A növényi változatosság fő dimenziói - avagy melyik traitet válasszam?

A jellegalapú vizsgálatok talán legfontosabb döntése, hogy a növényeknek pontosan mely tulajdonságaival fogunk dolgozni, mely tuladonságot mennyire tartunk fontosnak, és milyen "funkciót" tulajdonítunk nekik. Létezik-e vagy léteznek-e "legfontosabb" jellegek, s ha igen, melyek azok? Ezek a kérdések mindig is központi jelentőségűek voltak a funkcionális ökológusok számára. Abban mindenki egyetért, hogy nincs olyan egyedül üdvözítő növényi jelleg, amely az összes funkcionális problémára jó lehet, ehelyett a vizsgálat pontos célja határozza meg, hogy melyik traittel érdemes dolgoznunk. Egy növény-megporzó kapcsolatokat célzó vizsgálatban például a virágmorfológiai jellegek kulcsfontosságúak lehetnek, szemben a gyökér traitjeivel, míg sok más esetben éppen a fordítottja lehet igaz. Univerzális választ tehát ne várjunk. Ám ha belegondolunk, hogy a növények a világon mindenhol döntően ugyanazt az aránylag egyszerű fotoautotróf működést végzik, többnyire szesszilisek, és fennmaradásuk ugyanannak a néhány tápanyagnak elérhetőségétől, továbbá szintén nem túl sok környezeti változó megfelelő állapotának fennállásától függ, talán joggal sejthetjük, hogy vannak olyan, viszonylag általánosan elterjedt tulajdonságkombinációk, amelyek sikeres fennmaradást biztosítanak. Egy pillanatra sem szeretném lebecsülni a növényi diverzitást, és eszemben sincs megkérdőjelezni, hogy a világon minden faj egyedi. A fajok sokfélesége annak a következménye, ahogyan az evolúció során a mai fajok felmenői fokozatosan új és új tulajdonságokat "kifejlesztve" (vagy inkább "felfedezve") találták meg életlehetőségüket az adott abiotikus és biotikus körülmények között. A funkcionális megközelítés szerint azonban nem minden tulajdonság fontos minden szempontból, ezért az aktuálisan releváns traitek szempontjából egyező fajok között nem szükséges különbséget tennünk.

Egy faj, sok tulajdonság - de melyik a "legfontosabb"? Nyári hérics (Adonis aestivalis)

Több kísérlet született már a tápanyagfelvétel, életben maradás és szaporodás legfontosabb stratégiáinak leírására a traitek "nyelvén". A közelmúltból érdemes említenünk Westoby (1998) munkásságát, aki szerint a növények döntően három dimenzió mentén helyezhetőek el életstratégiájuk szerint. (A növényi stratégiák "bűvös hármasa" legalább Grime-ig datálható vissza, ő azonban nem alapozza ennyire szigorúan a rendszerét a traitekre.) A három dimenzió a fotoszintetizáló felületbe fektetett ráfordítást, a versengési képességet és a terjedési potenciált testesíti meg, röviden leaf-height-seed (LHS), vagyis levél-magasság-mag sémának szokás mondani. Westoby a levéllel kapcsolatban az egysényi levéltömegre jutó fotoszintetizáló felület, vagyis a fajlagos levélterület (specific leaf area, SLA) fontosságát hangsúlyozza. Ez tulajdonképpen a forráshasznosítás stratégiáját fejezi ki, egyben a levél tartósságának indikátora. A nagy felületű, nagy SLA-jú levél lapos, gyenge szövetű, a növény gyorsan előállítja, és ha lehullik, gyorsan pótolja. A lehullott levél gyorsan lebomlik, így az alkotóelemei szervetlen vegyületek formájában újra felvehetőek lesznek a növény számára. Ez a stratégia olyan élőhelyeken előnyös, ahol a bőséges víz- és tápanyag-ellátottság, valamint a hőmérséklet kedvező szintje gyors tápanyagforgalmat tesz lehetővé. A kicsi SLA-jú levél relatíve vastag, hengeres, mint egy tűlevél vagy pozsgás levél. A felépítése a vastag kutikula, a víztartó és a szilárdító szövetek miatt "drága", lassan fejlődik ki, ezért vigyázni kell rá, nem is hullatja őket a növény könnyen. Az ilyen levél szárazság és tápanyaghiány esetén térül meg igazán, mivel sikeresen dacol a sanyarú körülményekkel. (De kivételek mindig vannak!) Lényegében ugyanerről a stratégiai csereviszonyról (vagyis, mi éri meg jobban a növénynek: sok, nagy felületű, de lágy szövetű, gyenge levél gyorsan, vagy kevés ellenálló levél lassan?) írnak mások "levélökonómiai spektrum" néven. A magasság, pontosabban a lombozat magassága, a fényért való versengés képességét mutatja: akinek magasabban van a lombja, az képes a másikat árnyékolni, maga pedig többet kap az anyagcserét katalizáló napfényből. A mag, pontosabban a magtömeg pedig a terjedőképesség traitje: értelemszerűen, minél kisebb egy faj magja, annál több utódot tud belőle csinálni egy egyed, illetve annál messzebbre tud terjedni. A sok, kicsi magot (vagy más szaporítóképletet) hozó növények hamar kolonizálják az új, alkalmas élőhelyfoltokat, akár nagy távolságban is, ami még akkor is sikeres stratégia lehet, ha a magok és fiatal egyedek nagy része elpusztul. A nagy magok inkább az anyanövények közelében maradnak (hacsak valamilyen speciális ágens, pl. állatok nem segítik a terjesztést), bízva abban, hogy az az élőhelyfolt már "bizonyított". A nagy mag jobban ellenáll a káros hatásoknak, illetve több tartaléktápanyagot tartalmaz, így az utód túlélését jobban elősegíti.

A törpe keltike (Corydalis pumila) magjain fehér elaioszómák vannak. Ezek az olajtartó képletek fontos táplálékot jelentenek a hangyáknak, amelyek ezért összegyűjtik a magokat, ezzel járulván hozzá az egyébként elég nagy magok terjesztéséhez.

Diaz és mtsai (2016) egy átfogó, globális elemzésben több mint 46 000 növényfaj adatai alapján vizsgálták hat gyakran mért és bizonyítottan fontos trait korrelációit, valamint az általuk meghatározott 'jelleg-térben' (trait space) a fajok eloszlását. A hat trait a fenti hármon kívül (pontosabban, az SLA helyett annak reciproka szerepelt, de ez a lényegen nem változtat) a szár szöveti sűrűségét, a levél nitrogéntartalmát és a levélméretet foglalta magában. Az eredményeik szerint a növényfajok közötti változatosság nagy része kettő, nagyjából független grádiens mentén képezhető le. Az egyik egy méret-grádiens, amely tulajdonképpen egy általános allometrikus törvényszerűségre utal, hiszen a nagyobb mérethez sűrűbb szövetű erősebb szár kell, és a nagy növényeknek a magja is nagy. A másik grádiens itt is a levél tartóssága.

A fenti jellegeken kívül egyre több tanulmány igazolja, hogy a növény klonális szerveit és áttelelő rügyeinek eloszlását leíró jellegek (pl. klonális szervek léte, terjedési sebessége, klónutódok száma, rügyek magassága és száma...) legalább olyan fontosak a növények túlélésében, mint az LHS-traitek (ld. pl. Klimesová et al. 2016, Vojtkó et al. 2016). A szerzők szerint a klonális jellegek és a rügytraitek elsősorban az enyhébb zavarások utáni regenerációban játszanak fontos szerepet, míg az LHS-traitek a zavarás elkerülését írják le jól - a természetben azonban mindkét módon, tehát regenerációval és elkerüléssel is védekeznek a növények az őket érő zavarások ellen.

Az indás ínfű (Ajuga reptans) magyar nevét is a klonális terjedőképességéről kapta

A saját kutatásomhoz a fenti megfontolásoknak megfelelően választom ki a  traiteket. A "standard" LHS-traitek (vagyis SLA, lombozat magassága, magtömeg) mellett a klónutódok számából és a vegetatív oldalhajtások hosszából képzek egy klonalitási indexet, illetve a rügyek átlagos magasságából és a rügyek összegéből egy (esetleg kettő?) rügybank-indexet. Elvileg ezeknek már elég jól le kéne írni az általános növényi stratégiákat - a többi majd az elemzésekkor kiderül.