Ebben a bejegyzésben a lengyelországi kutatásom néhány kulcsfogalmáról írok röviden. Nincs nehéz dolgom, mert
Ricotta és mtsai. (2016) nem rég közöltek egy kiváló elméleti áttekintést, amelyben egymásból kifejezhetően, matematikailag definiálták a címben szereplőket, az ő munkájukra alapozom az írásom. A képletek közül csak a legszükségesebbeket említem, a többi olvasható a cikkben. (A cikk szerzői verziója elérhető a
Researchgate-en.)
 |
| A közösségek diverzitása sokféleképpen számszerűsíthető |
A kiindulási helyzet, hogy van egy közösségünk, amit élőlények egyedei alkotnak. Az egyedek besorolhatók valamilyen kategóriákba, jellemzően fajokba, de technikailag semmilyen nehézséget nem jelentene korcsoportok, ivarok, vagy a fajitól eltérő rendszertani egységek szerint csoportosítani őket. Az egyszerűség kedvéért a továbbiakban mindig fajokról fogok írni. A célunk az, hogy a közösség sokféleségét számszerűsítsük, először egyszerűbben, majd lépésről lépésre felmerülő újabb problémák során egyre jobban koncentrálva apróbb részletekre.
A legegyszerűbb módszer a
fajok száma (jelöljük
N-el) - ez azonban sajnos nem mond semmit arról, hogy a fajok tömegességei hogyan viszonyulnak egymáshoz. Egy
korábbi bejegyzésben erről a problémakörről már írtam, most csak a
Simpson diverzitást említem, amely annak a valószínűségét adja meg, hogy a közösségben véletlenszerűen kiválasztott két egyed ugyanahhoz a fajhoz tartozik. Ez az index már figyelembe veszi a tömegesség arányait. Mivel a faji szintű egyezés valószínűsége ellentétes skálázású az intuitív diverzitásfogalmunkkal (a diverzebb közösség alacsonyabb értéket kap, az egyneműbb magasabbat), gyakran 1-D formában alkalmazzák, amelynek neve
Gini-Simpson index, és annak az esélyét mutatja, hogy a két random egyed külön fajokhoz tartozik.
Figyelem! Ricottáék a cikkükben valójában a Gini-Simpson indexet jelölik D-vel, és a könnyebb érthetőség miatt most én is ezt a gyakorlatot követem. Tehát esetünkben D annak a valószínűsége, hogy két random egyed különböző fajokhoz tartozik.
 |
| Fiatal akácos, az aljnövényzetben egyeduralkodó pelyhes selyemperjével (Hierochloe repens) - a közösség diverzitása sok szempontból alacsony |
A fentiekben a fajokat egymástól maximálisan különbözőnek tekintettük. Érezhetjük azonban, hogy nem azonos két közösség diverzitása, ha az egyiket pl. csak évelő pázsitfűfajok, a másikat különböző virággal, levélzettel, életformával rendelkező zárvatermők alkotnak, noha a fajok száma és tömegességi eloszlása megegyezik. A fajok "milyenségének" figyelembe vétele jelentős többletinformációhoz juttat minket az ökoszisztémák működésének vizsgálatakor, hiszen az élőlények tulajdonságai (jellegei,
traitjei) határozzák meg, hogy hogyan élnek, milyen forrásokat használnak, tápanyagot fogyasztanak, hogyan alakítják át saját környezetüket, milyen melléktermékeket állítanak elő, vagyis milyen
funkciót látnak el az ökoszisztémában - ez a
funkcionális ökológia alapelve. Jellegadatok vagy filogenetikai rokonság alapján lehetőségünk van arra, hogy a fajpárok különbözőségét finomabb skálán fejezzük ki. Ha a teljesen azonos fajok között a disszimilaritást 0-val, a teljesen különbözők között 1-el, az átmeneteket pedig a köztes értékekkel írjuk le, akkor a
Rao-féle kvadratikus entrópia (Q) nagy segítségünkre lehet a diverzitás kvantifikálásában. A Q lényegében két véletlenszerűen választott egyed várható különbözősége, és ha a fajokat maximálisan eltérőnek tekintjük (vagyis a fajok közti disszimilaritás értéke minden fajpárra 1), akkor az értéke megegyezik a Gini-Simpsonéval. A Rao entrópia maximuma tehát a Gini-Simpson index (D), és minél jobban különböznek a fajok egymástól (minél közelebb vannak a disszimilaritások 1-hez), annál jobban közelíti az előbbi az utóbbit. E két mennyiség aránya szintén egy ökológiailag értelmes fogalmat számszerűsít. Q/D azt fejezi ki, hogy mekkora a Rao entrópia a Gini-Simpsonhoz képest, más szavakkal, a fajok közti különbözőség figyelembe vétele mekkora arányban csökkenti a Gini-Simpson diverzitást. Tulajdonképpen ez nem más, mint annak a kifejezése, hogy a fajok átlagosan mennyire "egyediek" a közösségen belül - Ricottáék ezért
funkcionális egyediségnek (unikalitás,
uniqueness) nevezték ezt a mértéket, és
U-val jelölték. Az U értéke 0 és 1 között változik. Ha a fajok azonos tömegességgel vannak jelen, akkor az U=Q/D hányados egyenlő a fajok közti átlagos disszimilaritással. Egy nagy átlagos egyediségű közösségben a fajok nagyon különböznek, míg alacsony egyediségnél a fajok nagyon hasonlóak. A
funkcionális redundancia (R) intuitív jelentése pedig, hogy a közösség fajai átfednek funkció (vagyis az azt reprezentáló jellegek) tekintetében. Minél hasonlóbb fajok alkotnak egy közösséget, annál nagyobb a redundancia. A funkcionálisan redundáns közösségek ellenállóbbak, mert a fajok át tudják venni egymás szerepét, hogyha valamelyik állománya meggyengül, vagy akár el is pusztul. A fenti mennyiségeket felhasználva könnyen definiálható: R=1-U, vagyis a redundancia és az egyediség egymást kiegészítő mennyiségek.
 |
A madárfészek-kosbor (Neottia nidus-avis) egy jellegzetes, nem gyakori jellegkombinációt testesít meg:
mikotróf holoparazita kosborféle |
Ricottáék a cikkükben foglalkoznak még egy gyakorta feszegetett mennyiséggel, amit
funkcionális sérülékenységnek (V) nevezünk. Egy közösség akkor nevezhető funkcionálisan sérülékenynek, ha könnyen elveszíthet olyan fajokat, amelyek funkcionálisan egyediek, tehát nincs a közösségben olyan másik faj, amely hasonló szerepet láthatna el. Ha egy ilyen faj kihal a közösségből, akkor nincs, ami átvegye a szerepét, így a faj által betöltött ökoszisztéma funkció elvész. A (lokális) kihalás esélye a faj relatív gyakoriságával fordítottan arányos, hiszen egyedek véletlenszerű elpusztulását feltételezve a ritka faj előbb fog kihalni, mint a gyakori. Egy faj sérülékenysége tehát két tényező függvénye: a relatív gyakoriságé és a többi fajtól való funkcionális elkülönülésé. Ha a sérülékenységet az összes fajra összegezzük, akkor a Rao entrópiát kapjuk. A Q tehát a közösségi szintű funkcionális sérülékenység mérőszáma is egyben, amelyhez minden faj hozzájárul a rá jellemző V-vel. A funkcionális diverzitás és a sérülékenység algebrai azonossága arra mutat rá, hogy minél sokszínűbb egy közösség, annál könnyebb benne olyan változást előidézni, amely megváltoztathatja a működését. Ez annak is köszönhető, hogy a diverzebb közösségek "multifunkcionálisak": a különböző tulajdonságokkal rendelkező fajok többféle funkció ellátására képesek azonos közösségen belül. A funkcionális sérülékenység/diverzitás és az egyediség között az a különbség, hogy az előbbi egy abszolút skálán értelmezett mennyiség, míg az egyediséget mindig az adott közösség fajabundancia-eloszlásához mérten számoljuk, 0 és 1 közötti standardizált tartományon. Ez azt jelenti, hogy magas Q esetén az egyediség nem lehet nagyon alacsony, míg alacsony Q esetén lehet magas az egyediség. A funkcionális diverzitás/sérülékenység tehát alsó határt szab az unikalitásnak. Hogy mindez a valóságban mit jelent, azt a következő ábra mutatja.
A fajszám, a Gini-Simpson index, a Rao entrópia és a funkcionális egyediség értékeit láthatjuk egymás függvényében egy eredeti adatok alapján randomizált adatsoron. A felvételek a lengyel vegetációs adatbázisból származnak, a jellegadatok a LEDA-ból és a CLOPLA-ból, viszont a fajneveket véletlenszerűen összekevertem, így a jellegadatok nem függenek össze a fajkompozícióval.
 |
| A fajszám (N), a Gini-Simpson diverzitás (D), a Rao entrópia (Q) és az unikalitás (U) összefüggése egy adatsoron |
N és D összefüggése exponenciális, ebbe a jellegadatok nem "zavarnak" be. Kevésbé szép függvénykép szerint, Q nő a D-vel, D és U között nincs összefüggés. Q és U erősen korrelálnak, s láthatjuk, hogy a pontfelhőből inkább a magasabb U értékek felé szóródnak kiugró pontok, míg az U alacsonyabb értékei irányában "éles" határa van a felhőnek - a határon túlra a fentebb tárgyalt korlátozási okokból nem eshetnek pontok. Érdekes továbbá, hogy a fajszám és a Rao diverzitás, valamint a fajszám és az egyediség legalább részben unimodális összefüggést mutatnak. Alacsony fajszám esetén a Rao diverzitás is alacsony, de ahogy N nő, Q maximuma meredeken növekszik egy értékig, amit további fajok "hozzáadásával" sem lép túl, sőt, enyhén csökkenhet azután. Ez az összefüggés egy ismert "műtermék". Ha túl kevés traitet veszünk figyelembe, akkor bizonyos számú fajnál "tetőzik" a funkcionális diverzitás, és a további fajok hozzáadásakor már csak olyan fajok kerülnek a közösségbe, amelyek a már ott lévőktől nem különböznek jelentősen (a Q maximuma még csökkenhet is). Minél több korrelálatlan traitet veszünk figyelembe, ez a tetőzés annál később következik be, hiszen a korlátozott hasonlóság elve szerint csak olyan fajok tudnak tartósan együtt élni, amelyek eléggé különböző forrásokat használnak, ezzel párhuzamosan eléggé különböző funkciót látnak el, hiszen egyébként a kompetitív kizárás miatt a gyengébbik kihal. Egy meglévő közösségbe tehát csak akkor tud egy újabb faj betelepülni, ha az eléggé különbözik a már ott lévőktől. Adott számú traitet figyelembe véve azonban nem növelhető a végtelenségig az "eléggé különböző" fajok száma, az új fajoknak mindig újabb és újabb jelleg tekintetében kellene eltérniük a kellő fokú különbözőség eléréséhez. Pontosabban, ha a fenti tetőzést tapasztaljuk az adatsorunkon, akkor valószínűleg túl kevés traitet vettünk figyelembe ahhoz, hogy a közösség társulási szabályainak teljességét megértsük. A funkcionális egyediségnek pedig a szórása mutat trendet, hiszen minél nagyobb a fajszám, annál kevésbé szór U. Kis fajszám esetén a közösség átlagos egyedisége változó, hiszen ha a fajokat véletlenszerűen választottuk, néha nagyon különböző, néha nagyon hasonló fajok kerültek a közösségbe. Minél több faj alkotja a közösséget, az U egyre kisebb szórással közelít egy átlagértékhez a véletlen okozta sztochaszticitás csökkenése miatt.
