedésben, de az elv lényegét érzékletesen mutatja |
A kutatócsoportunk, a
Durva-léptékű Vegetációökológiai Kutatócsoport legújabb publikációjában, amely a rangos
Journal of Ecology folyóiratban jelent meg, egyes növényi tulajdonságok konvergenciájának és divergenciájának mértékét vizsgáltuk kiskunsági lágyszárú növénytársulásokban egy szárazságstressz-grádiens mentén, nyílt homoki gyepektől üde és nedves réteken át nádasokig. A cikk elsőszerzője
Lhotsky Barbara, a csoportvezető pedig
Botta-Dukát Zoltán. Az eredményeink arra utaltak, hogy a forráshasznosításban fontos vegetatív tulajdonságokra (pl. levélméret, fajlagos levélterület) főleg a konvergencia, a szaporodással kapcsolatos traitekre (pl. magtömeg) főleg a divergencia jellemző. A konvergencia és a divergencia fontossága változott a grádiens mentén. A mostohább körülményeket kínáló szárazgyepekben volt a legerősebb a környezeti szűrő, ami a vegetatív traitekben jelentős konvergenciát okozott. Ez azonban a reproduktív jellegek divergenciáját vonta maga után, amely a korlátozott hasonlóság elvével magyarázható. A grádiens produktívabb irányába haladva a bőségesebb forráskínálat többféle vegetatív életforma együttélését engedte meg (vagyis a konvergencia erőssége csökkent), így viszont a fajoknak a reproduktív traitekben sem kellett annyira különbözniük a stabil együttéléshez. Megállapítottuk, hogy a traitek konvergenciája és divergenciája egy bonyolult hatásrendszer eredménye, amelyben a kiválasztott traitek ökológiai funkciója, az élőhely adottságai, valamint a tulajdonságok kölcsönhatása is szerepet játszik.
 |
| A produktív élőhelyeken többféle forráshasznosítási mód lehet sikeres - a képen nádas kisfészkű aszattal (Cirsium brachycephalum) |
A cikk hivatkozása, elérhetősége és összefoglalója:
Lhotsky, B., Kovács, B., Ónodi, G., Csecserits, A., Rédei, T., Lengyel, A., Kertész, M., Botta-Dukát, Z. Changes in assembly rules along a stress gradient from open dry grasslands to wetlands. Journal of Ecology, DOI: 10.1111/1365-2745.12532
Summary
A central issue of community ecology is finding rules that explain the composition and abundance of co-existing species. Nowadays two main processes, environmental filtering and limiting similarity are thought to play the main roles in structuring communities. Their relative importance under different environmental conditions, however, is still not properly clarified.
We studied the strength and the effect of environmental filtering (causing convergence) and limiting similarity (causing divergence) in 137 sample plots along an extremely long environmental gradient ranging from open sand grasslands to highly productive marshes, using a trait based approach. The main environmental gradient (i.e. productivity) was characterised by the Normalized Difference Vegetation Index, an indicator of aboveground live biomass. Cover of the plant species was estimated visually. Values of 11 plant traits were collected from field measurements and databases. Mean and dispersion of the trait values of the plots were quantified by community-weighted means and Rao's quadratic entropy. Trait convergence and divergence were tested by randomization tests, followed by the study of changes in effect size along the productivity gradient by fitting generalized additive mixed models (GAMM).
For vegetative traits we found mainly convergence, indicating the filtering effect of environmental constraints, while traits related to regeneration showed divergence.
The strength of convergence in vegetative traits generally decreased as productivity grew, indicating that while under harsh conditions environmental constraints strongly limit the possible trait values; under more benign conditions various water and nutrient-use strategies are adaptable. At high productivity, the strength of divergence in regenerative traits decreased. Since the larger diversity of vegetative traits found here reduces competition, the importance of diverse reproductive strategy is probably lower.
Synthesis: Our results partly support the stress-dominance hypothesis, but reveal that assembly rules are more complex. The relative importance of environmental filtering and limiting similarity depends on the trait and on the environmental conditions of the habitat. Traits related to resource use are generally limited by environmental filtering, and this restriction is weakening as conditions become more favourable, while traits related to regeneration are constrained by limiting similarity and are more diverse under harsh conditions.
