Vegetációosztályozás növényi jellegek alapján - új cikk a JVS-ben, és ami mögötte van

Megjelent a lengyelországi üde és nedves gyepi növényzet jellegalapú osztályozásáról szóló cikkünk a Journal of Vegetation Science-ben. Ez a cikk a Polonez ösztöndíjas időszakom fő terméke, ezért kicsit bővebben mesélek róla.

Mezofil gyepek a Szudétákban (fotó: Zygmunt Kacki)

Az ökológia utóbbi 10 évének slágertémája a jellegalapú megközelítésé (jelleg = 'trait'). Ez abban a felismerésben gyökerezik, hogy az ökoszisztémák alapvető tulajdonságait nem az határozza meg, hogy az őket alkotó élőlények mely fajokhoz tartoznak, hanem az, hogy milyen jellemzőkkel bírnak. Persze, a jellemzők öröklődnek, ezért nem függetlenek a faji hovatartozástól, de nem igényel bővebb magyarázatot, hogy vannak egymáshoz hasonló, és vannak jobban különböző fajok. A fajalapú megközelítés minden fajt maximálisan különbözőnek lát, ezért a fajok közötti graduális változatosságot elhanyagolja. Ezzel akkor van gond, amikor egy elemzés során olyan mintázatot tárunk fel, ami a kelleténél nagyobb jelentőséget tulajdonít a faji hovatartozásnak. A vegetációosztályozás kontextusában a gyakorlat szempontjából gyakran eléggé mindegy, hogy egy magassásréten a Carex acutiformis, C. gracilis és C. riparia (három magas termetű, igen hasonló felépítésű, nedves réteken és mocsarakban élő sásfaj) közül melyik az uralkodó. Ennél sokkal lényegesebb eltérést jelent, ha egy mocsárréten a kétszikűek (pl. Veronica longifolia, Euphorbia palustris) uralkodnak. Amikor fajalapú osztályozásokat szeretnénk a gyakorlatba implementálni, gyakran kimondva-kimondatlanul korrigálunk erre a jelenségre azzal, hogy például ha két típus csak hasonló fajokban tér el, azokat összevontan kezeljük. Ezek a korrekciók azonban ritkán történnek reprodukálható, objektív módon.

Hasonló kinézetű, nagy darab sásból van több faj is - mocsári sás (Carex acutiformis)

A gyakorlat felől "érezzük" általában, hogy a faji szinten jelentkező eltérések sok mindennek köszönhetők, és gyakran olyan háttértényezőkkel állnak összefüggésben, amik adott helyzetben nem relevánsak, hanem inkább a tájtörténet számlájára írhatók. Nyilvánvaló a szükség olyan vegetációs változókra, amelyek a fontos környzeti grádiensekre robosztusabb módon reagálnak, mint a fajok. 2016-ban jött az ötlet, hogy a jellegalapú vizsgálatok eszköztárát a vegetációosztályozás módszertanával házasítva megpróbáljak olyan robosztus osztályozásokat csinálni, amik a fajalapúaknál jobban megfelelnek a legtöbb gyakorlati kívánalomnak, mert szorosabb kapcsolatban vannak az ökoszisztémák főbb tulajdonságaival. Pályáztam rá OTKA (NKFIH) posztdoktori pályázatot, de nem nyertem. Ekkortájt kérdezték a lengyel kollégák, hogy nem mennék-e ki hozzájuk egy hosszabb-rövidebb időre. Konkrétum és forrás híján erre ködös válaszokat adtam eleinte. Nem sokkal később azonban már pályázati lehetőséggel hívtak. Ez a Polonez ösztöndíj volt, ami egy Marie Curie ösztöndíjnak nagyjából mindenben megfelelő, csak a Lengyel Tudományos Központ által odaítélt, Lengyelországban végzendő kutatási program. "Miért ne próbálnám meg?" - gondoltam, és az esélytelenek nyugalmával az OTKA-n sikertelen pályázatomat kis változtatásokkal lengyel körülményekre alkalmazva, a rövidebb megpályázott időszak miatt kicsit megkurtítva beadtam. Pár hetet dolgoztam vele legfeljebb. Nem mertem volna nagy tételben fogadni sikeremre, ezért párhuzamosan adtam be újra hazai pályázatokat is. Teltek a hetek, hónapok, a bírálók dolgoztak. A Polonez értékelése kétkörös. Az írásbeli anyagok elbírálása után az első valamennyit "behívják" egy szóbeli interjúra, persze, ez Skype-on zajlik. Meglepetésemre engem is beválogattak, 15-20 percben kellett elmondanom a pályázatom lényegét, aztán válaszolni a bírálók kérdéseire. Éreztem, hogy aránylag jól ment, de hát tudni lehetett, hogy ez egy erős mezőny, a kincstári optimizmusomon felül nem sok fogódzóm volt. Aztán jött a megdöbbentő értesítés, hogy nyertem. Közben kaptam a nyertes hazai pályázatok híreit is, ezeket részben lemondtam, részben elhalasztottam. 2017 őszén Wroclawban találtam magam a bővülő családunkkal együtt.

Wroclaw impozáns belvárosa - volt ez ennél szebb is, de hol a fotóm róla???

A projekt fő célja a lengyel üde és nedves gyepek jellegalapú osztályozásának elkészítése, valamint a típusok jellemzése volt funkcionális jellemzők (akkor főképp a diverzitás és a redundancia érdekelt) szempontjából. Egy ilyen munkának a legkínzóbb és legkritikusabb része a szükséges adatbázisok összerendezése. Hogy ez megtörténhetett, azt a lengyel együttműködőknek, Zygmunt Kackinak és Grzegorz Swachának köszönhetem. Kétféle adatmátrixszal dolgoztunk: a lengyel vegetációs adatbázisból származó ~20 000 cönológiai felvétellel, illetve a LEDA-ból és a CLO-PLA-ból származó növényijelleg-adatokkal. A kettő összefésülése, a fajlisták egységesítése, a hibák manuális kiszűrése és javítása főképp Grzegorz érdeme volt.

A célfolyóiratnak a Journal of Vegetation Science-et néztem ki. A kézirat első verziója azonban jóval leíróbb volt, mint ami végül megjelent. A típusokról aránylag hosszú ismertetéseket írtunk, és ez nem igazán tetszett sem a bírálóknak, sem a szerkesztőnek. Valójában ez érthető, hiszen a JVS inkább az általánosságokat és a koncepcionális eredményeket szereti az osztályozó cikkekben is. Úgyhogy jelentősen redukáltuk a kéziratban ezeket a részeket, helyette betettünk jobban általánosítható, modellszerűbb elemeket. Így került a cikkbe például a jellegalapú és a fajalapú osztályozás statisztikai összehasonlítása (amely amúgy nem igazán konkluzív, írjuk is a diszkusszióban, de az egyik bíráló kifejezetten kérte, úgyhogy megkapta), valamint az 'influence index', amivel az egyes fajoknak az osztályozásra gyakorolt hatását számszerűsítettük. Utóbbit a témáról szóló korábbi előadásaimban már mutattam, csak a cikkhez nem éreztem fontosnak először. A főszövegből száműzött leírások egy része az appendixben kötött ki. Végül bő egy és negyed év és 3 bírálati kör kellett az elfogadáshoz, ami átlagosnak mondható ennél a folyóiratnál.

Mit ad(hat) a cikk szakmailag? A jellegalapú osztályozás mint ötlet felmerülése nem véletlen és nem váratlan, hiszen osztályozásokat sokféle célra használnak, általános tendencia a növényi jellegek alkalmazása fajok helyett, és igyekszünk minél több mindent formalizálni statisztikai módszerek segítségével. Olyannyira, hogy Hérault és Honnay (2007) csináltak már ilyet, csak sokkal kisebb mintával, sokkal lokálisabb kérdésen dolgoztak. Talán ennek is köszönhető, hogy a cikkük aránylag észrevétlen maradt mind a traites, mind a klasszifikációs kutatói közösség számára - én magam is csak úgy értesültem róla, hogy az egyik szerzőt megkaptam bírálónak, és vállalta a nevét. :)

Az elemzés egy megkerülhetetlen pontja a felvételek közti disszimilaritások számszerűsítése. Erre a célra már számos módszert javasolt a témában aktív néhány szerző, ezeket azonban ekkora mintára rettentő időigényes kiszámolni. Úgy döntöttünk, hogy egyszerűen vesszük minden felvétel súlyozott átlagát (CWM, 'community weighted mean') minden traitre mint változókra, majd ezek között egyszerű euklidészi távolságot számolunk. Egyszerű, de hatékony megoldásnak tűnt, ami a későbbi, jelenleg is folyamatban lévő teszteken is jól teljesít. A CWM-et a traites ökológusok igen változatosan ítélik meg, a bírálatokban is kaptunk kritikát emiatt. A lényeg az, hogy a CWM egy aggregált mérőszám, és a közösségeknek az adott traitgrádiens mentén felvett átlagos pozívióját mutatja meg robosztus módon. Nagy körültekintéssel alkalmas csak hipotézistesztelése a trait-környezet kapcsolatról, nem mutatja ki a diverzitásban jelentkező változást, továbbá nüansznyi különbségeket nem érdemes benne túlértelmezni. Mi e három célra nem használtuk a CWM-et, szerintem korrekten jártunk el.

A közönséges lizinka (Lysimachia vulgaris) uralta típust csúnyán félreosztályozta a Ward-féle módszer, de a REMOS helyre tette

Szintén kardinális kérdés volt az osztályozási algoritmus megválasztása. Euklidészi távolságokkal dolgozván a Ward-féle módszer mellett tettük le a voksunkat, mert ez hasonló méretű és szférikus alakú csoportokat (vagyis két dimenzióban köröket) különít el - ez egy előnyös tulajdonság általában. Ugyanakkor azt tapasztaltuk, hogy a fenti csoportalakot kicsit túlerőlteti a módszer, emiatt a sok, igen jól értelmezhető csoport mellett egy-két egyértelműen heterogén klaszter is adódott. Eleinte ezeket elfogadtam osztályozási hibának, aztán inkább azon voltam, hogy találjak (vagy kitaláljak) valami módszert az osztályozás formalizált, statisztikán alapuló kijavítására. Így született meg a REMOS nevű módszer, amiről gyorsan írtunk egy preprintet a bioRxivra, amit így már tudtunk hivatkozni. (Jelenleg bírálat alatt van.) Így már kimondottan jól értelmezhető és módszertanilag konzisztens lett a klasszifikáció.

A kapott típusok elsősorban a domináns fajok szerint különültek el, főleg úgy, hogy a sajátos jellegkombinációval rendelkező fajok uralta típusok markáns csoportokat alkottak, míg a kiegyenlített tömegességi eloszlású, vagy nem egyedi jellegkombinációjú fajok uralta típusok nagy, fajkompozíció és ökológiai háttér szempontjából heterogén klaszterekként tűntek fel. Lett például saját típusa a franciaperjének (Arrhenatherum elatius), az erdeikákának (Scirpus sylvaticus), a szittyóknak (Juncus spp.) és a fehér tippannak (Agrostis stolonifera). Elég jól elkülönültek az erősen legeltetett és taposott gyepek a magasabb füvűektől, amiket inkább kaszálnak.

Az 'influence index' egy szemléltető eszköznek indult, amivel az osztályozásra nagy hatást gyakoroló fajokat akartam nagyobb betűmérettel feltüntetni egy ábrán. Maga az index a faj funkcionális egyediségének és az abundanciája szórásának a mértani közepe. A funkcionális egyediséget az összes faj átlagos traitértékétől vett távolsággal számszerűsítettem. Mindkét összetevőt 0 és 1 közé standardizáltam. Végül is valóban szépen és egyszerűen mutatja, hogy azoknak a fajoknak lesz nagy hatása az osztályozásra, amelyek abundanciája nagyon változó, és amelyek mindemellett sajátos jellegkombinációval bírnak.

Egy funkcionálisan egyedi faj, a közönséges erdeikáka (Scirpus sylvaticus) uralta mocsárrét (fotó: Grzegorz Swacha)

Hogyan tovább? Nagyon hasonló témán dolgozom, csak lengyel helyett kiskunsági gyepekkel. A lengyel adatbázis földrajzilag nagy területet ölelt fel, de a környezeti változatosság nem volt benne nagyon nagy semelyik grádiens mentén. A Kiskunságban másképp van, itt a nedves rétektől egészen a félsivatagias nyílt homokpusztagyepig terjed a minta lefedettsége, viszont lényegesen szűkebb területet reprezentálnak majd a felvételek. Ez érdekes különbséget jelenthet, kíváncsian várom, mennyi új tapasztalatot nyújt majd. Egyes alapvető lengyel tapasztalatok bizonyára érvényesek lesznek, például a domináns és funkcionálisan egyedi fajok fontossága, de az már kevésbé egyértelmű, hogy a fajkompozíciós mintázattal ez mennyire vág egybe. Nem kérdés a jellegek kiválasztásának kulcsszerepe sem. Nagy érdeklődéssel várom továbbá, hogy jellegalapú osztályozások a gyakorlatibb felhasználási célokat mennyire elégítik ki.

A cikkről írtunk egy könnyen olvasható összefoglalót ('plain language summary'-t) az IAVS blogjára. Az eredeti publikáció hivatkozása, linkje és absztraktja:

Lengyel, A, Swacha, G, Botta‐Dukát, Z, Kącki, Z. Trait‐based numerical classification of mesic and wet grasslands in Poland. J Veg Sci. 2020; 31: 319– 330. https://doi.org/10.1111/jvs.12850

Abstract

Questions: What vegetation types can be distinguished on the basis of plant functional traits using numerical classification? How do they match syntaxonomical units?

Location: Poland.

Methods: Six thousand nine hundred and eighty‐five vegetation plots representing mesic and wet grasslands (Molinio‐Arrhenatheretea, Polygono‐Poetea) were retrieved from the Polish Vegetation Database. Plant functional trait data were assembled from the LEDA and Clo‐Pla databases for most species occurring in the data set. Community‐weighted mean for five traits were calculated for each plot: specific leaf area, canopy height, seed mass, bud bank index and clonality index. Plots were classified using Ward's method and iterative relocation based on silhouette widths. The clusters were interpreted and characterized on the basis of species and trait composition, functional diversity, functional redundancy, Ellenberg indicator values, and geographical distribution. The similarity between the trait‐based classification and the syntaxonomical assignment of plots is evaluated both statistically and by expert knowledge.

Results: Twelve clusters were distinguished. The classification mirrored the main gradients structuring grasslands in Poland, although, some vegetation types with the strong dominance of functionally unique species appeared more distinct than they are treated in syntaxonomy. Clusters did not differ significantly in functional diversity and redundancy. The differences of clusters in species and trait composition and environmental background are discussed.

Conclusion: The application of trait data and numerical methods is a promising approach for obtaining vegetation classifications. Such classifications can be in closer relationship with the most important ecosystem processes than floristic classifications because communities comprising different species but similar functional trait distribution are not separated. Trait‐based classifications match phytosociological units to a variable degree. Functional uniqueness and variation of abundance determines how individual species influence the delimitation of vegetation types using our approach.