A sokféleség igazi mértékegysége: az effektív fajszám

Az elmúlt időben kicsit mélyebbre ástam a diverzitási indexek bőséges módszertani irodalmában. Az újabb cikkekben többfelé találkoztam a Hill-számokkal, amelyek a közösségek sokféleségét az elterjedten használt entrópiáknál sokkal érthetőbben fejezik ki. Meglepő, hogy ehhez képest esettanulmányokban ritkán látom, hogy használnák. Ez a bejegyzés azoknak szól, akik diverzitási elemzéseket terveznek, és jobb ötlet híján a Shannon-entrópia vagy a Simpson-index segítségével szeretnék összehasonlítani mintaegységeiket. Az elején röviden ismertetem, a Shannon-, a Simpson- és a Rényi-indexeket, majd rátérek a Hill-számokra, a végén pedig egy roppant egyszerű kódban bemutatom a számolásra alkalmas R-es függvényeket, illetve illusztrálom a mutatók közti összefüggést.

A közösségek diverzitásának kifejezésére számos mutató áll rendelkezésre. A legközismertebbek a fajszám, a Shannon-entrópia (=Shannon-diverzitás, Shannon-Weaver-index, Shannon-Wiener-index) és a Simpson-index - ezekkel bármelyik hazai ökológia tankönyvben találkozhatunk. A fajszám nem szorul bőséges magyarázatra - azoknak a fajoknak a száma, amelyek a közösséget alkotják. A másik két index a jelenlét-hiány adatokon túl a fajok tömegességét is figyelembe veszi. A Shannon-entrópia képlete a következő:

H = -Σ_i p_i × ln(p_i)

ahol p_i az i-dik faj relatív abundanciája (Σ_i p_i = 1). A Shannon-index azt a bizonytalanságot számszerűsíti, amely egy véletlenszerűen választott egyed faji hovatartozásának megjóslásakor fennáll. Ha a közösséget egyetlen faj alkotja, akkor az értéke nulla, hiszen ilyenkor bármely egyed faji besorolása egyértelmű. Ha egy közösséget egyformán tömeges fajok alkotnak, akkor a Shannon-diverzitás értéke a fajszámtól függ - minél több a faj, annál magasabb. Azonos fajszámú közösségek között pedig annak nagyobb az entrópiája, amelyikben a fajok relatív tömegességei kevésbé szórnak.

A Simpson-index képlete:

λ = Σ_i p_i²

A Simpson-index annak a valószínűségét adja meg, hogy egy közösségből kiválasztott két egyed ugyanahhoz a fajhoz tartozik. Ha a közösséget egyetlen faj alkotja, akkor λ = 1. Minél több, azonos tömegességű faj alkotja a közösséget, λ annál jobban közelíti felülről a nullát. Mivel könnyebben kezelhető egy olyan index, amelynek alacsony értéke kicsi diverzitást, magas értéke nagy diverzitást jelent, az eredeti helyett gyakran használják az inverz Simpson- (1/λ) vagy a Gini-Simpson-indexet (1-λ).

A fenti mutatók a fajok tömegességeit más és más súllyal veszik figyelembe, így ha eltérő abundanciaeloszlású közösségeket akarunk diverzitásuk szerint sorba rendezni, akkor könnyen egymásnak ellentmondó sorrendeket kaphatunk velük. Elegáns és hasznos eszköz lenne egy olyan index, amely magában foglal egy skálaparamétert, amely változtatásával elérhetők a tömegességek szerinti súlyozás különböző módjai, de a kapott számok logikai rendje mégis érthető marad. Ez válik lehetővé a Rényi-entrópiával, amely a Shannon-entrópia általánosítása. Van egy q paramétere, amelyet változtatva olyan entrópiák számolhatók ki, amelyekben a fajok tömegességei különböző súllyal jutnak érvényre:

^qH = 1/(1-q) × ln(Σ_i p_i^q)

q értéke minimum 0. Ha q = 0, akkor a fajok tömegességei nem számítanak, akár csak a fajszám kiszámolásakor. q = 1-nél, ^qH -nak határértéke van, amely a Shannon-diverzitással egyenlő. q = 2 esetén pedig az inverz Simpson-index logaritmusát kapjuk. Minél nagyobb a q, annál jobban számítanak a fajok tömegességei közti különbségek. Ha q végtelen, akkor a Rényi-entrópia a legtömegesebb faj relatív abundanciáját tükrözi. A Rényi-entrópiát úgy szokás használni, hogy q különböző értékeire (de minimum a nevezetesekre: 0, 1, 2) kiszámoljuk, és ábrázoljuk ^qH-t q függvényeként. Két közösség közül az a diverzebb, amelyiknek magasabban fut a görbéje. Ha a két görbe metszi egymást, akkor a közösségek nem rendezhetők diverzitásuk szerint.

Ez mind szép és jó, de ha megtudjuk, hogy egy közösségre ³H = 2,1, az intuitíve nem sok információt jelent, kell némi gyakorlat vagy töprengés, hogy tudjuk, igazából milyen diverzitású közösséget kell magunk elé képzelnünk. Sajnos az entrópiák nem lineárisan változnak az intuitív diverzitásfogalmunkkal. Ezt az alábbi példával tehetjük nyilvánvalóvá. Van egy közösségünk, amelyet 3 egyformán tömeges faj alkot. Ilyenkor ^qH = 1,099 bármely q-ra. Tegyünk hozzá még 3, ugyanilyen tömeges fajt ehhez a közösséghez! (Figyeljük meg, hogy ilyenkor a relatív gyakoriságok a felükre csökkennek, hiszen a fajok abszolút egyedszámai nem változnak, míg az összegyedszám kétszeresére nő!) Az eredmény ^qH = 1,792 bármely q-ra. Hiába kétszereztük meg a fajszámot, az index értéke nem nőtt a kétszeresére - ez szembemegy a várakozásunkkal.

A megoldást a Hill-számok jelentik, amelyek a Rényi-diverzitás exponensével egyenlők:

^qD = (Σ_i p_i^q)^1/(1-q) = exp(^qH)

A Hill-számok az összes előnyös tulajdonsággal bírnak, amivel a Rényi-entrópia, csak könnyebb őket értelmezni. A q paraméter használata is megegyezik azzal, amit utóbbinál láttunk. A ^qD Hill-számú (ún. q-ad rendű diverzitású) közösség annyira diverz, mint egy olyan hipotetikus közösség, amelyet ^qD egyforma abundanciájú faj alkot. ^qD ezért effektív fajszámként vagy fajszám-ekvivalensként értelmezhető. Ezt a fenti példa egyszerűen igazolja, hiszen exp(1,099) = 3,00 és exp(1,792) = 6,00. Az ökológusok az ekvivalens fajszámot "igazi diverzitásnak" ('true diversity') is nevezik. Az Ecology folyóirat 91/7 számában, 2010-ben, jelentek meg fórumcikkek a diverzitás alfa, béta és gamma komponensekre történő felosztásáról. A neves szerzők nem mindenben, de abban megegyeztek, hogy ezt érdemes az effektív fajszámok alapján végezni. Én is roppantul előremutatónak tartom, hogy a diverzitási számolásokat a Shannon-, a Simpson- és a Rényi-indexek helyett Hill-számok formájában adjuk meg, és ezzel tekintsük az effektív fajszámot a diverzitás mértékegységének.

Lássuk, hogyan érjük el ezt az R szoftver segítségével! A fajszámot a vegan csomag specnumber(), a Shannon- és (inverz) Simpson-indexeket a diversity(), a Rényi-entrópiát és a Hill-diverzitást a renyi() parancsa számolja ki.

Megnyitjuk a vegan csomagot:

> require(vegan)    

Az adatsorunk egy múlt heti madárgyűrűzésem során fogott fajok egyedeiből áll (EMBSCH = nádi sármány, PHYCOL = csilpcsalpfüzike, PARCAE = kék cinege, PARMAJ = széncinege):
> community<-c(6,3,2,1)
> names(community)<-c("EMBSCH","PHYCOL","PARCAE","PARMAJ")
> community
EMBSCH PHYCOL PARCAE PARMAJ 
     6      3      2      1 

Kiszámoljuk a fajszámot...

> specnumber(community)
[1] 4

majd a Shannon- és az inverz Simpson-indexet:

> diversity(community,index="shannon")
[1] 1.198849
> diversity(community,index="invsimpson")
[1] 2.88

Az 4-es fajszám érthető, a többi elsőre nem sokat mond. Jöjjön a Rényi-entrópia! A q értékét a scales paraméternél kell megadni, a hill paraméterrel pedig beállíthatjuk, hogy Rényi-entrópia vagy Hill-számok formájában kérjük-e az eredményt:

> renyi(community, scales=c(0,1,2), hill=F)
       0        1        2 
1.386294 1.198849 1.057790 
attr(,"class")
[1] "renyi"   "numeric"

Vegyük észre, ahogy a Rényi-entrópia a skálaparaméter 0 értékére nem a fajszámot adta, hanem annak a logaritmusát:

> log(specnumber(community))
[1] 1.386294

A skálaparaméter 1-es értéke a Shannon-indexet adja, a 2-es pedig az inverz Simpson logaritmusát:
> log(diversity(community,index="invsimpson"))
[1] 1.05779

Nézzük meg most az effektív fajszámokat (ezúttal több q értékre)!
> q<-c(0,1,2,3,5,10)

> qD<-renyi(community, scales=q, hill=T); qD
       0        1        2        3        5       10 
4.000000 3.316299 2.880000 2.618615 2.357766 2.159881 
attr(,"class")
[1] "renyi"   "numeric"

A 0-ad rendű effektív fajszám (a skálaparaméter 0) maga a fajszám. q = 1 esetén a Shannon-index exponensét kaptuk:

> exp(diversity(community,index="shannon"))
[1] 3.316299

A fenti szám azt jelenti, hogy a példaközösség annyira diverz az abundanciák q = 1-es súlyozású figyelembevétele esetén, mint egy olyan közösség, amelyet 3,3163 egyformán tömeges faj alkot. Természetesen ilyen a valóságban nincs, hiszen a fajszám csak egész szám lehet, ezért fogjuk fel úgy, hogy diverzebb, mint egy 3 faj alkotta közösség, de nem olyan diverz, mint egy 4 fajos. q = 2-nél az inverz Simpsont kaptuk meg, amely 2,880-fajú, egyenletes abundanciaeloszlású, képzeletbeli közösségével azonos érték.

Tegyük fel, hogy van egy másik közösségünk is, amelyben a fajok egyedszámai közt nincs ekkora különbség, viszont a fajszám kisebb:
> community2<-c(5,4,3)
> names(community2)<-c("EMBSCH","PHYCOL","PARCAE")
> community2
EMBSCH PHYCOL PARCAE 
     5      4      3 

Számoljuk ki az effektív fajszámokat az előzőhöz hasonlóan a második közösségre!
> qD2<-renyi(community2, scales=q, hill=T); qD2
       0        1        2        3        5       10 
3.000000 2.937493 2.880000 2.828427 2.743538 2.613801 
attr(,"class")
[1] "renyi"   "numeric"

Most pedig ábrázoljuk mindkét közösség effektív fajszámait a q függvényében!

> plot(NA, type='b', xlab='q', ylab='qD', xlim=c(0,10), ylim=c(1,4))

> points(qD~q, type='b', col='blue', lwd=2)

> points(qD2~q, type='b', col='red', lwd=2)

Az ábrán az látható, hogy q alacsony értékeinél az első közösség (kék) diverzitása a magasabb, q magasabb értékeinél viszont a másodiké (piros). Ez érthető, hiszen az első közösséget 4 faj alkotta, a másodikat 3, viszont a második közösség fajainak egyedszámai közt kisebb különbségek voltak. Mivel a két közösség görbéjének van metszéspontja (q = 2), sokféleség szempontjából nem rendezhetők, nem mondható meg abszolút értelemben, hogy melyiknek nagyobb a diverzitása.

Az effektív fajszámokon alapuló diverzitásszámolás irodalma bőséges és szövevényes. Az alapcikk Hill (1973), de Jost (2006) cikkéből legalább olyan jól megérthető a lényeg. Lou Jostnak van egy nagyon jó honlapja, amin alapos és érthető bevezető olvasható a diverzitásszámolásokhoz, köztük egy fejezettel az effektív fajszámról. Ebben a blogbejegyzésben van egy R-es példa, amely az entrópia nem-lineáris és a Hill-számok lineáris fajszám-függését mutatja be.

Növényökológus és botanikus doktoranduszok találkozója Tihanyban

Az október 23-i hétvégén 8. alkalommal rendeztük meg Tihanyban a "V4-es" (cseh-magyar-szlovák-lengyel) növényökológus-botanikus doktorandusz találkozót. Ez az egyik kedvenc rendszeres konferenciám, mert formalitásaiban a minimálisra szorítkozik, kimondottan a karrierjük elején járó kutatóknak szól és garantált a jó társaság. Ezúttal is így volt. Kb. 40-en lehettünk a találkozón, 32 előadás hangzott el a szekcióüléseken. Hallottunk még három meghívott előadást, illetve három fórumbeszélgetést. Igen fontosnak és hasznosnak találtam azokat az előadás- és fórumtémákat, amelyek a tudomány művelésével kapcsolatos kérdésekről gondolkodtattak el. Molnár Zsolt arról beszélt, hogy mennyire másképp látja a növényzetet a cönológus, a természetvédő, a gazdálkodó és a jószág, Milan Chytrý a cikkbíráláshoz adott útmutatót, Orbán Ilóval a jó tudomány és a jó publikációk viszonyáról, Monika Janišovával a társszerzőségről (ki legyen, ki ne legyen benne a cikkben) beszélgethettünk, a hagyományos, leíró természettudomány és természetbúvárkodás, valamint a modern tudomány viszonyáról szóló diskurzust pedig én moderáltam. A konferenciakirándulás során a hévízi termálfürdő kifolyócsatornáját (számos ritka behurcolt növény előfordulási helye), egy zalahalápi dolomitsziklagyepet és a Szent György-hegyet néztük meg. A következő alkalomra a tervek szerint két év múlva valahol Csehországban kerül majd sor.

Eva Hettenbergerová fotója

Az előző találkozóról itt írtam.

Matematikai kényszerek az ökológiában és az evolúcióban - izgalmas bejegyzéssorozat a Dynamic Ecology blogon

"Mathematical constraints in ecology and evolution" címmel már a harmadik résznél tart Jeremy Fox bejegyzéssorozata a Dynamic Ecology blogon. Csak ajánlani tudom, nagyon érdekes lehet olyanoknak, akiket érdekel a kvantitatív ökológia! Az első részben arról van szó, hogy miért nem tudnak számszerűleg tökéletesen negatív kapcsolatot (vagyis -1-es korrelációt) mutatni egy sok populáció alkotta közösségen belül a populációk párjai. A második részben a lokális és regionális fajszám közti kapcsolatról, a telített és telítetlen közösségek hagyományos, regressziós vizsgálatáról hull le a lepel. A harmadik rész pedig relatív abundancia, relatív fitnessz átlaga és az abszolút fitnessz időbeli varianciája közötti, elsőre nem triviális összefüggést tárgyalja.

Gondolatok a fajgazdagságról

"Varietas delectat", avagy "a változatosság gyönyörködtet", szól az idézet Cicerótól, amely tömören kifejezi a sokféleség, a változatosság, a gazdagság iránti ösztönös csodálatunkat és igényünket. Az élővilágban megfigyelhető sokféleség (diverzitás) leírása és okainak felfedése a biológiai tudományok egyik legfontosabb tárgya volt mindig is, de a puszta kíváncsiság kielégítése mellett a XX. század óta tapasztalt biodiverzitási krízis, vagyis az élő természet sokféleségének drasztikus csökkenése mint sürgető és elhárítandó veszély is motiválja a kutatókat. Az esetek többségében igaznak tekinthető, hogy minél diverzebb egy ökoszisztéma, hosszútávon annál megbízhatóbb forrása a társadalom számára hasznosíthlató természeti javaknak (Hooper et al. 2005). Például egy fajgazdag rét összességében több hasznot jelenthet egy falu számára, mint egy fajszegény, ha figyelembe vesszük a széna minőségét, a réten szedhető gyógynövényeket, a talaj víz- és tápanyagforgalmában játszott szerepét, az esztétikumot, stb. Nem csoda hát, hogy az ökológusok egy jelentős részét foglalkoztatják a fajgazdagság változatosságával kapcsolatos kérdések, mint például: mi az oka, hogy egyik közösség vagy élőhely sok, a másik kevés fajnak ad otthont? Mi magyarázza egyes élőhelyek kiugróan magas fajgazdagságát? Hogyan és miért változik a sokféleség valamely környezeti vagy zavarási grádiens mentén?

A cserjék, facsoportok jelenléte növeli a gyepek fajgazdagságát (Cserhát)

A Fehér-Kárpátok félszáraz gyepjei a világ legfajgazdagabb növényközösségei közé tartoznak. Wilson és mtsai. (2012) cikke szerint ebben a vegetációban több "fajgazdagsági világrekordot" is detektáltak szűk térléptékben: 40 négyzetcentiméteres mintaterületen 13, 0,25 nm-en 44, 16 nm-en 105, 25 nm-en 116, 49 nm-en 131 fajt is kimutattak rajtuk (sőt, azóta újabb rekordokat jegyeztek fel ugyanott, ld. Chytrý és mtsai. 2015). A 2012-es tartui IAVS szimpóziumon hallottam Milan Chytrý "Species-rich grasslands in Central Europe: search for the causes of the world record species richness" című előadását, melynek tartalma nem sokkal később cikkben is megjelent (Michalcová és mtsai. 2014). A többségükben cseh kutatók arra vonatkozó hipotéziseket teszteltek, hogy mi okozza a szokatlanul sok növényfaj kis területen való együttélését. Lehetségesnek látták, hogy táji szinten (nagyobb térléptékben) olyan magas a gyepi fajok száma, hogy a lokális (kis léptékű) közösségekbe is sok jut be. Ez nem más, mint a fajkészlet-hipotézis tesztelése. Egy közösség fajkészletét azok a fajok alkotják, amelyek potenciálisan képesek benne megtelepedni, függetlenül attól, hogy valójában jelen vannak-e benne vagy sem. A fajkészlet-hipotézis azt feltételezi, hogy a lokális közösségek faji összetétele és fajgazdagsága attól függ, hogy mennyi és milyen, azonos élőhelyen élő fajok vannak jelen tágabb térléptékben ("regionálisan"), hiszen az új fajok betelepedése csak a környező hasonló közösségekből történhet. (A témában ajánlom Cornell & Harrison (2014) cikkét.) Szintén potenciális magyarázatnak látták azt, hogy a kiemelkedő fajszám a térség többi élőhelyének jellemzője, és az érintkező vegetációtípusokból olyan sok faj képes bejutni a gyepekbe, hogy valójában a nem gyepi fajok emelik magasra a gyepek fajszámát. Ez a feltevés a térbeli tömeghatás szerepét hangsúlyozza: a környező vegetációtípusok annyira fajgazdagok, hogy több faj forráspopulációjaként szolgálnak a (többé-kevésbé véletlenszerű) gyepi megtelepedéseikhez. A harmadik lehetséges magyarázat a sziget-biogeográfia elméletén (MacArthur & Wilson 1967) nyugszik, amely kimondja, hogy a nagyobb szigetek (nem csak geográfiai, hanem élőhelyszigetekre is érvényes) több faj fenntartását teszik lehetővé, köszönhetően annak, hogy minden faj állománya nagyobb egyedszámot tud elérni, amelyeket így kevésbé veszélyeztetik a véletlenszerű kihalást okozó események. Ebből az következik, hogy ha a tágabb térségben nagyobb a gyepek területe, akkor több gyepi faj hosszútávú fennmaradása lehetséges. A fajok a gyepterületen belül bárhová eljuthatnak, ha erre elegendő idő áll rendelkezésre, vagyis ha a gyep elég sokáig változatlanul fennmarad. A negyedik hipotézisük a táji heterogenitással magyarázta a fajgazdagságot: mozaikos tájban a különböző élőhelyfoltokat preferáló, onnan térben korlátozottan terjedő populációkból könnyebben kolonizálják az egyéb folttípusokat a fajok, mint egy homogén tájban. Mindezek mellett különböző környezeti változó értékeit és eloszlását is vizsgálták a területen, ugyanis ismert, hogy a szélsőséges környezeti jelenségek és kezelési módok egyes fajok kihalásához vezetnek, míg a mérsékeltebb, időben enyhén fluktuáló hatások segítenek a különböző igényű fajok együttélésének fenntartásában. A további részletek ismertetése nélkül a kutatás nagyon tanulságos eredményének tartom, hogy a szerzők nem tudtak megjelölni olyan tényezőt, amely egymagában megmagyarázta volna a rendkívüli fajgazdagságot. A gyepi élőhelyek nagy területe, a környezeti szélsőségek hiánya, a mozaikos tájszerkezet és a régóta tartó extenzív gyepgazdálkodás együttesen járultak hozzá ahhoz, hogy a Fehér-Kárpátok gyepjein ennyi növényfaj él együtt kis térléptékben. Ennek kapcsán négy dologról szeretnék ejteni néhány gondolatot:

(1) Ha nem számolunk a fajképződés jelenségével*, akkor úgy tűnik, a fajgazdagságot nem "csinálják", hanem "megengedik" egyes tényezők, vagyis nem okai vannak, hanem feltételei. A különbség árnyalatnyi, de a kutatási kérdésről való gondolkodásunkat és a módszerválasztásunkat befolyásolhatja. Az ok és a feltétel különbségét könnyen beláthatjuk, ha a Liebig-féle minimum elvre gondolunk. Ez azt mondja ki, hogy a növekedést mindig az a tényező korlátozza, amely a szükségletekhez képest a legkisebb mértékben van jelen. Vagyis, ha egy növényfaj 5 és 6 közötti pH-jú talajon és 7 és 8 °C éves átlaghőmérsékleten érzi jól magát, akkor hiába lesz a talaj kémhatása 5,4 pH, ha az átlag hőmérséklet 5 °C, akkor nem fog tudni szaporodni. Minden egyes faj számára megvannak azok a tényezők, amelyek az adott helyen való megtelepedését és fennmaradását lehetővé teszik (feltételek!). Ezek a tényezők nem csak a környezeti változók optimális értékeit, hanem a megtelepedést és a többi fajjal való együttélést biztosító körülményeket is magukban foglalják (ld. később). Ha ezek közül egy nem teljesül, akkor a faj nem lesz jelen az adott helyen, hiába teljesül a többi. A fajszám sok-sok ilyen feltételrendszer szuperpozíciója, vagyis annak az összege, ahány faj esetében teljesül minden feltétel. Amikor diverzitáskülönbséget akarunk megmagyarázni, például összehasonlítjuk két terület fajgazdagságát, akkor végig kell előtte gondolnunk azokat a körülményeket, amelyek alakítják a területek fajszámát. Az, hogy az egyik terület fajszáma "szignifikánsan" különbözik a másiktól, mert ezt dobta ki egy kétmintás t-teszt, nem rendelkezik sok biológiai vonatkozással, ha nem tisztáztuk előtte, mit várunk a fajgazdagságot alakító mechanizmusok ismeretében, vagy ha a különbség kimutatását nem követi az okok felfedésére tett próbálkozás. A fajkészlet mérete, a jellemző környezeti szűrők, a terület biogeográfiája, a mintavételi sajátosságok ismeretében jogosan várjuk-e, hogy ugyanakkora legyen a két terület fajszáma? Melyek azok a mechanizmusok, amelyek fajszámot alakító hatására kíváncsiak vagyunk, és melyeket szeretnénk eltüntetni valamilyen adattranszformációval, hogy ne zavarják a többi hatás vizsgálatát? Nem ugyanazzal a biológiai jelentéssel bír, ha az egyik közösségben a 10 fajos fajkészletből mind jelen van, vagy ha a lehetséges 100 fajból van jelen 10. Szintén másképp kell gondolkodnunk, ha az egyik terület tízszer akkora, mint a másik. A korszerű ökológia abba az irányba halad, hogy az általunk vizsgált rendszert befolyásoló mechanizmusok ismeretében építsünk modelleket, amelyek predikcióit a tapasztalati adatokkal összevetve következtessünk a mechanizmusok valódi szerepére. Ebben a szellemben számos jó cikk és könyv érhető el. Megemlíteném a magyar szerzők által írt Pásztor L., Botta-Dukát Z., Magyar G., Czárán T., Meszéna G.: "Theory-based Ecology: A Darwinian approach" című egyetemi tankönyvet. A közösségszerveződésben általános és alapvető folyamatokat Vellend (2010) vette sorra.

*Ha a fajgazdagság-különbség kialakulásában a fajképződés is jelentős szerepet játszik, akkor szemantikailag helyesebbnek tűnik okokról, mint feltételekről beszélni. Például ha van két terület, az egyiken az élőlények jobban ki vannak téve valamilyen mutációs faktornak, amely a genetikai állomány gyorsabb változását eredményezi, akkor azon nagyobb mérvű lesz a fajképződés, mint a másikon, és ezért a fajszámban is lehet különbség. Itt véleményem szerint inkább "okozza" valami a fajszámkülönbséget, mint "megengedi".


(2) Ha a fajszámnak nem okai, hanem feltételei vannak, akkor minél több a feltétel és minél kiegyenlítettebb a hatásuk, annál nehezebb őket kimutatni a hagyományos regressziós, varianciamagyarázó és korrelációs módszerekkel. Mutatok egy szimulációs példát. Van 100 közösségünk, amelyek fajkészletét ugyanaz a 100 faj alkotja, a fajok előfordulását K környezeti változó szabja meg. Igen ám, de minden faj csak K egy részhalmazára, P db változóra érzékeny. Minden változó minden közösségben 0 és 1 között felvesz egy értéket. Egy faj adott közösségben való előfordulása úgy dől el, hogy a számára fontos változók az adott közösségben milyen értéket vesznek fel. Egész pontosan a fontos változók értékeinek a minimuma az a valószínűség, hogy a faj előfordul (vö. Liebig-féle minimumtörvény). Hogy valóban megjelenik-e a faj, azt a véletlen dönti el a fentebbi minimum alapján megadott valószínűség szerint. A szimulációba beépíthető egy olyan elem is, hogy ha a legkisebb mennyiségben jelenlévő változó egy bizonyos határérték alá esik, akkor a faj automatikusan hiányzik, de ez nem sokat változtat a lényegen, csak skálázási kérdés. Jelen esetben legyen 0,3 ez a határérték: vagyis, bármely fontos változó értéke 0,3 alatti, a szóban forgó faj hiányzik az adott közösségben. Miután minden közösségre kiszámoltuk a jelen lévő fajok körét, kiszámoljuk a fajszámokat közösségenként. Mivel a fajszám most véges, elosztjuk a fajszámokat a fajkészlet méretével, így megkapjuk a tapasztalati fajszám és a fajkészlet arányát - nevezzük relatív fajszámnak. Ezután építünk egy általánosított lineáris modellt (GLM), amelyben a függő változó a relatív fajszám, a magyarázó változók pedig a K db környezeti változó. Mivel a relatív fajszám egy arány, és számolunk a lehetséges túlszóródással (overdispersion), a GLM eloszlását kvázi-binomiálisra állítjuk. Végül megnézzük, hogy mely környezeti változóknak lesz "szignifikáns" hatása. K és P értékei változtatva többször újrafuttatjuk a szimulációt. A szimulációhoz használt R szkript megtalálható itt.
Ha K = 1 és P = 1, vagyis egyetlen környezeti változó van, akkor annak erősen szignifikáns a hatása.

Ha egyetlen környezeti változóra reagál az összes faj, akkor a szoros az összefüggés a változó értékei és a fajszám között

Minél jobban emelkedik K és P (vagyis minél több a környezeti változó, és minél többre reagálnak a fajok), annál gyengébbnek mutatkozik a változók hatása. Ha a változók száma 20, de minden faj csak egyre reagál, már akkor sem szignifikáns minden változó! Az eredmény akkor is ez, ha a változók hatását külön-külön teszteljük, tehát a korrelációik nem kavarnak bele.

Ha sok környezeti változó van és a fajok nem ugyanazokra reagálnak, akkor az egyes változók hatása nehezen kimutatható

glm(formula = SP ~ Kmat, family = quasibinomial)

Deviance Residuals: 
      Min         1Q     Median         3Q        Max  
-0.187403  -0.050824  -0.007331   0.043638   0.187568  

Coefficients:
            Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)    
(Intercept) -2.00257    0.14063 -14.240  < 2e-16 ***
Kmat1        0.44263    0.06477   6.834 1.55e-09 ***
Kmat2        0.28016    0.06526   4.293 4.96e-05 ***
Kmat3        0.04149    0.05948   0.698 0.487478    
Kmat4        0.08629    0.06203   1.391 0.168087    
Kmat5        0.42971    0.06026   7.131 4.19e-10 ***
Kmat6        0.27100    0.05390   5.028 3.03e-06 ***
Kmat7        0.26243    0.05913   4.438 2.91e-05 ***
Kmat8        0.14400    0.05708   2.523 0.013660 *  
Kmat9        0.27764    0.06280   4.421 3.10e-05 ***
Kmat10       0.12264    0.05469   2.242 0.027740 *  
Kmat11       0.40040    0.06664   6.008 5.45e-08 ***
Kmat12       0.14633    0.05821   2.514 0.013979 *  
Kmat13      -0.01322    0.05632  -0.235 0.814998    
Kmat14       0.32394    0.05951   5.443 5.72e-07 ***
Kmat15       0.16883    0.06063   2.785 0.006703 ** 
Kmat16       0.08642    0.06101   1.417 0.160506    
Kmat17       0.23433    0.06482   3.615 0.000527 ***
Kmat18       0.12415    0.07598   1.634 0.106251    
Kmat19       0.19938    0.06085   3.276 0.001563 ** 
Kmat20      -0.05382    0.06118  -0.880 0.381610    
---
Signif. codes:  0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1

(Dispersion parameter for quasibinomial family taken to be 0.006027996)

    Null deviance: 2.50718  on 99  degrees of freedom
Residual deviance: 0.47771  on 79  degrees of freedom
AIC: NA

Number of Fisher Scoring iterations: 3

Nyilván sok volt a leegyszerűsítés a szimulációban, és egyébként is vizsgálati helyzete válogatja, de 20 potenciális környezeti változó nem irreálisan sok a természetben, és egynél jóval többre reagál minden faj. Ez nem meglepetés annak, aki találkozott már hasonló problémával, de mégis akadnak kutatások, amikor láthatóan nem veszik figyelembe.

(3) Ha a fajképződés lehetőségétől eltekintünk, akkor a fentiek összhangban vannak azzal a fogalmi és logikai rendszerrel, amelyet Juhász-Nagy Pál (1935-1993) 30 éve alkotott meg az "Egy operatív ökológia hiánya, szükséglete és feladatai" című könyvében. JNP szerint az ökológia centrális hipotézise [CH], hogy "bárhol, bármikor, bármilyen populáció a természetben bármilyen mennyiségben megtalálható". Ez nyilvánvalóan hamis (ezt nevezi JNP centrális ténynek [CT]), és az ökológia centrális problémája [CP], hogy "ha a [CH] hamis, akkor adott objektumra adott kikötésekkel milyen mértékben hamis és miért hamis?". A [CH] a fajkészlet-elmélet fogalmait kölcsönvéve azt jelenti, hogy az összes létező faj a világon az összes létező lokális közösség fajkészletéhez hozzátartozik, ugyanis potenciálisan előfordulhat benne. A [CP] pedig azokra a mechanizmusokra kérdez rá, amelyek a [CH]-t addig-addig szigorítják újabb és újabb megkötések hozzáadásával, míg egy el nem utasítható nullhipotézisig nem jutunk. Vagyis: addig-addig kell szűrnünk a kezdeti "pán-fajkészletet", amíg el nem jutunk a fajok egy olyan köréhez, aminél már nem tudjuk jobban közelíteni a közösség tényleges fajösszetételét. A szűrésnek a fajok előfordulását befolyásoló tényezők figyelembevételével kell történnie. Például: egy bükki rét fajkészletének meghatározásakor számolnunk kell azzal, hogy olyan fajnak minimális esélye van benne megtelepedni, amelynek a rá jellemző terjedési távolságon belül nincs szaporodó állománya. Hiába fordul elő egy faj a Kárpátok hegyi rétjein azonos tengerszint feletti magasságban, ha nem jó a terjedőképessége, akkor nincs esélye kolonizálni egy bükki élőhelyet. Így, első körben, azokat a fajokat kizárhatnánk, amelyeknek nincs a Bükk hegységben szaporodó állománya. Ezzel beépítettünk egy szűrőt a nullmodellünkbe: a terjedés korlátozottságát. Ha ettől a nullhipotézis igazzá válna, akkor a réten a környező élőhelyek fajai véletlenszerűen jelennének meg. Minden bizonnyal azonban tovább kell finomítanunk a modellünket egy újabb szűrővel: lehetne ez egy niche-felosztás szerinti szűrő, amely kiiktatná azokat a fajokat, amelyek alapvetően nem fordulnak elő egyes környezeti háttérváltozók olyan értékei által jellemzett gyepekben, mint amivel foglalkoztunk. Nem valószínű például, hogy egy nedves réten szárazsághoz adaptálódott, sziklagyepi fajt találjunk. Ha a megfelelő módon kiválogattuk a környezeti preferenciájukban "odaillő" fajokat, de az új nullhipotézisünk által formalizált modell sem illeszkedik elég jól az adatokra, akkor előfordulhat, hogy a fajok közti kapcsolatokat is figyelembe kellene vennünk. Például előfordulhat, hogy a gyepet uraló fűfaj kiszorítja a hozzá hasonló egyéb füveket, de jól megtűri az alacsonyan kúszó, indás valódi kétszikűeket és a hagymás-gumós egyszikűeket, a fajspecifikus parazitanövénye pedig egyenesen ragaszkodik hozzá... A szűrők működéséről ilyen fokú leegyszerűsítéssel írni nyilván fényévekkel könnyebb, mint egy valós kutatási helyzetben matematikailag kezelhető formába önteni őket. A társulási szabályok vizsgálatának és a szűrők működésének tudtommal első megfogalmazója Keddy (1992) volt, azóta a téma irodalma hatalmas és gyorsan bővül, a közösségi ökológia egyik legdivatosabb irányzatáról van szó, én is írtam már erről egy cikkünk kapcsán.
Ebben a pontban több szó esett a fajösszetételről, mint a fajgazdagságról. Azonos fajgazdagságú közösségek lehetnek teljesen más fajkompozíciójúak. A fajgazdagság mégis gyakran szorosan összefügg a fajkompozícióval, tipikusan szűk térléptékben, ahol a fajok közti interakciók megszabják, hogy milyen fajok  képesek együtt élni. Például ha a fajkészletet csupa hasonló faj alkotja, akkor szűk térléptékben csak kevés tud együtt élni a köztük fellépő kompetitív kizárás miatt. De ha a fajkészletben egymástól különböző, eltérő forrásokat használó fajok vannak, akkor azok közül több is tartósan együtt élhet, hiszen nem versengenek egymással. 

(4) A nagy fajgazdagság gyakran azt mutatja, hogy bizonyos szűrők a szokottnál kevésbé korlátozzák a fajok előfordulását, "nem működnek". A fajszegény szituációk, fajhiányok, legalább olyan érdekesek, mint a kiemelkedő fajgazdagságú élőhelyek, mert azok mutatják a centrális hipotézistől való eltérést. A hiányzó fajok vizsgálata az elmúlt években vált divatos kutatási témává, elsősorban a tartui egyetem kutatóinak munkássága révén. Ők vezették be a sötét diverzitás ('dark diversity', DD) fogalmát, ami alatt azokat a fajokat értik, amelyeknek ott kéne lenniük egy közösségben, tagjai a közösség fajkészletének, de valami miatt még sincsenek jelen. (Rengeteg cikkük jelent meg a témában, de kezdésnek ezt a blogbejegyzést érdemesebb elolvasni mindnél.) Persze, azt, hogy minek kéne ott lenni, miközben nincs ott, eléggé nehéz meghatározni... A DD mint elmélet számomra is nagyon tetszetős, de a módszertanát még kiforratlannak tartom.


A fentiekben természetesen nem a fajgazdagság megőrzésének fontossága ellen írtam. A fajok védelmének, minél több faj megőrzésének és a fajgazdag közösségek megóvásának és helyreállításának továbbra is a konzerváció elsődleges feladatának kell lennie. Remélem, hogy a fajszegénység és a fajhiányok megítéléséről megosztott gondolataim ezeket a célokat is segíteni fogják.

Csorbókák

Egyik nap munkába menet arra lettem figyelmes, hogy a vácrátóti botanikus kert előtt egy árokparton a Magyarországon honos négy csorbókafaj közül három is virágzik néhány négyzetméteren belül. A közeli Sződrákosi-patak és Tece-patak nádasaiban a negyedik fajjal is lehet találkozni. Ennek örömére közreadok egy rövid ismertetőt a hazai csorbókákról.

A csorbóka (Sonchus) nemzetség a fészkesvirágzatúak családjának (Asteraceae) Cichorieae alcsaládjába tartozik, amelyre jellemző, hogy a fészkeket csak nyelves virágok alkotják, a növények pedig tejnedvet tartalmaznak. A nemzetségbe egyéves, kétéves és évelő fajok tartoznak, melyek néhány kanári-szigeteki kivételtől eltekintve lágyszárúak. A levelek jellemzően tagoltak, vagy ha ép lemezűek, akkor is fogas vagy fűrészes szélűek. A virágok sárgák, a fészkek többesével alkotják a bugás vagy fürtös összetett virágzatot. A termés lapított, csőr nélküli kaszat. A repítőszőrök fehérek.

Szúrós csorbóka (Sonchus asper)

30-100 cm magas, egyéves növény. Levelei többnyire tagolatlanok, kemény, tüskés-fogas szélűek, fényes felületű élénkzöldek, merevek. A felső levelek kerek vagy szíves vállal szárölelők. Májustól októberig virágzik. Tápanyagban gazdag, üde gyomtársulásokban, szántókon, útszéleken fordul elő, országszerte elterjedt. További információkat olvashatunk róla a Gyomos blogban.

Szelíd csorbóka (Sonchus oleraceus)

30-100 cm magas, egyéves növény. A levelek lantosan vagy kacúrosan szeldeltek, puhák, szürkések, matt felületűek, puhán tüskés-fogas szélűek. A felső levelek nyilas vállal szárölelők. Szántóföldi és útszéli gyomnövényzetben él, országszerte gyakori. A Gyomos blog is ír róla.

Mezei csorbóka (Sonchus arvensis)

30-150 cm magas, évelő növény. Kúszó gyöktörzse legfeljebb fél cm átmérőjű. A szára nem szárnyas. A levelek finoman fogas szélűek, tagolatlanok vagy az alsók öblösen fogasak. A felső levél válla lekerekített, szárra simulóan szárölelő. A virágzat mirigyessége alapján két alfaját különítik el: subsp. arvensis sűrűbben, a subsp. uliginosus alig vagy nem mirigyes. Nedves réteken és gyomtársulásokban országszerte gyakori. A Gyomos blog erről sem feledkezik meg.

Mocsári csorbóka (Sonchus palustris)

1-3 méter magas, évelő növény. A szár a tövén szárnyas. A felső levelek tagolatlanok, az alsó öblösen hasogatottak. A felső levelek hegyesen elálló fülekkel szárölelők. A virágzat sok fészkű, sűrűn mirigyszőrös. Főleg a dombvidékeken és a Középhegységben elterjedt, nádasokban és magaskórósokban él. Védett faj (természetvédelmi értéke 5000 Ft), noha alacsony természetességű nádasokban is nagy tömegben léphet fel. Egy hónapja írt róla Molnár V. Attila.

További képek a Botanikai Fórumon érhetők el.

A fentiek közül a S. asper, a S. oleraceus és a S. arvensis közt figyeltek meg gyakrabban hibrideket, noha az ilyen egyedek gyakran terméketlenek vagy kevéssé életképesek. Itt egy cikk a három faj hibridjeiről: Hsien et al. (1972).

Meghívó - Növényökológus és botanikus doktoranduszok találkozója - FRISSÍTVE

Október 21. és 23. között kerül sor Tihanyban a "7th Meeting of PhD students in Plant Ecology and Botany" nevű találkozóra. Ez egy formalitásaiban csak a legszükségesebbekre szorítkozó mini-konferencia, amelyet nagyjából 2 évente rendeznek meg, és a célja, hogy a doktoranduszi kutatásaik idején, főleg annak első éveiben járó hallgatók gyakorolják a nemzetközi, angol nyelvű szereplést. A résztvevők főleg csehek, szlovákok, lengyelek és magyarok szoktak lenni. Hallgatók csak előadással jelentkezhetnek, de nagy előny, hogy az előadásnak egyáltalán nem kell tartalmaznia eredményeket (hiszen egy kezdő doktorandusznak honnan is lennének eredményei), elég elmondani a terveket, kérdéseket. A résztvevők közt tapasztaltabb kutatók is vannak, akik igyekeznek segíteni a hallgatóknak. Nagyon jó hangulatú találkozó szokott lenni, ezért a doktoranduszokat és a védés előtt álló fiatal növényökológusokat, botanikusokat biztatom a jelentkezésre.

A jelentkezési lap (DOC) letölthető itt, a meghívó (PDF) pedig itt.

A legutóbbi, 2014-es lengyelországi alkalomról egy korábbi bejegyzésben írtam.

A jelentkezési határidőt 1 héttel meghosszabbították a szervezők, tehát szeptember 17-ig még meggondolhatja magát, aki eddig mégse akart volna jönni.

Magas tarackbúza (Elymus elongatus) Veresegyházon

Az előző télen Veresegyház külterületén, egy szántóföld és egy földút közti mezsgyén a magas tarackbúza (Elymus elongatus, szinoním nevei a The Plant List szerint itt) száraz kóróira bukkantam. A növényt igen jellegzetes virágzata és termete alapján akkor is sikerrel azonosítottam, de az állomány és a példányok tüzetesebb átvizsgálásához már nem voltak optimálisak a körülmények. Nemrég a feleségemmel virágozni láttuk a növényeket, így részletesebben szemügyre vehettem őket.

A magas tarackbúza 2 méteresre is megnő

Virágzata közelről

A magas tarackbúza akár 2 méter magasra is megnövő, zsombékokat képező pázsitfűfaj. A virágzata 10-30 cm hosszú, valódi kalász (a füzérkék közvetlenül a virágzati tengelyen ülnek). A füzérkék 5-12 virágból állnak, 12-25 mm hosszúak, gyakran kifelé görbülnek. A toklászok szálkátlanok, tompa csúcsúak. A levelek 2-5 mm szélesek, érdesek. Nyelvecskéje hártyásan felszakadozik. A többi hazai tarackbúzafajtól általában könnyen megkülönböztethető robusztus termete, zsombékos növekedése és ritkásan álló, nagy füzérkéi alapján.

Virágzata...

... és levélalapja

A magas tarackbúza a Földközi-tenger medencéjétől és Kelet-Európától a Kaszpi-tenger térségéig és az Arab-félszigetig őshonos, betelepítették Dél-Amerikába és Ausztráliába. Az első magyarországi adatai a XX. század második feléből származnak, és egészen 10 évvel ezelőttig az ismert hazai állományai egy kézen megszámolhatóak voltak. Ezek az adatok korábbi emberi behatás alatt álló, enyhén szikes gyepekből származnak az Alföldről, és esetükben vélelmezhető az faj természetes eredete, habár a témával foglalkozó botanikusok nézetei megoszlanak a kérdésről. A fajt ritkasága és sztyeppi jellege miatt védetté is nyilvánították (természetvédelmi értéke 5000 Ft). A XX. század végén az ipar potenciális energianövényként fedezte fel a magas tarackbúzát, és a 2000-es évek közepén többfelé megjelentek az országban a "Szarvasi-1 energiafű" néven jegyzett, alföldi és kelet-kaukázusi állományokból keresztezett fajta ültetvényei. Egy új fajta vagy hibrid termesztésének megkezdése egy új tájban mindig magában hordozza azt a kockázatot, hogy a termesztésből (szinte elkerülhetetlenül) kikerülő példányok kedvezőtlen hatást gyakorolnak a természetes élő és élettelen környezetre. Ez a gyanú az energiafű termesztésbe vonása kezdetén is fennállt, s azóta úgy tűnik, igazolást is nyert. Az utóbbi években az Alföldön egyre több helyen jelezték a magas tarackbúza új előfordulását, tartós megtelepedését, helyenként tömegessé válását. Igen valószínű, hogy ezek az új előfordulások az energiafű magjainak kiszóródásával jöttek létre, gyakran utak mentén. A "kivadult" energiafű természetközeli állapotú gyepekben, pl. az Alföldön tipikusan mezsgyéken fennmaradt löszgyepekben, is képes megjelenni, ezért invazív növénynek (vagy özönnövénynek) tekinthető. Az energiafű egy másik természetvédelmi veszélyt is hordoz: hozzájárulhat a magas tarackbúza esetlegesen őshonos állományainak genetikai leromlásához. A kivadulásra való hajlam és a genetikai szennyezés esélyének tükrében az eddig ismert előfordulások őshonossága is kétes megítélésű. A Flóraatlasz az első néhány adatot bizonytalan eredetűnek, az újabbakat adventív megjelenésnek tartja, az itt bemutatott lelőhely minden bizonnyal az utóbbiak közé sorolandó.

A Flóraatlaszban egy közép-dunántúli (nagyjából a Bársonyos tájegységhez sorolható) négyzet mellett az Alföld különböző részeiről vannak előfordulásai. A veresegyházi adat így a hazai elterjedés északnyugati peremére esik, a legközelebb a Kiskunságból és Jászságból írja a könyv. Az új adat egy most íródó florisztikai közleményben fog megjelenni.

FRISSÍTÉS: Olvasóim kiegészítései szerint az Elymus elongatus a Flóraatlaszban közöltnél már jóval szélesebb körben elterjedt.

Néhány irodalom a fajról

Bagi I. & Székely Á. (2006): Az Elymus elongatus (Host) Runemark, magas tarackbúza előfordulása a Kiskunság déli részén - a korábbi lelőhelyek rövid áttekintés. Botanikai Közlemények 93: 77-92. PDF

Clayton, W.D., Vorontsova, M.S., Harman, K.T. and Williamson, H. (2006 onwards). GrassBase - The Online World Grass Flora. http://www.kew.org/data/grasses-db.html, Elymus elongatus

Nótári K. & mtsai. (2011): A Szarvasi-1 energiafű (Elymus elongatus subsp. ponticus 'Szarvasi-1' energiafű) inváziója Szarvas környékén. NyME Kari Tudományos Konferencia, 2011. október 5., Konferenciakiadvány 255-259. oldal PDF