Áttekintés a funkcionális különbözőség mérőszámairól - új cikk az Ecography-ban

Az ökológia és a biogeográfia egyik központi kérdése, hogy a közösségek vagy területek fajösszetétele milyen változatosságot mutat. A probléma vizsgálatához az egyik legalapvetőbb statisztikai eszközt a különbözőségi (disszimilaritási) indexek jelentik. Ezek olyan egyszerű matematikai formulák, amikkel számszerűsíteni lehet, hogy az egyik közösség mennyire különbözik a másiktól. A közösségeket főleg a fajösszetételük alapján hasonlították össze korábban, az utóbbi évtizedekben azonban megnőtt az érdeklődés egyéb szempontok figyelembe vétele felé. Ilyen például a közösségek funkcionális összetétel alapján történő összevetése. A szakirodalomban kb. 40-50 mérőszámot javasoltak az utóbbi években erre a célra. Ezek az indexek azonban mind-mind különböző feltételezésekkel éltek az adatokra nézve, és különböző elméleteket követtek a funkcionális sokféleség számszerűsítése és a különbözőség értelmezése céljából. A funkcionális különbözőség iránt érdeklődő felhasználó így meglehetősen elveszve, útmutatás nélkül érezhette magát, amikor a saját kutatásához próbált megfelelő módszert választani.

Ezen a helyzeten igyekeztünk javítani a kutatócsoport-vezetőmmel. A most megjelent 'review' cikkünkben feldolgoztuk az irodalomban eddig javasolt módszereket, és egy közös elméleti rendszerbe foglalva őket kiemeltük azokat a módszertani döntéseket vagy adottságokat, amelyeket figyelembe kell venni a módszerválasztáskor. Két döntést tartunk alapvetőnek: a különbözőség értelmezésének mikéntjét, valamint azt, hogy a közösségek funkcionális összetételét milyen módon írjuk le. A különbözőségnek két típusát tárgyaljuk: a távolságokat (distance) és az ellentétet (kicsit gyenge a magyar megfelelő, angolul találóbb: disagreement). A kettő között a lényegi különbség, hogy a távolságok felső korlátját az eredeti változók skálája szabja meg, tehát akár a végtelen is lehet, míg az ellentétek standardizáltak, 0 és 1 között változnak. Előbbiek hosszú, utóbbiak rövidebb grádiensek esetén működnek jól. A funkcionális összetétel leírásának három módja van. Az első (typical values), amikor a közösséget egyetlen pont reprezentálja, pl. amikor egyetlen gyepet a teljes biomasszája ír le. A második (discrete sets), amikor minden taxonhoz tartozik egy jellemző, egy trait, amit a taxon tömegességének figyelembe vételével együtt használunk fel egy közösségi szintű trait-eloszlás kiszámolásához. A harmadik (hypervolumes), amikor a traitek mint dimenziók által meghatározott térben egy többdimenziós alakzattal vagy eloszlással írjuk le a közösséget. A cikkben áttekintjük a tárgyalt módszerek kiszámolásához szükséges R-csomagokat is.

A funkcionális különbözési indexekről javasolt elméleti rendszerünk sematikus ábrája

Amit nem tudunk egyelőre megmondani, az az, hogy melyik index mennyire működik "jól", mennyire pontosan adja vissza a két közösség közti tényleges eltérést. Valójában a munkát ez utóbbi kérdés vizsgálatával kezdtük, azonban a bírálatok során világossá vált, hogy az elméleti megalapozás előbbre való, a körültekintő tesztelés pedig a vártnál összetettebb probléma. De ami késik, nem múlik. :)

Az összefoglaló és elérhetőség alább látható:

Lengyel, A. & Botta-Dukát, Z. (2023), A guide to between-community functional dissimilarity measures. Ecography e06718. https://doi.org/10.1111/ecog.06718

Abstract

One of the effective tools to study the variation between communities is the use of pairwise dissimilarity indices. Besides species as variables, the involvement of trait information provides valuable insight into the functioning of ecosystems. In recent years, a variety of indices have been proposed to quantify functional dissimilarity between communities. These indices follow different approaches to account for between-species similarities in calculating community dissimilarity, yet they all have been proposed as straightforward tools. In this paper, we review the trait-based dissimilarity indices available in the literature and identify the most important conceptual and technical properties that differentiate among them, and that must be considered before their application. We identify two primary aspects that need to be considered before choosing a functional dissimilarity index. The first one is the way communities are represented in the trait space. The three main types of representations are the typical values, the discrete sets using the combination of species × sites and species × traits matrices, and the hypervolumes. The second decision is the concept of dissimilarity to follow, including two options: distances and disagreements. We use the above scheme to discuss the available functional dissimilarity indices and evaluate their relations to each other, their capabilities, and accessibility.

Taxonómiai, funkcionális és filogenetikai diverzitás az erdőssztyepp élőhelymozaikban - új cikk a Journal of Ecology-ban

Az erdőssztyepp egy olyan vegetációs zóna, amely a fásszárúak számára alkalmasabb élőhelyeket kínál, mint az eurázsiai füves puszták, de zárt erdő kialakulását még nem teszi lehetővé. Az eredmény egy hol gyepek, hol inkább erdők uralta, ligetes szerkezetű, változatos táj, amelynek fennmaradását a klíma, a talaj és az alapkőzet adottságai, a tüzek és a nagy növényevők együtt alakítják. A mozaikos szerkezet velejárója, hogy a különböző típusú foltok közötti szegélyek is markánsan hozzájárulnak a növényzet sokféleségéhez, szinte önálló típust alkotva. Az erdőssztyepp szegélyek jellemzően magaskórós növények, cserjék, szélen álló fák magoncai, sarjai. A mozaik élőhelytípusai sorba állíthatók zártságuk szerint, a nyílt gyepektől a szegélyeken át a zártabb erdőfoltokig.

Erdőssztyepp mozaik Kunpeszéren

Erdős László kollégám már régóta kutatja az erdőssztyepp vegetációtípusok térbeli átmeneteit. A doktoranduszával, Khanh Vũ Hồ-val együtt tavaly év végén hívott meg egy készülő cikkükbe, amelyben a Kiskunság erdőssztyepp-maradványain vizsgálta a különböző élőhelytípusok közti különbségeket a taxonómiai, a funkcionális és a filogenetikai diverzitás szempontjából. A kérdés érdekességét a vizsgált vegetációtípusok eltérő zártsága adja. Azt már korábban kimutatták, hogy a fajgazdagság a szegélyszerű élőhelyeken a legmagasabb, mert a szegélyekben az erdei és a gyepi fajok is előfordulnak. A funkcionális és a filogenetikai diverzitás mintázatát azonban eddig nem vizsgálták e grádiens mentén. Ebben a cikkben megerősítettük, hogy a taxonómiai diverzitás a szegélyekben a legnagyobb, kimutattuk, hogy a funkcionális diverzitás az erdőkben a legmagasabb, míg a filogenetikai diverzitásnál nem kaptunk egyértelmű csúcsot, illetve ahol kaptunk, ott valószínűleg ez csak néhány, filogenetikailag elkülönülő fajnak (nyitvatermőknek) volt köszönhető. Az eredményeinket a rangos Journal of Ecology folyóiratban publikáltuk.

Erdős, L., Ho, K. V., Bátori, Z., Kröel-Dulay, G., Ónodi, G., Tölgyesi, C., Török, P., & Lengyel, A. (2022). Taxonomic, functional and phylogenetic diversity peaks do not coincide along a compositional gradient in forest-grassland mosaics. Journal of Ecology, https://doi.org/10.1111/1365-2745.14025

Abstract

Ecosystems with forest and grassland patches as alternative stable states usually contain various closed, semi-open and open habitats, which may be aligned along a vegetation cover gradient. Taxonomic diversity usually peaks near the middle of the gradient, but our knowledge on functional and phylogenetic diversity trends along gradients is more limited.

We investigated the eight main habitats of Hungarian forest-grassland mosaics, representing various vegetation cover values, and compared their species composition as well as their taxonomic, functional and phylogenetic diversity.

We found a compositional gradient ranging from large forest patches through smaller-sized forest patches and edges to closed and open grasslands. Species richness peaked at the middle of the gradient (at edges). Shannon diversity was high near the middle and at the open end of the gradient. Functional diversity was high throughout woody habitats (in forests and at edges) and was significantly lower in grasslands. When considering all species, phylogenetic diversity tended to peak at north-facing forest edges. When excluding non-angiosperms, this peak disappeared.

The high taxonomic diversity at the middle of the gradient is in line with the edge-effect theory. Our results suggest that community assembly in grasslands may be dominated by environmental filtering, while competition may be decisive in woody habitats. The low phylogenetic diversity of grassland habitats can be explained by their young evolutionary age compared to forests.

Synthesis. Functional and phylogenetic diversity do not necessarily coincide with taxonomic diversity along vegetation cover gradients. In ecosystems where forest and grassland patches represent alternative stable states, the trends of taxonomic diversity may be similar to those revealed here, but functional diversity patterns may be more system-specific for some traits. Trends in phylogenetic diversity may vary according to the evolutionary age of the habitats.

27th Congress of the European Vegetation Survey

Május 23. és 26. között rendezték a 27. EVS kongresszust, amely a vegetációosztályozással és a vegetációtípusok védelmével foglalkozó kutatók éves találkozója. A konferenciasorozat korábbi eseményeiről már írtam itt és itt. A helyszín ezúttal éppen Wroclaw volt, és a szervezői/előkészítői munkában is némi részt vállaltam. Annál kisebb ez a rész, hogy öndicséretnek minősüljön leírnom, hogy az egyik legjobban megszervezett konferencia volt az idei a sorozatban azok közül, amelyre ellátogattam.  Minden flottul ment, a konferenciacsomag 20x-os lupét és speciális kivitelű édességeket rejtett, a péntek esti konferenciavacsorát pedig az Oderán hajózva töltöttük. :) Ezúton is gratulálok a kollégáimnak, akik mindent megtettek azért, hogy sikerüljön.

A 'Classification and Database Management II' szekcióban előadásban számoltam be a Polonez projektes kutatásom első eredményeiről, az előadás absztraktja alább olvasható.

Lengyel, A., Swacha, G. & Kącki, Z.: Trait-based numerical classification of Molinio-Arrhenatheretea grasslands in Poland

Descriptive vegetation science has witnessed a rapid progress in the last decades due to the improvement of broad-scale electronic databases. Most synthetic works aimed at delimiting vegetation types on the basis of numerical analysis of species composition of sample plots. Such classifications are often supposed to serve as a multi-purpose reference of habitat types, since the diversity and composition of natural communities are known to determine general ecosystem properties. However, it has been recognised that focusing on species composition may fail to reveal certain patterns of vegetation that are strongly linked with the functioning of ecosystems. Instead of the taxonomic identities of species, their functional traits could offer more relevant information. Functional classifications are expected to have more general validity than species-based classifications because often the same traits respond to the same environmental gradients in very different places of the world due to convergent evolution. In contrast, species are dispersal-limited, thus their local abundances are informative only within their respective distributional limits. Our aim was to classify managed herbaceous vegetation on deep soils and temperate climate of Molinio-Arrhenatheretea syntaxonomical class in Poland on the basis of phytosociological relevés, plant trait data, and using numerical methods.

19995 vegetation plots representing all major grassland types of Poland were retrieved from the Polish Vegetation Database, from which a narrower subset of cca. 6000 Molinio-Arrhenatheretea relevés were resampled. Records of specific leaf area, canopy height, seed mass, clonality and bud bank were obtained from the LEDA and CLO-PLA databases. Between-plot dissimilarities were expressed by Rao functional dissimilarity index. The dissimilarity matrix was passed to principal coordinates ordination, and its most important axes were classified by Ward’s method. Although, this classification did not reproduce the hierarchy of the syntaxonomical categories at a coarse scale, at finer resolutions the main subtypes of Molinio-Arrhenatheretea were differentiated: mesic and wet hay meadows and pastures, marshes and wet grasslands rich in sedges, tall-forb vegetation, and trampled grasslands. After the first promising results, more subtle differences between types in individual traits are subject to further research.

Egy további előadás társszerzőjeként is szerepeltem:

Willner W., Roleček J., Dengler J., Chytrý M., Janišová M., Lengyel A., Aćić S., Becker T., Demina O., Jandt U., Kącki Z., Krstivojević-Čuk M., Korolyuk A., Kuzemko A., Kropf M., Lebedeva M., Semenishchenkov Y., Šilc U., Stančić Z., Staudinger M., Poluyanovm A., Vassilev K. & Yamalov S.: Syntaxonomic revision of the semi-dry grasslands of Central and Eastern Europe

The Eurasian semi-dry grasslands are among the most species-rich and most valuable habitat types of the northern hemisphere. For our syntaxonomic revision, we used a dataset of 34,173 plot records which were assigned to the class Festuco-Brometea by the EuroVegChecklist expert system. In the first step, we classified the dataset into orders and alliances. As starting point, a TWINSPAN classification of the whole dataset was done and the diagnostic species of the main clusters (first and second division level) were determined. The plots were re-assigned using formal definitions of the orders, and then the subset of the order Brometalia erecti (=Brachypodietalia pinnati), corresponding to all semi-dry grasslands of the study area, was classified again. On the basis of this second TWINSPAN classification, formal definitions of the alliances were established. We distinguished the following alliances: Bromion erecti s.str. (=Mesobromion), Cirsio-Brachypodion pinnati (incl. Fragario-Trifolion montani, Agrostio-Avenulion schellianae, Scabioso ochroleucae-Poion angustifoliae, Adonido vernalis-Stipion tirsae), Scorzonerion villosae and Chrysopogono-Danthonion. The fifth alliance “Koelerio-Phleion phleoidis” is transitional towards the class Koelerio-Corynephoretea and its status needs further study.

We also established formal definitions of all associations of the Bromion erecti and Cirsio-Brachypodion pinnati within the study area. The other alliances were not further classified in the present study. Associations were identified using (i) the TWINSPAN classification of the whole order, (ii) TWINSPAN classifications of regionally restricted data sets (typically all Brometalia plots of one country) and (iii) existing national classification schemes. All formal definitions were written in the expert system language of the JUICE program.

Összesen kb. 180 résztvevő érkezett, ha jól emlékszem, kb. 20 országból. A konferencia programját és absztraktjait tartalmazó weboldal itt érhető el.

Funkcionális diverzitás, redundancia és egyediség

Ebben a bejegyzésben a lengyelországi kutatásom néhány kulcsfogalmáról írok röviden. Nincs nehéz dolgom, mert Ricotta és mtsai. (2016) nem rég közöltek egy kiváló elméleti áttekintést, amelyben egymásból kifejezhetően, matematikailag definiálták a címben szereplőket, az ő munkájukra alapozom az írásom. A képletek közül csak a legszükségesebbeket említem, a többi olvasható a cikkben. (A cikk szerzői verziója elérhető a Researchgate-en.)

A közösségek diverzitása sokféleképpen számszerűsíthető

A kiindulási helyzet, hogy van egy közösségünk, amit élőlények egyedei alkotnak. Az egyedek besorolhatók valamilyen kategóriákba, jellemzően fajokba, de technikailag semmilyen nehézséget nem jelentene korcsoportok, ivarok, vagy a fajitól eltérő rendszertani egységek szerint csoportosítani őket. Az egyszerűség kedvéért a továbbiakban mindig fajokról fogok írni. A célunk az, hogy a közösség sokféleségét számszerűsítsük, először egyszerűbben, majd lépésről lépésre felmerülő újabb problémák során egyre jobban koncentrálva apróbb részletekre.

A legegyszerűbb módszer a fajok száma (jelöljük N-el) - ez azonban sajnos nem mond semmit arról, hogy a fajok tömegességei hogyan viszonyulnak egymáshoz. Egy korábbi bejegyzésben erről a problémakörről már írtam, most csak a Simpson diverzitást említem, amely annak a valószínűségét adja meg, hogy a közösségben véletlenszerűen kiválasztott két egyed ugyanahhoz a fajhoz tartozik. Ez az index már figyelembe veszi a tömegesség arányait. Mivel a faji szintű egyezés valószínűsége ellentétes skálázású az intuitív diverzitásfogalmunkkal (a diverzebb közösség alacsonyabb értéket kap, az egyneműbb magasabbat), gyakran 1-D formában alkalmazzák, amelynek neve Gini-Simpson index, és annak az esélyét mutatja, hogy a két random egyed külön fajokhoz tartozik. Figyelem! Ricottáék a cikkükben valójában a Gini-Simpson indexet jelölik D-vel, és a könnyebb érthetőség miatt most én is ezt a gyakorlatot követem. Tehát esetünkben D annak a valószínűsége, hogy két random egyed különböző fajokhoz tartozik.

Fiatal akácos, az aljnövényzetben egyeduralkodó pelyhes selyemperjével (Hierochloe repens) - a közösség diverzitása sok szempontból alacsony

A fentiekben a fajokat egymástól maximálisan különbözőnek tekintettük. Érezhetjük azonban, hogy nem azonos két közösség diverzitása, ha az egyiket pl. csak évelő pázsitfűfajok, a másikat különböző virággal, levélzettel, életformával rendelkező zárvatermők alkotnak, noha a fajok száma és tömegességi eloszlása megegyezik. A fajok "milyenségének" figyelembe vétele jelentős többletinformációhoz juttat minket az ökoszisztémák működésének vizsgálatakor, hiszen az élőlények tulajdonságai (jellegei, traitjei) határozzák meg, hogy hogyan élnek, milyen forrásokat használnak, tápanyagot fogyasztanak, hogyan alakítják át saját környezetüket, milyen melléktermékeket állítanak elő, vagyis milyen funkciót látnak el az ökoszisztémában - ez a funkcionális ökológia alapelve. Jellegadatok vagy filogenetikai rokonság alapján lehetőségünk van arra, hogy a fajpárok különbözőségét finomabb skálán fejezzük ki. Ha a teljesen azonos fajok között a disszimilaritást 0-val, a teljesen különbözők között 1-el, az átmeneteket pedig a köztes értékekkel írjuk le, akkor a Rao-féle kvadratikus entrópia (Q) nagy segítségünkre lehet a diverzitás kvantifikálásában. A Q lényegében két véletlenszerűen választott egyed várható különbözősége, és ha a fajokat maximálisan eltérőnek tekintjük (vagyis a fajok közti disszimilaritás értéke minden fajpárra 1), akkor az értéke megegyezik a Gini-Simpsonéval. A Rao entrópia maximuma tehát a Gini-Simpson index (D), és minél jobban különböznek a fajok egymástól (minél közelebb vannak a disszimilaritások 1-hez), annál jobban közelíti az előbbi az utóbbit. E két mennyiség aránya szintén egy ökológiailag értelmes fogalmat számszerűsít. Q/D azt fejezi ki, hogy mekkora a Rao entrópia a Gini-Simpsonhoz képest, más szavakkal, a fajok közti különbözőség figyelembe vétele mekkora arányban csökkenti a Gini-Simpson diverzitást. Tulajdonképpen ez nem más, mint annak a kifejezése, hogy a fajok átlagosan mennyire "egyediek" a közösségen belül - Ricottáék ezért funkcionális egyediségnek (unikalitás, uniqueness) nevezték ezt a mértéket, és U-val jelölték. Az U értéke 0 és 1 között változik. Ha a fajok azonos tömegességgel vannak jelen, akkor az U=Q/D hányados egyenlő a fajok közti átlagos disszimilaritással. Egy nagy átlagos egyediségű közösségben a fajok nagyon különböznek, míg alacsony egyediségnél a fajok nagyon hasonlóak. A funkcionális redundancia (R) intuitív jelentése pedig, hogy a közösség fajai átfednek funkció (vagyis az azt reprezentáló jellegek) tekintetében. Minél hasonlóbb fajok alkotnak egy közösséget, annál nagyobb a redundancia. A funkcionálisan redundáns közösségek ellenállóbbak, mert a fajok át tudják venni egymás szerepét, hogyha valamelyik állománya meggyengül, vagy akár el is pusztul. A fenti mennyiségeket felhasználva könnyen definiálható: R=1-U, vagyis a redundancia és az egyediség egymást kiegészítő mennyiségek.

A madárfészek-kosbor (Neottia nidus-avis) egy jellegzetes, nem gyakori jellegkombinációt testesít meg:
mikotróf holoparazita kosborféle

Ricottáék a cikkükben foglalkoznak még egy gyakorta feszegetett mennyiséggel, amit funkcionális sérülékenységnek (V) nevezünk. Egy közösség akkor nevezhető funkcionálisan sérülékenynek, ha könnyen elveszíthet olyan fajokat, amelyek funkcionálisan egyediek, tehát nincs a közösségben olyan másik faj, amely hasonló szerepet láthatna el. Ha egy ilyen faj kihal a közösségből, akkor nincs, ami átvegye a szerepét, így a faj által betöltött ökoszisztéma funkció elvész. A (lokális) kihalás esélye a faj relatív gyakoriságával fordítottan arányos, hiszen egyedek véletlenszerű elpusztulását feltételezve a ritka faj előbb fog kihalni, mint a gyakori. Egy faj sérülékenysége tehát két tényező függvénye: a relatív gyakoriságé és a többi fajtól való funkcionális elkülönülésé. Ha a sérülékenységet az összes fajra összegezzük, akkor a Rao entrópiát kapjuk. A Q tehát a közösségi szintű funkcionális sérülékenység mérőszáma is egyben, amelyhez minden faj hozzájárul a rá jellemző V-vel. A funkcionális diverzitás és a sérülékenység algebrai azonossága arra mutat rá, hogy minél sokszínűbb egy közösség, annál könnyebb benne olyan változást előidézni, amely megváltoztathatja a működését. Ez annak is köszönhető, hogy a diverzebb közösségek "multifunkcionálisak": a különböző tulajdonságokkal rendelkező fajok többféle funkció ellátására képesek azonos közösségen belül. A funkcionális sérülékenység/diverzitás és az egyediség között az a különbség, hogy az előbbi egy abszolút skálán értelmezett mennyiség, míg az egyediséget mindig az adott közösség fajabundancia-eloszlásához mérten számoljuk, 0 és 1 közötti standardizált tartományon. Ez azt jelenti, hogy magas Q esetén az egyediség nem lehet nagyon alacsony, míg alacsony Q esetén lehet magas az egyediség. A funkcionális diverzitás/sérülékenység tehát alsó határt szab az unikalitásnak. Hogy mindez a valóságban mit jelent, azt a következő ábra mutatja.

A fajszám, a Gini-Simpson index, a Rao entrópia és a funkcionális egyediség értékeit láthatjuk egymás függvényében egy eredeti adatok alapján randomizált adatsoron. A felvételek a lengyel vegetációs adatbázisból származnak, a jellegadatok a LEDA-ból és a CLOPLA-ból, viszont a fajneveket véletlenszerűen összekevertem, így a jellegadatok nem függenek össze a fajkompozícióval.

A fajszám (N), a Gini-Simpson diverzitás (D), a Rao entrópia (Q) és az unikalitás (U) összefüggése egy adatsoron

N és D összefüggése exponenciális, ebbe a jellegadatok nem "zavarnak" be. Kevésbé szép függvénykép szerint, Q nő a D-vel, D és U között nincs összefüggés. Q és U erősen korrelálnak, s láthatjuk, hogy a pontfelhőből inkább a magasabb U értékek felé szóródnak kiugró pontok, míg az U alacsonyabb értékei irányában "éles" határa van a felhőnek - a határon túlra a fentebb tárgyalt korlátozási okokból nem eshetnek pontok. Érdekes továbbá, hogy a fajszám és a Rao diverzitás, valamint a fajszám és az egyediség legalább részben unimodális összefüggést mutatnak. Alacsony fajszám esetén a Rao diverzitás is alacsony, de ahogy N nő, Q maximuma meredeken növekszik egy értékig, amit további fajok "hozzáadásával" sem lép túl, sőt, enyhén csökkenhet azután. Ez az összefüggés egy ismert "műtermék". Ha túl kevés traitet veszünk figyelembe, akkor bizonyos számú fajnál "tetőzik" a funkcionális diverzitás, és a további fajok hozzáadásakor már csak olyan fajok kerülnek a közösségbe, amelyek a már ott lévőktől nem különböznek jelentősen (a Q maximuma még csökkenhet is). Minél több korrelálatlan traitet veszünk figyelembe, ez a tetőzés annál később következik be, hiszen a korlátozott hasonlóság elve szerint csak olyan fajok tudnak tartósan együtt élni, amelyek eléggé különböző forrásokat használnak, ezzel párhuzamosan eléggé különböző funkciót látnak el, hiszen egyébként a kompetitív kizárás miatt a gyengébbik kihal. Egy meglévő közösségbe tehát csak akkor tud egy újabb faj betelepülni, ha az eléggé különbözik a már ott lévőktől. Adott számú traitet figyelembe véve azonban nem növelhető a végtelenségig az "eléggé különböző" fajok száma, az új fajoknak mindig újabb és újabb jelleg tekintetében kellene eltérniük a kellő fokú különbözőség eléréséhez. Pontosabban, ha a fenti tetőzést tapasztaljuk az adatsorunkon, akkor valószínűleg túl kevés traitet vettünk figyelembe ahhoz, hogy a közösség társulási szabályainak teljességét megértsük. A funkcionális egyediségnek pedig a szórása mutat trendet, hiszen minél nagyobb a fajszám, annál kevésbé szór U. Kis fajszám esetén a közösség átlagos egyedisége változó, hiszen ha a fajokat véletlenszerűen választottuk, néha nagyon különböző, néha nagyon hasonló fajok kerültek a közösségbe. Minél több faj alkotja a közösséget, az U egyre kisebb szórással közelít egy átlagértékhez a véletlen okozta sztochaszticitás csökkenése miatt.

A fenti mutatók R-ben könnyedén kiszámolhatók az eredeti cikkhez mellékelt R kódokkal.

A növényi változatosság fő dimenziói - avagy melyik traitet válasszam?

A jellegalapú vizsgálatok talán legfontosabb döntése, hogy a növényeknek pontosan mely tulajdonságaival fogunk dolgozni, mely tuladonságot mennyire tartunk fontosnak, és milyen "funkciót" tulajdonítunk nekik. Létezik-e vagy léteznek-e "legfontosabb" jellegek, s ha igen, melyek azok? Ezek a kérdések mindig is központi jelentőségűek voltak a funkcionális ökológusok számára. Abban mindenki egyetért, hogy nincs olyan egyedül üdvözítő növényi jelleg, amely az összes funkcionális problémára jó lehet, ehelyett a vizsgálat pontos célja határozza meg, hogy melyik traittel érdemes dolgoznunk. Egy növény-megporzó kapcsolatokat célzó vizsgálatban például a virágmorfológiai jellegek kulcsfontosságúak lehetnek, szemben a gyökér traitjeivel, míg sok más esetben éppen a fordítottja lehet igaz. Univerzális választ tehát ne várjunk. Ám ha belegondolunk, hogy a növények a világon mindenhol döntően ugyanazt az aránylag egyszerű fotoautotróf működést végzik, többnyire szesszilisek, és fennmaradásuk ugyanannak a néhány tápanyagnak elérhetőségétől, továbbá szintén nem túl sok környezeti változó megfelelő állapotának fennállásától függ, talán joggal sejthetjük, hogy vannak olyan, viszonylag általánosan elterjedt tulajdonságkombinációk, amelyek sikeres fennmaradást biztosítanak. Egy pillanatra sem szeretném lebecsülni a növényi diverzitást, és eszemben sincs megkérdőjelezni, hogy a világon minden faj egyedi. A fajok sokfélesége annak a következménye, ahogyan az evolúció során a mai fajok felmenői fokozatosan új és új tulajdonságokat "kifejlesztve" (vagy inkább "felfedezve") találták meg életlehetőségüket az adott abiotikus és biotikus körülmények között. A funkcionális megközelítés szerint azonban nem minden tulajdonság fontos minden szempontból, ezért az aktuálisan releváns traitek szempontjából egyező fajok között nem szükséges különbséget tennünk.

Egy faj, sok tulajdonság - de melyik a "legfontosabb"? Nyári hérics (Adonis aestivalis)

Több kísérlet született már a tápanyagfelvétel, életben maradás és szaporodás legfontosabb stratégiáinak leírására a traitek "nyelvén". A közelmúltból érdemes említenünk Westoby (1998) munkásságát, aki szerint a növények döntően három dimenzió mentén helyezhetőek el életstratégiájuk szerint. (A növényi stratégiák "bűvös hármasa" legalább Grime-ig datálható vissza, ő azonban nem alapozza ennyire szigorúan a rendszerét a traitekre.) A három dimenzió a fotoszintetizáló felületbe fektetett ráfordítást, a versengési képességet és a terjedési potenciált testesíti meg, röviden leaf-height-seed (LHS), vagyis levél-magasság-mag sémának szokás mondani. Westoby a levéllel kapcsolatban az egysényi levéltömegre jutó fotoszintetizáló felület, vagyis a fajlagos levélterület (specific leaf area, SLA) fontosságát hangsúlyozza. Ez tulajdonképpen a forráshasznosítás stratégiáját fejezi ki, egyben a levél tartósságának indikátora. A nagy felületű, nagy SLA-jú levél lapos, gyenge szövetű, a növény gyorsan előállítja, és ha lehullik, gyorsan pótolja. A lehullott levél gyorsan lebomlik, így az alkotóelemei szervetlen vegyületek formájában újra felvehetőek lesznek a növény számára. Ez a stratégia olyan élőhelyeken előnyös, ahol a bőséges víz- és tápanyag-ellátottság, valamint a hőmérséklet kedvező szintje gyors tápanyagforgalmat tesz lehetővé. A kicsi SLA-jú levél relatíve vastag, hengeres, mint egy tűlevél vagy pozsgás levél. A felépítése a vastag kutikula, a víztartó és a szilárdító szövetek miatt "drága", lassan fejlődik ki, ezért vigyázni kell rá, nem is hullatja őket a növény könnyen. Az ilyen levél szárazság és tápanyaghiány esetén térül meg igazán, mivel sikeresen dacol a sanyarú körülményekkel. (De kivételek mindig vannak!) Lényegében ugyanerről a stratégiai csereviszonyról (vagyis, mi éri meg jobban a növénynek: sok, nagy felületű, de lágy szövetű, gyenge levél gyorsan, vagy kevés ellenálló levél lassan?) írnak mások "levélökonómiai spektrum" néven. A magasság, pontosabban a lombozat magassága, a fényért való versengés képességét mutatja: akinek magasabban van a lombja, az képes a másikat árnyékolni, maga pedig többet kap az anyagcserét katalizáló napfényből. A mag, pontosabban a magtömeg pedig a terjedőképesség traitje: értelemszerűen, minél kisebb egy faj magja, annál több utódot tud belőle csinálni egy egyed, illetve annál messzebbre tud terjedni. A sok, kicsi magot (vagy más szaporítóképletet) hozó növények hamar kolonizálják az új, alkalmas élőhelyfoltokat, akár nagy távolságban is, ami még akkor is sikeres stratégia lehet, ha a magok és fiatal egyedek nagy része elpusztul. A nagy magok inkább az anyanövények közelében maradnak (hacsak valamilyen speciális ágens, pl. állatok nem segítik a terjesztést), bízva abban, hogy az az élőhelyfolt már "bizonyított". A nagy mag jobban ellenáll a káros hatásoknak, illetve több tartaléktápanyagot tartalmaz, így az utód túlélését jobban elősegíti.

A törpe keltike (Corydalis pumila) magjain fehér elaioszómák vannak. Ezek az olajtartó képletek fontos táplálékot jelentenek a hangyáknak, amelyek ezért összegyűjtik a magokat, ezzel járulván hozzá az egyébként elég nagy magok terjesztéséhez.

Diaz és mtsai (2016) egy átfogó, globális elemzésben több mint 46 000 növényfaj adatai alapján vizsgálták hat gyakran mért és bizonyítottan fontos trait korrelációit, valamint az általuk meghatározott 'jelleg-térben' (trait space) a fajok eloszlását. A hat trait a fenti hármon kívül (pontosabban, az SLA helyett annak reciproka szerepelt, de ez a lényegen nem változtat) a szár szöveti sűrűségét, a levél nitrogéntartalmát és a levélméretet foglalta magában. Az eredményeik szerint a növényfajok közötti változatosság nagy része kettő, nagyjából független grádiens mentén képezhető le. Az egyik egy méret-grádiens, amely tulajdonképpen egy általános allometrikus törvényszerűségre utal, hiszen a nagyobb mérethez sűrűbb szövetű erősebb szár kell, és a nagy növényeknek a magja is nagy. A másik grádiens itt is a levél tartóssága.

A fenti jellegeken kívül egyre több tanulmány igazolja, hogy a növény klonális szerveit és áttelelő rügyeinek eloszlását leíró jellegek (pl. klonális szervek léte, terjedési sebessége, klónutódok száma, rügyek magassága és száma...) legalább olyan fontosak a növények túlélésében, mint az LHS-traitek (ld. pl. Klimesová et al. 2016, Vojtkó et al. 2016). A szerzők szerint a klonális jellegek és a rügytraitek elsősorban az enyhébb zavarások utáni regenerációban játszanak fontos szerepet, míg az LHS-traitek a zavarás elkerülését írják le jól - a természetben azonban mindkét módon, tehát regenerációval és elkerüléssel is védekeznek a növények az őket érő zavarások ellen.

Az indás ínfű (Ajuga reptans) magyar nevét is a klonális terjedőképességéről kapta

A saját kutatásomhoz a fenti megfontolásoknak megfelelően választom ki a  traiteket. A "standard" LHS-traitek (vagyis SLA, lombozat magassága, magtömeg) mellett a klónutódok számából és a vegetatív oldalhajtások hosszából képzek egy klonalitási indexet, illetve a rügyek átlagos magasságából és a rügyek összegéből egy (esetleg kettő?) rügybank-indexet. Elvileg ezeknek már elég jól le kéne írni az általános növényi stratégiákat - a többi majd az elemzésekkor kiderül.

Nomen est omen - Polonez ösztöndíj indul

A közelmúltban nyertem egy egyéves kutatói állást a Polonez 3 nevű ösztöndíj-pályázaton. A Polonez a lengyel Nemzeti Tudományos Központ és az EU H2020 Marie Skłodowska-Curie Akciója által közösen finanszírozott kutatástámogatási program, amelyben 12 vagy 24 hónapos posztdoktori ösztöndíjakra lehet pályázni egy lengyelországi fogadóintézménnyel együtt. Az ösztöndíj paraméterei tudtommal nagyjából megegyeznek a Marie Curie ösztöndíjakéval, egyedül a lengyelországi kutatási és tartózkodási helyszín az extra kikötés.

A fogadóintézményem a Wroclawi Egyetem, ahol a Zygmunt Kacki vezette Vegetációökológiai Tanszék csapatával fogok dolgozni. A projektem célja a lengyelországi gyepi növényzet funkcionális diverzitásának többszempontú vizsgálata a lengyel vegetációs adatbázis alapján. Két fontosabb csapásirányt fogunk követni. Az első célunk, hogy elkészítsük a lengyel gyepek jellegalapú osztályozását a fajalapú osztályozásoknál már bevett numerikus módszerek segítségével, illetve módosításával. A második cél, hogy megvizsgáljuk, hogyan változik a funkcionális diverzitás és a redundancia különböző gyeptípusok között, valamint különböző környezeti grádiensek mentén. Ezek azért fontos kérdések, mert a jelenlegi ismereteink szerint a növényzet funkcionális tulajdonságai, vagyis az, hogy mit csinálnak, hogyan élnek, milyen anyag- és energiaforgalmi folyamatokban vesznek részt a növények, kulcsfontosságú a természet által kínált és az emberiség által felhasznált javak fenntartása érdekében. A pályázatom publikus összefoglalója itt olvasható. A kutatásunk aktuális állásáról rendszeresen be fogok számolni ezen a blogon is. A lengyel-magyar történelmi jóviszonyt, valamint a vezetéknevemnek való megfelelést erősítő projekt hivatalos kezdési dátuma 2017. október 1.

Növényi közösségszerveződés vizsgálata faji tulajdonságok alapján - cikk a Journal of Ecology folyóiratban

A közösségszerveződés és a fajok előfordulási mintázatainak törvényszerűségei mindig is központi kérdések voltak az ökológiában. Az utóbbi évek intenzív kutatásai a fajok tulajdonságaiban (ún. 'trait'-jeiben) keresték a magyarázatot az együttélési módok törvényszerűségeire. A trait-alapú megközelítés mögött álló elmélet szerint minden fajnak több feltételezett "szűrőn" kell átjutnia ahhoz, hogy végül megjelenhessen egy közösségben, és az akadályok leküzdése a fajok tulajdonságainak köszönhető. Ezek a tulajdonságok lehetnek morfológiai, anatómiai, élettani, vagy akár viselkedéstani jellegek, a lényeg, hogy a faj egyetlen egyedén megfigyelhetőek legyenek. (Nem trait például a faj gyakorisága, de trait a magtömege.)

Tornyos sisakoskosbor (Anacamptis pyramidalis) melegkedvelő cserjésben

Az első az ún. terjedési szűrő: a faj egy egyedének el kell jutnia a közösség földrajzi helyére ahhoz, hogy esélye legyen megtelepedni. A jó terjedési tulajdonságokkal bíró fajok (pl. repítőkészülékes terméssel rendelkező növények, repülő állatok) könnyebben eljutnak új élőhelyekre, mint a korlátozottabb terjedésűek, így több közösségben van esélyük a megjelenésre.

A repítőkészülékes termés sok növényfaj számára a jó terjedőképesség kulcsa - a képen a nagy bakszakáll (Tragopogon dubius) kaszattermése

Azonban egy területre eljutó, vagyis a terület fajkészletét alkotó fajok közül nem mind képes tartós megtelepedésre vagy életben maradásra, csak azok, amelyek a terület abiotikus környezeti adottságait elviselik. Mivel egy élőhely többé-kevésbé minden faj elé hasonló feltételeket állít (pl. egy sivatagban minden fajnak kell dacolnia a szárazsággal), az ún. környezeti szűrőn azok a fajok jutnak át, amelyek rendelkeznek egy vagy néhány meghatározott, adott helyzetben sikeres tulajdonsággal. Száraz élőhelyeken például a párologtatást csökkentő és vizet raktározó szövet- és szervmódosulatokkal rendelkező növények maradnak fenn. A környezeti szűrő tehát egymáshoz bizonyos tekintetben hasonló fajokat enged át, ezért a közösség szintjén a tulajdonságok konvergenciájához vezet.

Szélsőségesen száraz termőhelyeken sikeresek azok a fajok, amelyek víztartó szövetmódosulatokkal és gömbös tőlevélrózsával rendelkeznek, mint például a fürtös kőtörőfű (Saxifraga paniculata) és a Sempervivum erythraeum kövirózsafaj a Balkán-hegység sziklagyepében

Az abiotikus feltételeken kívül azonban a fajoknak egymással is meg kell "küzdeniük", ezért beszélhetünk ún. biotikus szűrőről is. A kompetitív kizárás elve értelmében azonos forrásért versengő fajok közül csak egy maradhat életben hosszú távon, a gyengébb kiszorul. Ennek a következménye, hogy egymás közelében olyan fajok élhetnek együtt, amelyek forráshasznosítása egymástól minél jobban különbözik - vagyis a hasonlóságuk korlátozott. Az ún. korlátozott hasonlóság elve a tulajdonságok divergenciájához, vagyis egymástól minél inkább különböző fajok együttéléséhez vezet.

A korlátozott hasonlóság elve szerint a stabil együttéléshez a fajoknak különbözniük kell forráshasznosításukban.
Talán csak a véletlen műve, hogy e két eltérő növekedésű gyomfaj, a kövér porcsin (Portulaca oleracea) és a fehér libatop (Chenopodium album) egymás mellé került egy járdarepedésben, de az elv lényegét érzékletesen mutatja

A növényi jellegek ökológiai kutatásokban való felhasználásáról a Kitaibelia legutóbbi számában jelent meg E. Vojtkó Anna és Lukács Balázs András szerzőségével egy magyar nyelvű áttekintő közlemény, amelynek elolvasását jó szívvel ajánlom.

A kutatócsoportunk, a Durva-léptékű Vegetációökológiai Kutatócsoport legújabb publikációjában, amely a rangos Journal of Ecology folyóiratban jelent meg, egyes növényi tulajdonságok konvergenciájának és divergenciájának mértékét vizsgáltuk kiskunsági lágyszárú növénytársulásokban egy szárazságstressz-grádiens mentén, nyílt homoki gyepektől üde és nedves réteken át nádasokig. A cikk elsőszerzője Lhotsky Barbara, a csoportvezető pedig Botta-Dukát Zoltán. Az eredményeink arra utaltak, hogy a forráshasznosításban fontos vegetatív tulajdonságokra (pl. levélméret, fajlagos levélterület) főleg a konvergencia, a szaporodással kapcsolatos traitekre (pl. magtömeg) főleg a divergencia jellemző. A konvergencia és a divergencia fontossága változott a grádiens mentén. A mostohább körülményeket kínáló szárazgyepekben volt a legerősebb a környezeti szűrő, ami a vegetatív traitekben jelentős konvergenciát okozott. Ez azonban a reproduktív jellegek divergenciáját vonta maga után, amely a korlátozott hasonlóság elvével magyarázható. A grádiens produktívabb irányába haladva a bőségesebb forráskínálat többféle vegetatív életforma együttélését engedte meg (vagyis a konvergencia erőssége csökkent), így viszont a fajoknak a reproduktív traitekben sem kellett annyira különbözniük a stabil együttéléshez. Megállapítottuk, hogy a traitek konvergenciája és divergenciája egy bonyolult hatásrendszer eredménye, amelyben a kiválasztott traitek ökológiai funkciója, az élőhely adottságai, valamint a tulajdonságok kölcsönhatása is szerepet játszik.

A produktív élőhelyeken többféle forráshasznosítási mód lehet sikeres - a képen nádas kisfészkű aszattal (Cirsium brachycephalum)

A cikk hivatkozása, elérhetősége és összefoglalója:

Lhotsky, B., Kovács, B., Ónodi, G., Csecserits, A., Rédei, T., Lengyel, A., Kertész, M., Botta-Dukát, Z. Changes in assembly rules along a stress gradient from open dry grasslands to wetlands. Journal of Ecology, DOI: 10.1111/1365-2745.12532

Researchgate link

Summary

A central issue of community ecology is finding rules that explain the composition and abundance of co-existing species. Nowadays two main processes, environmental filtering and limiting similarity are thought to play the main roles in structuring communities. Their relative importance under different environmental conditions, however, is still not properly clarified.

We studied the strength and the effect of environmental filtering (causing convergence) and limiting similarity (causing divergence) in 137 sample plots along an extremely long environmental gradient ranging from open sand grasslands to highly productive marshes, using a trait based approach. The main environmental gradient (i.e. productivity) was characterised by the Normalized Difference Vegetation Index, an indicator of aboveground live biomass. Cover of the plant species was estimated visually. Values of 11 plant traits were collected from field measurements and databases. Mean and dispersion of the trait values of the plots were quantified by community-weighted means and Rao's quadratic entropy. Trait convergence and divergence were tested by randomization tests, followed by the study of changes in effect size along the productivity gradient by fitting generalized additive mixed models (GAMM).

For vegetative traits we found mainly convergence, indicating the filtering effect of environmental constraints, while traits related to regeneration showed divergence.

The strength of convergence in vegetative traits generally decreased as productivity grew, indicating that while under harsh conditions environmental constraints strongly limit the possible trait values; under more benign conditions various water and nutrient-use strategies are adaptable. At high productivity, the strength of divergence in regenerative traits decreased. Since the larger diversity of vegetative traits found here reduces competition, the importance of diverse reproductive strategy is probably lower.

Synthesis: Our results partly support the stress-dominance hypothesis, but reveal that assembly rules are more complex. The relative importance of environmental filtering and limiting similarity depends on the trait and on the environmental conditions of the habitat. Traits related to resource use are generally limited by environmental filtering, and this restriction is weakening as conditions become more favourable, while traits related to regeneration are constrained by limiting similarity and are more diverse under harsh conditions.