A vegetációtudomány frontvonalai

A Journal of Vegetation Science-ben megjelent egy szerkesztői cikk, amelyben megnevezik azokat a témákat, amelyek az utóbbi 30 évben a legtöbb előrelépést hozták, továbbá felsorolják a jövőbeli fejlődés várható irányait. Mindkét lista jó áttekintés szerintem a tudományág közelmúltbeli és várható tematikájáról, ezért az alábbiakban vázlatosan közlöm őket:

Az utóbbi 30 év legfontosabb fejleményei:

1. Ökoinformatika: adatbázisok és új elemzési módszerek
2. A funkcionális jellegeken alapuló perspektíva meggyökeresedése
3. Filogenetikai vizsgálatok a vegetációtudományban
4. A regionális folyamatok lokális növényközösségekre gyakorolt hatásának megértése
5. Nemzeti és nemzetközi sztenderdek bevezetése a durva léptékű, leíró kutatásban
6. Időben hosszútávú kutatások

... és ami feltűnik a láthatáron:

1. Az elmúlt 30 évben fontosnak jelölt témák további virágzása
2. Új technológiák - ezalatt elsősorban a vegetációkutatásban eddig kevéssé használt DNS-adatok (pl. környezeti DNS), valamint az újfajta adatgyűjtési technikákkal, pl. távérzékeléssel, drónokkal, robotokkal gyűjtött adattípusok elterjedését értik.
3. Az eddig alulkutatott földrajzi területek kutatása - sok ilyen van, lényegében a kulturálisan és gazdaságilag a "nyugati világhoz" sorolható országok kivételével majdnem minden
4. Az ember és a növényzet kölcsönhatásának vizsgálata - a téma ma is terítéken van, de a figyelem fokozódása várható iránta
5. A vegetációtudomány elméleti alapjainak megszilárdítása

Kutatóként érdekes végiggondolnom, hogy a múltbeli és a jövőbeli kutatási témáim hogyan illeszkednek a fentiekhez. A múltbeli témák közül az 1., 2. és 5. pontok egész közelről érintik a munkámat, és a 4. is vissza-visszatérően foglalkoztat elméleti szinten. A jövőbeliek közül az 1. triviális, ezeken kívül (számításaim szerint) a 4.-hez és az 5.-hez lesz a legtöbb közöm. De, ki tudja, talán egyszer még a Celebesz-szigeteken fogom gyűjteni a környezeti DNS-t...? :)

A szóban forgó cikk elérhetősége:

Chytrý, M. , Chiarucci, A. , Pärtel, M. , Pillar, V. D., Bakker, J. P., Mucina, L. , Peet, R. K. and White, P. S. (2019), Progress in vegetation science: Trends over the past three decades and new horizons. J Veg Sci, 30: 1-4. doi:10.1111/jvs.12697

61. IAVS szimpózium Montanában

Egy hónapja az Egyesült Államokban, a Montana állambeli Bozemanban jártam, a boziták rendezték ugyanis a Nemzetközi Vegetációtudományi Szövetség (IAVS) éves találkozóját, szám szerint a 61.-et. A rendezvény az érdekes szakmai tematika mellett a közeli Sziklás-hegységbe szervezett kirándulások miatt is vonzó volt. A konferencia honlapja elérhető itt. Az alábbi három prezentációban szerepeltem:

A. Lengyel, G. Swacha, Z. Kącki: Preliminary results from the trait-based numerical classification of Molinio-Arrhenatheretea grasslands in Poland

Descriptive vegetation science has witnessed rapid progress in the last decades due to the improvement of broad-scale electronic databases. Most synthetic works aimed to delimit vegetation types on the basis of numerical analysis of species composition of sample plots. Such classifications are often used as multi-purpose references of habitat types, since the diversity and composition of natural communities are known to determine general ecosystem properties. However, it has been recognized that focusing on species composition may fail to reveal certain patterns of vegetation that are strongly linked with the functioning of ecosystems. Instead of the taxonomic identities of species, their functional traits could offer more relevant information. Functional classifications are expected to have more general validity than speciesbased classifications because often the same traits respond to the same environmental gradients in very different places of the world due to convergent evolution. In contrast, species are dispersal-limited, thus their local abundances are informative only within their respective distributional limits. Our aim was to classify managed herbaceous vegetation on deep soils and temperate climate of Molinio-Arrhenatheretea syntaxonomical class in Poland on the basis of phytosociological relevés, plant trait data, and using numerical methods. A total of 19,995 vegetation plots representing all major grassland types of Poland were retrieved from the Polish Vegetation Database, from which a narrower subset of ca. 6061 Molinio-Arrhenatheretea relevés were resampled. Records of specific leaf area, canopy height, seed mass, clonality and bud bank were obtained from the LEDA and CLOPLA databases. Gaps in the species by traits matrix were filled using Bayesian probabilistic matrix factorization, thus we had measurements or estimates for over 900 species. Several methods for expressing between-plot dissimilarities, noise elimination, and grouping plots were examined. The tested combinations of methods resulted in very different classifications in terms of biological interpretability. Among the several trials, Rao functional dissimilarity index with noise elimination by principal coordinate analysis and Ward’s agglomerative clustering provided the biologically most relevant results. Although, this classification did not reproduce the hierarchy of the syntaxonomical categories at a coarse scale, at finer resolutions the main subtypes of Molinio-Arrhenatheretea were differentiated: mesic and wet hay meadows and pastures, marshes and wet grasslands rich in sedges, herb-dominated tall-forb vegetation, trampled and grazed grasslands. After the first promising results, more specific differences between types in individual traits are subject to further research.

Z. Kącki, G. Swacha, A. Lengyel, M. Chytrý, L. Tichý, E. Stefańska-Krzaczek, M. Czarniecka, J. Korzeniak: Multilevel formalized classification of grasslands (Molino-Arrhenatheretea) in Poland

One of the most important goals of contemporary vegetation science is to create a universal and consistent classification system of vegetation at least at continental scale. This goal is becoming more and more realistic with the advent of new numerical methods and intensive development of vegetation-plot databases around the world. Formalized vegetation classification can be achieved by creating Cocktail definitions of vegetation units. Multi-level formalized classification approach has been proposed for the first time by Janišová and Dúbravková (2010) under the name Hierarchical Expert System. This approach has subsequently been used to create formal definitions of higher vegetation units at the level of alliances or classes. Formal definitions of vegetation units developed so far comprised at most two hierarchical levels, while theoretical basis of vegetation classification according to Braun-Blanquet approach requires development of complete hierarchical systems. The goal of our study was to create a multi-level and nested hierarchical classification system comprising associations, alliances, orders and classes. This system requires the assignment of a relevé to an association to be allowed on condition that this relevé was matched by the definition of alliance, order and class. In order to create formal definitions of vegetation units we used the Cocktail method and methodological achievements of Bruelheide (1997, 2000) and Landucci et. al (2015). Formal definitions were created using two types of groups: sociological species groups and functional species groups. A sociological species group is recorded in a relevé if the relevé contains at least a half of species from the group. Functional species group is recorded in a relevé if total cover of species from the group exceeds the arbitrarily set threshold. Functional species groups include species with a diagnostic value of particular vegetation unit from a hierarchical system. In order to create a functional species group we grouped species based on expert knowledge and extensive phytosociological literature surveys. Multi-level expert system was developed for grassland vegetation of the class Molinio-Arrhenatheretea. We used 85,000 relevés from the Polish Vegetation Database and 9 500 from Grasslands in the Polish Carpathians database. The main focus was on mesic grasslands. We created formal definitions for 17 associations and their superior syntaxonomical units (alliances: Arrhenatherion, Polygono-Trisetion, Cynosurion and Poion alpinae, order: Arrhenatheretalia, class: Molinio-Arrhenatheretea).

W. Willner, J. Roleček, J. Dengler, M. Chytrý, M. Janišová, A. Lengyel, O. Demina, Z. Kącki, A. Korolyuk, A. Kuzemko, U. Šilc, Z. Stančić, K. Vassilev, S. Yamalov: Formal definition of associations using diagnostic species: a case study of European meadow steppes 

In 1910, the International Botanical Congress in Brussels defined the association as "plant community of definite floristic composition, uniform habitat conditions and uniform physiognomy". However, the question of what exactly is a "definite floristic composition" has puzzled vegetation scientists for almost a century. In recent decades, it has become clear that a floristic composition can only be considered "definite" if the membership of new plot records can be unambiguously determined on the basis of floristic assignment rules. In our case study, we aimed at establishing formal definitions for all associations of European meadow steppes, using a dataset of 34,173 plot records of dry and semi-dry grasslands of Central and Eastern Europe. Meadow steppes are semi-dry grasslands with a high portion of steppe species, i.e. of species with Siberian-Pontic-Pannonian distribution. In a first step, we classified the dataset into orders and alliances. As starting point, a TWINSPAN classification of the whole dataset was done and the diagnostic species of the main clusters were determined. The plots were re-assigned using formal definitions of the orders, and then the subset of the order Brometalia erecti, corresponding to all semi-dry grasslands of the study area, was again classified. On the basis of this second TWINSPAN classification, formal definitions of the alliances were established. Meadow steppes correspond to the alliance Cirsio-Brachypodion pinnati, which is distributed from Germany in the west to Russia in the East. Finally, we established formal definitions of all associations within this alliance. Associations were identified using (1) the TWINSPAN classification of the whole order, (2) TWINSPAN classifications of regionally restricted data sets (typically all Brometalia plots of one country) and (3) existing national classification schemes. All formal definitions were written in the expert system language of the JUICE program. Altogether, 6,742 plots were assigned to the Cirsio-Brachypodion pinnati. The expert system assigned 89% of these plots to one of 37 associations, while 11% of the plots remained unclassified. The formal definitions follow the logic of a determination key based on diagnostic species. Regional associations are particularly challenging since the constancy of geographical differential species is usually not high enough for them being present in all records of a region. Thus, a certain amount of miss-classified plots seems to be unavoidable unless associations are merged into rather heterogeneous units with very large distribution area. On the other hand, we suggest that sympatric associations should be clearly different in habitat conditions.

A kiránduláson a Yellowstone Nemzeti Park északi szomszédságában, a Yellowstone folyó völgyében jártunk, egy csapadékárnyékos területen, ahol a tengerszint feletti magasság (1000-2000 m) alapján várttól eltérően nem tűlevelű erdők, hanem Artemisia tridentata uralta préri a természetes növényzet. Persze, kicsit üdébb helyeken, illetve még magasabban azért előjön az erdő és a hegyi rétek zónája is. Néhány kép a kirándulásról.

Kiránduló csapatunk

Ürmös préri

Az északi oldalon előkerül az erdő

Szemben a Yellowstone Nemzeti Park hegyei

Legelés-kizárásos kísérlet

Villásszarvú antilop

"Ördögcsúszda"

A Yellowstone folyó

Stílusos terepi járgányunk

Legeltetett préri

Szakdolgozati témák az MTA ÖBI Durva-léptékű vegetációökológiai kutatócsoportjában

Az MTA Ökológiai Kutatóközpont Ökológiai és Botanikai Intézetében (Vácrátót) a Durva-léptékű vegetációökológiai kutatócsoport az alábbi szakdolgozati témákat ajánlja a hallgatóknak:

A kutatócsoport vezetője: Botta-Dukát Zoltán

Tagok: Abonyi András, Bede-Fazekas Ákos, Csecserits Anikó, Lengyel Attila, Lhotsky Barbara, Ónodi Gábor, Rédei Tamás, Somodi Imelda

1. A természetszerű gyepek összetételét, szerveződését meghatározó szabályok (ún. assembly rules) leírása – regionális (országos) és lokális léptékekben, növényfajok tulajdonságait (ún. traiteket vagy jellegeket) felhasználva
2. Erdős-sztyepp tölgyes és telepített erdészeti ültetvények (akácos, fenyves, nemes nyaras) diverzitásának összehasonlítása – nem csak edényes növények, hanem mohák, rovarok esetén is
3. Nem őshonos növényfajok a hazai flórában: megjelenés, terjedés, hatás - többek közt botanikus kertekben
4. Potenciális és aktuális vegetáció közti különbség mint a táj természetességének indikátora
5. Kiválasztott élőhely/társulás/növényfaj potenciális elterjedésének modellezése
6. Kiválasztott vegetációtípus osztályozása és tipizálása egy tágabb földrajzi régióra kiterjedően fajkompozíció és növényi jellegek alapján
7. A közösségi ökológiai és biogeográfiai mintavétel, adatelemzés és modellezés módszertani kérdései
8. Egyéb önálló témafelvetés a növényzet összetétele, a környezeti háttér és/vagy a térbeli szerveződés kapcsolatáról
9. Vízi vegetációkutatás: Funkcionális sokféleség - ökoszisztéma működés kapcsolata lebegő algák esetén (tavi és folyóvízi adatsorok elemzése, kapcsolattal kísérletes munkákhoz)
10. Inváziós fafajok és erdészeti kezelések hatásai puhafás ártéri erdők madárközösségeire

Amit kínálunk: terepmunka, irodalmi feldolgozás, benti munka keveréke – érdeklődéstől, igénytől függő arányban, hosszabb távú együttműködési lehetőség, közös cikkírás, konferencia-részvétel, sok hasznos, máshol is kamatoztatható ismeret, barátságos csapat :)

Nyári gyakorlatra is jöhetsz hozzánk, illetve keresünk hallgatókat nyári munkára! (Akkor is, ha esetleg már van szakdolgozati témád.)

Várunk szeretettel!

Kapcsolat

Írj egy e-mailt, írd le benne, mi érdekelne és melyik évfolyamra jársz! Például erre a címre: csecserits.aniko@okologia.mta.hu, de a kutatócsoport bármely tagjának írhatsz!

http://www.obi.okologia.mta.hu/ - Intézeti honlap Témakiírások: http://www.okologia.mta.hu/temakiirasok - többi csoport témái (Menü/Kutatások/PhD, MSc témák)

Bár 2018. szeptember végéig még Wroclawban dolgozom, én is vállalok témavezetést a vegetációosztályozással, egyes fajok élőhelyválasztásával, a gyepek társulási szabályaival és diverzitásával, illetve a kapcsolódó módszertani kérdésekkel kapcsolatos témákban. A konkrétabb témafelvetéseket külön bejegyzésekben és a csoport honlapján fogom hirdetni.

PLADIAS: a cseh flóra és vegetáció online adatbázisa

Elindult a PLADIAS (Plant Diversity Analysis and Synthesis Centre) nevű online adatbázis, amely a cseh flóráról és vegetációról közöl minden elképzelhető információt. Nem tudok hasonló mértékben átfogó, igényes kidolgozású, tudományosan alátámasztott, nyilvános adatbázisról, tényleg hatalmas elismerés a cseh kollégáknak érte! Láthatóan sokan dolgoztak rajta, és a felmutatott szakmai kompetencián túl ez nem kis szervezési és együttműködési készséget feltételez. A munka három intézmény összefogásaként folyt: ezek a Masaryk Egyetem Botanikai és Zoológiai Tanszéke (Brno), a Cseh Tudományos Akadémia Botanikai Intézete (Průhonice) és a Dél-Bohémiai Egyetem (České Budějovice) voltak. A honlap a cseh flóra minden tagjáról tartalmaz felismerést segítő, határozóba illő fényképeket, részletes morfológiai, életmenet- és elterjedési információkat (utóbbit aktuális flóratérképezés alapján is), még egy cseh határozó megfelelő oldalai is be vannak linkelve PDF-ben. A vegetációról minden szüntaxonhoz diagnosztikus fajokat, leírást, elterjedési térképet és fotókat találunk. Ezeken kívül fent van a teljes cseh flóralista, az ország fitogeográfiai felosztása (képként vagy GIS rétegként letölthető), az élőhelytípusok fajkészletei, és még sok-sok érdekes összefoglaló adattábla fajokról, szüntaxonokról. Az összes flóratérképezési kvadrát fajlistája lekérdezhető. Tényleg példátlan információforrás, és mindez szabadon elérhető! Az egész honlap csehül és angolul olvasható. Reméljük, Magyarországon is elkészül valami hasonló, talán 1-2 évtizeden belül!

Néhány képernyőfelvétel ízelítőül:

Meghívó a "27th Congress of the European Vegetation Survey" konferenciára

A European Vegetation Survey program éves találkozóiról már többször írtam, legutóbb éppen 2 hónapja a 2017-es bilbaói konferenciáról. Az EVS kongresszus (eleinte 'workshop' néven futott, az utóbbi években jött divatba a 'congress') a kontinens vegetációjának leírásával, főleg osztályozásával foglalkozó kutatók éves találkozója. Az előadások és poszterek jellemzően egy-egy terület vegetációtípusaival, vegetációtérképezésével, szüntaxonok numerikus revíziójával, Natura2000 élőhelytípusok lehatárolásával, definiálásával, veszélyeztetett vegetációtípusokkal, a növényzet időbeli változásával, invazív fajok alkotta növényzettel, növényzeti adatbázisokkal, a témát érintő statisztikai problémákkal és szoftverefejlesztésekkel foglalkoznak. Általában 150-250 résztvevő szokott érkezni, különféle európai, ritkábban Európán kívüli országokból. A közelmúltbeli alkalmakon magyarok változó, de kb. 5-10 résztvevővel képviseltették magukat. 2018-ban éppen a mostani munkahelyemen, a Wroclawi Egyetemen fogják rendezni, és a helyi szervezőbizottságnak én is tagja leszek. A pontos dátum: 2018. május 23-26.

forrás: http://evs2018wroclaw.uni.wroc.pl

A találkozó fő témáját ezúttal egy évforduló adja. 1928-ban jelent meg a cönológia és vegetációosztályozás egy alapműve a tudományterület atyjától, Josias Braun-Blanquet-tól. A konferencián szeretnénk azzal foglalkozni, hogy az eltelt 90 év alatt milyen utat járt be a növényzet leírásának tudománya, milyen kérdések, elméletek, módszerek, eszközök jelentek meg, maradtak fenn vagy tűntek el, s milyen irányban képzelhető el a tudományterület jövője. Ezen a fő témán belül az alábbi résztémákkal szeretnénk foglalkozni specifikusabban:

- durvaléptékű vizsgálatok sajátosságai, avagy a kutatás skálájának kiterjesztése földrajzi, időbeli és környezeti dimenziók mentén;

- a növényközösségek válasza a kezelés megváltozására;

- adventív fajok szerepe a növényzet átalakulásában;

- Natura2000-es élőhelyek ismerete és védelme;

- az elméleti ökológia és a vegetációskutatás kapcsolata;

- adatbázis-kezelés.

A témákat azok elismert szakértői fogják felvezetni plenáris előadások formájában, majd lesznek hagyományos konferenciaszekciók rövidebb előadásokkal, valamint poszterek is. Az egyik napon konferenciakirándulásokat szervezünk, a résztvevők három lehetséges helyszín közül választhatnak: (1) Stołowe Nemzeti Park, (2) Kaczawskie vulkanikus hegyvidék, (3) az Odra (Odera) folyó völgye. A Stołowe-hegységben nem rég jártam én is, íme néhány fotó kedvcsinálóul:

További részletek a helyszínről, a határidőkről, a részvételi díjakról és minden egyébről olvashatók a kongresszus honlapján. Mindenkit szeretettel várunk!

Terepi felvételezés a Duna-Tisza köze déli részén

Nem rég a kutatócsoportunkkal terepi felvételezésen jártunk Ásotthalom és Mórahalom környékén. A jellegalapú társulási szabályokat vizsgáló kutatásunkhoz gyűjtöttünk adatokat, ezért nyílt homokpusztagyepektől a mocsárrétekig és rétlápokig különböző vízellátottságú gyepeken mintavételeztük a fajösszetétel és a tömegesség, valamint a normalizált vegetációs index (NDVI) változatosságát. Kiskunsági adatok felhasználásával hasonló témában tavaly jelent meg cikkünk a Journal of Ecologyban (Lhotsky et al. 2016), itt írtam róla. 

Homokpuszta az Emlékerdő tisztásán

Tavi sztyepprét tarka nőszirommal és budai imolával

Kékperjés láprét közönséges lizinkával

Szibériai nőszirmos

A munka során olyan kiemelkedő természeti értékű gyepeken jártunk, mint az ásotthalmi Csodarét, az Emlékerdő tisztásai és a Csipak-semlyék. Mind a növényzeti típusok, mind a látott fajok változatossága izgalmassá tették a munkát, de a Csodaréten éppen virágozni kezdő fokozottan védett mocsári kardvirág (Gladiolus palustris) tömege is maradandó élményt jelentett. Az orchideavirágzás fő időszakáról ugyan lecsúsztunk, de néhány mocsári és tornyos sisakoskosbort (Anacamptis palustris, A. pyramidalis) még fotózhattunk. Az alábbiakban mutatok néhány fotót egy-két jellegzetes fajról.

Mocsári kardvirág

Mocsári kardvirág tömeg

Mocsári sisakoskosbor

Kisvirágú pozdor

Élesmosófű

Kígyónyelv

Néhány hangulatkép a munkáról:

Készül a cönológiai felvétel a csátés lápréten... (Lhotsky Barbara, Botta-Dukát Zoltán)

... és a kékperjésben

NDVI mérés (Ónodi Gábor)

Köszönjük Aradi Eszter és Krnács György (Kiskunsági NP) segítségét a terepi kalauzolásban. A kutatás az "Ökoszisztémák fenntartható működtetése – felfedezésekkel a klímaváltozás, a tájhasználat és az inváziók hatásának mérsékléséért" (GINOP-2.3.2-15-2016-00019) projekt keretében valósult meg.

Gondolatok a fajgazdagságról

"Varietas delectat", avagy "a változatosság gyönyörködtet", szól az idézet Cicerótól, amely tömören kifejezi a sokféleség, a változatosság, a gazdagság iránti ösztönös csodálatunkat és igényünket. Az élővilágban megfigyelhető sokféleség (diverzitás) leírása és okainak felfedése a biológiai tudományok egyik legfontosabb tárgya volt mindig is, de a puszta kíváncsiság kielégítése mellett a XX. század óta tapasztalt biodiverzitási krízis, vagyis az élő természet sokféleségének drasztikus csökkenése mint sürgető és elhárítandó veszély is motiválja a kutatókat. Az esetek többségében igaznak tekinthető, hogy minél diverzebb egy ökoszisztéma, hosszútávon annál megbízhatóbb forrása a társadalom számára hasznosíthlató természeti javaknak (Hooper et al. 2005). Például egy fajgazdag rét összességében több hasznot jelenthet egy falu számára, mint egy fajszegény, ha figyelembe vesszük a széna minőségét, a réten szedhető gyógynövényeket, a talaj víz- és tápanyagforgalmában játszott szerepét, az esztétikumot, stb. Nem csoda hát, hogy az ökológusok egy jelentős részét foglalkoztatják a fajgazdagság változatosságával kapcsolatos kérdések, mint például: mi az oka, hogy egyik közösség vagy élőhely sok, a másik kevés fajnak ad otthont? Mi magyarázza egyes élőhelyek kiugróan magas fajgazdagságát? Hogyan és miért változik a sokféleség valamely környezeti vagy zavarási grádiens mentén?

A cserjék, facsoportok jelenléte növeli a gyepek fajgazdagságát (Cserhát)

A Fehér-Kárpátok félszáraz gyepjei a világ legfajgazdagabb növényközösségei közé tartoznak. Wilson és mtsai. (2012) cikke szerint ebben a vegetációban több "fajgazdagsági világrekordot" is detektáltak szűk térléptékben: 40 négyzetcentiméteres mintaterületen 13, 0,25 nm-en 44, 16 nm-en 105, 25 nm-en 116, 49 nm-en 131 fajt is kimutattak rajtuk (sőt, azóta újabb rekordokat jegyeztek fel ugyanott, ld. Chytrý és mtsai. 2015). A 2012-es tartui IAVS szimpóziumon hallottam Milan Chytrý "Species-rich grasslands in Central Europe: search for the causes of the world record species richness" című előadását, melynek tartalma nem sokkal később cikkben is megjelent (Michalcová és mtsai. 2014). A többségükben cseh kutatók arra vonatkozó hipotéziseket teszteltek, hogy mi okozza a szokatlanul sok növényfaj kis területen való együttélését. Lehetségesnek látták, hogy táji szinten (nagyobb térléptékben) olyan magas a gyepi fajok száma, hogy a lokális (kis léptékű) közösségekbe is sok jut be. Ez nem más, mint a fajkészlet-hipotézis tesztelése. Egy közösség fajkészletét azok a fajok alkotják, amelyek potenciálisan képesek benne megtelepedni, függetlenül attól, hogy valójában jelen vannak-e benne vagy sem. A fajkészlet-hipotézis azt feltételezi, hogy a lokális közösségek faji összetétele és fajgazdagsága attól függ, hogy mennyi és milyen, azonos élőhelyen élő fajok vannak jelen tágabb térléptékben ("regionálisan"), hiszen az új fajok betelepedése csak a környező hasonló közösségekből történhet. (A témában ajánlom Cornell & Harrison (2014) cikkét.) Szintén potenciális magyarázatnak látták azt, hogy a kiemelkedő fajszám a térség többi élőhelyének jellemzője, és az érintkező vegetációtípusokból olyan sok faj képes bejutni a gyepekbe, hogy valójában a nem gyepi fajok emelik magasra a gyepek fajszámát. Ez a feltevés a térbeli tömeghatás szerepét hangsúlyozza: a környező vegetációtípusok annyira fajgazdagok, hogy több faj forráspopulációjaként szolgálnak a (többé-kevésbé véletlenszerű) gyepi megtelepedéseikhez. A harmadik lehetséges magyarázat a sziget-biogeográfia elméletén (MacArthur & Wilson 1967) nyugszik, amely kimondja, hogy a nagyobb szigetek (nem csak geográfiai, hanem élőhelyszigetekre is érvényes) több faj fenntartását teszik lehetővé, köszönhetően annak, hogy minden faj állománya nagyobb egyedszámot tud elérni, amelyeket így kevésbé veszélyeztetik a véletlenszerű kihalást okozó események. Ebből az következik, hogy ha a tágabb térségben nagyobb a gyepek területe, akkor több gyepi faj hosszútávú fennmaradása lehetséges. A fajok a gyepterületen belül bárhová eljuthatnak, ha erre elegendő idő áll rendelkezésre, vagyis ha a gyep elég sokáig változatlanul fennmarad. A negyedik hipotézisük a táji heterogenitással magyarázta a fajgazdagságot: mozaikos tájban a különböző élőhelyfoltokat preferáló, onnan térben korlátozottan terjedő populációkból könnyebben kolonizálják az egyéb folttípusokat a fajok, mint egy homogén tájban. Mindezek mellett különböző környezeti változó értékeit és eloszlását is vizsgálták a területen, ugyanis ismert, hogy a szélsőséges környezeti jelenségek és kezelési módok egyes fajok kihalásához vezetnek, míg a mérsékeltebb, időben enyhén fluktuáló hatások segítenek a különböző igényű fajok együttélésének fenntartásában. A további részletek ismertetése nélkül a kutatás nagyon tanulságos eredményének tartom, hogy a szerzők nem tudtak megjelölni olyan tényezőt, amely egymagában megmagyarázta volna a rendkívüli fajgazdagságot. A gyepi élőhelyek nagy területe, a környezeti szélsőségek hiánya, a mozaikos tájszerkezet és a régóta tartó extenzív gyepgazdálkodás együttesen járultak hozzá ahhoz, hogy a Fehér-Kárpátok gyepjein ennyi növényfaj él együtt kis térléptékben. Ennek kapcsán négy dologról szeretnék ejteni néhány gondolatot:

(1) Ha nem számolunk a fajképződés jelenségével*, akkor úgy tűnik, a fajgazdagságot nem "csinálják", hanem "megengedik" egyes tényezők, vagyis nem okai vannak, hanem feltételei. A különbség árnyalatnyi, de a kutatási kérdésről való gondolkodásunkat és a módszerválasztásunkat befolyásolhatja. Az ok és a feltétel különbségét könnyen beláthatjuk, ha a Liebig-féle minimum elvre gondolunk. Ez azt mondja ki, hogy a növekedést mindig az a tényező korlátozza, amely a szükségletekhez képest a legkisebb mértékben van jelen. Vagyis, ha egy növényfaj 5 és 6 közötti pH-jú talajon és 7 és 8 °C éves átlaghőmérsékleten érzi jól magát, akkor hiába lesz a talaj kémhatása 5,4 pH, ha az átlag hőmérséklet 5 °C, akkor nem fog tudni szaporodni. Minden egyes faj számára megvannak azok a tényezők, amelyek az adott helyen való megtelepedését és fennmaradását lehetővé teszik (feltételek!). Ezek a tényezők nem csak a környezeti változók optimális értékeit, hanem a megtelepedést és a többi fajjal való együttélést biztosító körülményeket is magukban foglalják (ld. később). Ha ezek közül egy nem teljesül, akkor a faj nem lesz jelen az adott helyen, hiába teljesül a többi. A fajszám sok-sok ilyen feltételrendszer szuperpozíciója, vagyis annak az összege, ahány faj esetében teljesül minden feltétel. Amikor diverzitáskülönbséget akarunk megmagyarázni, például összehasonlítjuk két terület fajgazdagságát, akkor végig kell előtte gondolnunk azokat a körülményeket, amelyek alakítják a területek fajszámát. Az, hogy az egyik terület fajszáma "szignifikánsan" különbözik a másiktól, mert ezt dobta ki egy kétmintás t-teszt, nem rendelkezik sok biológiai vonatkozással, ha nem tisztáztuk előtte, mit várunk a fajgazdagságot alakító mechanizmusok ismeretében, vagy ha a különbség kimutatását nem követi az okok felfedésére tett próbálkozás. A fajkészlet mérete, a jellemző környezeti szűrők, a terület biogeográfiája, a mintavételi sajátosságok ismeretében jogosan várjuk-e, hogy ugyanakkora legyen a két terület fajszáma? Melyek azok a mechanizmusok, amelyek fajszámot alakító hatására kíváncsiak vagyunk, és melyeket szeretnénk eltüntetni valamilyen adattranszformációval, hogy ne zavarják a többi hatás vizsgálatát? Nem ugyanazzal a biológiai jelentéssel bír, ha az egyik közösségben a 10 fajos fajkészletből mind jelen van, vagy ha a lehetséges 100 fajból van jelen 10. Szintén másképp kell gondolkodnunk, ha az egyik terület tízszer akkora, mint a másik. A korszerű ökológia abba az irányba halad, hogy az általunk vizsgált rendszert befolyásoló mechanizmusok ismeretében építsünk modelleket, amelyek predikcióit a tapasztalati adatokkal összevetve következtessünk a mechanizmusok valódi szerepére. Ebben a szellemben számos jó cikk és könyv érhető el. Megemlíteném a magyar szerzők által írt Pásztor L., Botta-Dukát Z., Magyar G., Czárán T., Meszéna G.: "Theory-based Ecology: A Darwinian approach" című egyetemi tankönyvet. A közösségszerveződésben általános és alapvető folyamatokat Vellend (2010) vette sorra.

*Ha a fajgazdagság-különbség kialakulásában a fajképződés is jelentős szerepet játszik, akkor szemantikailag helyesebbnek tűnik okokról, mint feltételekről beszélni. Például ha van két terület, az egyiken az élőlények jobban ki vannak téve valamilyen mutációs faktornak, amely a genetikai állomány gyorsabb változását eredményezi, akkor azon nagyobb mérvű lesz a fajképződés, mint a másikon, és ezért a fajszámban is lehet különbség. Itt véleményem szerint inkább "okozza" valami a fajszámkülönbséget, mint "megengedi".


(2) Ha a fajszámnak nem okai, hanem feltételei vannak, akkor minél több a feltétel és minél kiegyenlítettebb a hatásuk, annál nehezebb őket kimutatni a hagyományos regressziós, varianciamagyarázó és korrelációs módszerekkel. Mutatok egy szimulációs példát. Van 100 közösségünk, amelyek fajkészletét ugyanaz a 100 faj alkotja, a fajok előfordulását K környezeti változó szabja meg. Igen ám, de minden faj csak K egy részhalmazára, P db változóra érzékeny. Minden változó minden közösségben 0 és 1 között felvesz egy értéket. Egy faj adott közösségben való előfordulása úgy dől el, hogy a számára fontos változók az adott közösségben milyen értéket vesznek fel. Egész pontosan a fontos változók értékeinek a minimuma az a valószínűség, hogy a faj előfordul (vö. Liebig-féle minimumtörvény). Hogy valóban megjelenik-e a faj, azt a véletlen dönti el a fentebbi minimum alapján megadott valószínűség szerint. A szimulációba beépíthető egy olyan elem is, hogy ha a legkisebb mennyiségben jelenlévő változó egy bizonyos határérték alá esik, akkor a faj automatikusan hiányzik, de ez nem sokat változtat a lényegen, csak skálázási kérdés. Jelen esetben legyen 0,3 ez a határérték: vagyis, bármely fontos változó értéke 0,3 alatti, a szóban forgó faj hiányzik az adott közösségben. Miután minden közösségre kiszámoltuk a jelen lévő fajok körét, kiszámoljuk a fajszámokat közösségenként. Mivel a fajszám most véges, elosztjuk a fajszámokat a fajkészlet méretével, így megkapjuk a tapasztalati fajszám és a fajkészlet arányát - nevezzük relatív fajszámnak. Ezután építünk egy általánosított lineáris modellt (GLM), amelyben a függő változó a relatív fajszám, a magyarázó változók pedig a K db környezeti változó. Mivel a relatív fajszám egy arány, és számolunk a lehetséges túlszóródással (overdispersion), a GLM eloszlását kvázi-binomiálisra állítjuk. Végül megnézzük, hogy mely környezeti változóknak lesz "szignifikáns" hatása. K és P értékei változtatva többször újrafuttatjuk a szimulációt. A szimulációhoz használt R szkript megtalálható itt.
Ha K = 1 és P = 1, vagyis egyetlen környezeti változó van, akkor annak erősen szignifikáns a hatása.

Ha egyetlen környezeti változóra reagál az összes faj, akkor a szoros az összefüggés a változó értékei és a fajszám között

Minél jobban emelkedik K és P (vagyis minél több a környezeti változó, és minél többre reagálnak a fajok), annál gyengébbnek mutatkozik a változók hatása. Ha a változók száma 20, de minden faj csak egyre reagál, már akkor sem szignifikáns minden változó! Az eredmény akkor is ez, ha a változók hatását külön-külön teszteljük, tehát a korrelációik nem kavarnak bele.

Ha sok környezeti változó van és a fajok nem ugyanazokra reagálnak, akkor az egyes változók hatása nehezen kimutatható

glm(formula = SP ~ Kmat, family = quasibinomial)

Deviance Residuals: 
      Min         1Q     Median         3Q        Max  
-0.187403  -0.050824  -0.007331   0.043638   0.187568  

Coefficients:
            Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)    
(Intercept) -2.00257    0.14063 -14.240  < 2e-16 ***
Kmat1        0.44263    0.06477   6.834 1.55e-09 ***
Kmat2        0.28016    0.06526   4.293 4.96e-05 ***
Kmat3        0.04149    0.05948   0.698 0.487478    
Kmat4        0.08629    0.06203   1.391 0.168087    
Kmat5        0.42971    0.06026   7.131 4.19e-10 ***
Kmat6        0.27100    0.05390   5.028 3.03e-06 ***
Kmat7        0.26243    0.05913   4.438 2.91e-05 ***
Kmat8        0.14400    0.05708   2.523 0.013660 *  
Kmat9        0.27764    0.06280   4.421 3.10e-05 ***
Kmat10       0.12264    0.05469   2.242 0.027740 *  
Kmat11       0.40040    0.06664   6.008 5.45e-08 ***
Kmat12       0.14633    0.05821   2.514 0.013979 *  
Kmat13      -0.01322    0.05632  -0.235 0.814998    
Kmat14       0.32394    0.05951   5.443 5.72e-07 ***
Kmat15       0.16883    0.06063   2.785 0.006703 ** 
Kmat16       0.08642    0.06101   1.417 0.160506    
Kmat17       0.23433    0.06482   3.615 0.000527 ***
Kmat18       0.12415    0.07598   1.634 0.106251    
Kmat19       0.19938    0.06085   3.276 0.001563 ** 
Kmat20      -0.05382    0.06118  -0.880 0.381610    
---
Signif. codes:  0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1

(Dispersion parameter for quasibinomial family taken to be 0.006027996)

    Null deviance: 2.50718  on 99  degrees of freedom
Residual deviance: 0.47771  on 79  degrees of freedom
AIC: NA

Number of Fisher Scoring iterations: 3

Nyilván sok volt a leegyszerűsítés a szimulációban, és egyébként is vizsgálati helyzete válogatja, de 20 potenciális környezeti változó nem irreálisan sok a természetben, és egynél jóval többre reagál minden faj. Ez nem meglepetés annak, aki találkozott már hasonló problémával, de mégis akadnak kutatások, amikor láthatóan nem veszik figyelembe.

(3) Ha a fajképződés lehetőségétől eltekintünk, akkor a fentiek összhangban vannak azzal a fogalmi és logikai rendszerrel, amelyet Juhász-Nagy Pál (1935-1993) 30 éve alkotott meg az "Egy operatív ökológia hiánya, szükséglete és feladatai" című könyvében. JNP szerint az ökológia centrális hipotézise [CH], hogy "bárhol, bármikor, bármilyen populáció a természetben bármilyen mennyiségben megtalálható". Ez nyilvánvalóan hamis (ezt nevezi JNP centrális ténynek [CT]), és az ökológia centrális problémája [CP], hogy "ha a [CH] hamis, akkor adott objektumra adott kikötésekkel milyen mértékben hamis és miért hamis?". A [CH] a fajkészlet-elmélet fogalmait kölcsönvéve azt jelenti, hogy az összes létező faj a világon az összes létező lokális közösség fajkészletéhez hozzátartozik, ugyanis potenciálisan előfordulhat benne. A [CP] pedig azokra a mechanizmusokra kérdez rá, amelyek a [CH]-t addig-addig szigorítják újabb és újabb megkötések hozzáadásával, míg egy el nem utasítható nullhipotézisig nem jutunk. Vagyis: addig-addig kell szűrnünk a kezdeti "pán-fajkészletet", amíg el nem jutunk a fajok egy olyan köréhez, aminél már nem tudjuk jobban közelíteni a közösség tényleges fajösszetételét. A szűrésnek a fajok előfordulását befolyásoló tényezők figyelembevételével kell történnie. Például: egy bükki rét fajkészletének meghatározásakor számolnunk kell azzal, hogy olyan fajnak minimális esélye van benne megtelepedni, amelynek a rá jellemző terjedési távolságon belül nincs szaporodó állománya. Hiába fordul elő egy faj a Kárpátok hegyi rétjein azonos tengerszint feletti magasságban, ha nem jó a terjedőképessége, akkor nincs esélye kolonizálni egy bükki élőhelyet. Így, első körben, azokat a fajokat kizárhatnánk, amelyeknek nincs a Bükk hegységben szaporodó állománya. Ezzel beépítettünk egy szűrőt a nullmodellünkbe: a terjedés korlátozottságát. Ha ettől a nullhipotézis igazzá válna, akkor a réten a környező élőhelyek fajai véletlenszerűen jelennének meg. Minden bizonnyal azonban tovább kell finomítanunk a modellünket egy újabb szűrővel: lehetne ez egy niche-felosztás szerinti szűrő, amely kiiktatná azokat a fajokat, amelyek alapvetően nem fordulnak elő egyes környezeti háttérváltozók olyan értékei által jellemzett gyepekben, mint amivel foglalkoztunk. Nem valószínű például, hogy egy nedves réten szárazsághoz adaptálódott, sziklagyepi fajt találjunk. Ha a megfelelő módon kiválogattuk a környezeti preferenciájukban "odaillő" fajokat, de az új nullhipotézisünk által formalizált modell sem illeszkedik elég jól az adatokra, akkor előfordulhat, hogy a fajok közti kapcsolatokat is figyelembe kellene vennünk. Például előfordulhat, hogy a gyepet uraló fűfaj kiszorítja a hozzá hasonló egyéb füveket, de jól megtűri az alacsonyan kúszó, indás valódi kétszikűeket és a hagymás-gumós egyszikűeket, a fajspecifikus parazitanövénye pedig egyenesen ragaszkodik hozzá... A szűrők működéséről ilyen fokú leegyszerűsítéssel írni nyilván fényévekkel könnyebb, mint egy valós kutatási helyzetben matematikailag kezelhető formába önteni őket. A társulási szabályok vizsgálatának és a szűrők működésének tudtommal első megfogalmazója Keddy (1992) volt, azóta a téma irodalma hatalmas és gyorsan bővül, a közösségi ökológia egyik legdivatosabb irányzatáról van szó, én is írtam már erről egy cikkünk kapcsán.
Ebben a pontban több szó esett a fajösszetételről, mint a fajgazdagságról. Azonos fajgazdagságú közösségek lehetnek teljesen más fajkompozíciójúak. A fajgazdagság mégis gyakran szorosan összefügg a fajkompozícióval, tipikusan szűk térléptékben, ahol a fajok közti interakciók megszabják, hogy milyen fajok  képesek együtt élni. Például ha a fajkészletet csupa hasonló faj alkotja, akkor szűk térléptékben csak kevés tud együtt élni a köztük fellépő kompetitív kizárás miatt. De ha a fajkészletben egymástól különböző, eltérő forrásokat használó fajok vannak, akkor azok közül több is tartósan együtt élhet, hiszen nem versengenek egymással. 

(4) A nagy fajgazdagság gyakran azt mutatja, hogy bizonyos szűrők a szokottnál kevésbé korlátozzák a fajok előfordulását, "nem működnek". A fajszegény szituációk, fajhiányok, legalább olyan érdekesek, mint a kiemelkedő fajgazdagságú élőhelyek, mert azok mutatják a centrális hipotézistől való eltérést. A hiányzó fajok vizsgálata az elmúlt években vált divatos kutatási témává, elsősorban a tartui egyetem kutatóinak munkássága révén. Ők vezették be a sötét diverzitás ('dark diversity', DD) fogalmát, ami alatt azokat a fajokat értik, amelyeknek ott kéne lenniük egy közösségben, tagjai a közösség fajkészletének, de valami miatt még sincsenek jelen. (Rengeteg cikkük jelent meg a témában, de kezdésnek ezt a blogbejegyzést érdemesebb elolvasni mindnél.) Persze, azt, hogy minek kéne ott lenni, miközben nincs ott, eléggé nehéz meghatározni... A DD mint elmélet számomra is nagyon tetszetős, de a módszertanát még kiforratlannak tartom.


A fentiekben természetesen nem a fajgazdagság megőrzésének fontossága ellen írtam. A fajok védelmének, minél több faj megőrzésének és a fajgazdag közösségek megóvásának és helyreállításának továbbra is a konzerváció elsődleges feladatának kell lennie. Remélem, hogy a fajszegénység és a fajhiányok megítéléséről megosztott gondolataim ezeket a célokat is segíteni fogják.

Magyarországi mezofil és félszáraz gyepek osztályozása - új cikk a Preslia folyóiratban

Megjelent a hazai mezofil és félszáraz gyepek osztályozását taglaló cikkünk a Preslia folyóiratban. Ez a tanulmány képezte tartalmilag a doktori értekezésem harmadik részét, de mivel azt korábban le kellett adnom, egyes eredmények már csak a cikkbe kerülhettek be.

Szúnyoglábú bibircsvirág (Gymnadenia conopsea) egy bükki hegyi réten

Numerikus osztályozást végeztünk egy hazai üde és félszáraz gyepi felvételeket tartalmazó adatbázison, majd az elkülönített felvételcsoportokat ismert növénytársulásokkal próbáltuk azonosítani. Az elemzés módszertana természetesen ennél - sőt, a numerikus szüntaxonómiai kutatások átlagánál is - lényegesen bonyolultabb. Az első látásra talán hókuszpókusznak tűnő műveletsort nem statisztikai macsóságunk, hanem a szükség hívta elő belőlünk: az elemzés során sokszor tapasztaltuk, hogy a minta, a közismertebb módszerek és a cönológiai szemléletmód sajátosságainak (nem ritkán korlátainak) köszönhetően az előzetes eredmények nem adtak adekvát választ a kutatási kérdéseinkre. A mintánk további bővítése több évi terepmunkát igényelt volna, a szemléletmód pedig egy tudományterületen belül maradva viszonylag kötött, így a módszereket kellett olyan módon megválogatnunk és összekombinálnunk, hogy értelmes növényzeti mintázatokat fedjenek fel. Három olyan megoldást alkalmaztunk, amit eddig viszonylag ritkán láttunk numerikus szüntaxonómiai tanulmányokban:

- nem-hierarchikus osztályozó módszert választottunk hierarchikus helyett, mert az előbbiek általában jobban elváló csoportokat határolnak le. A csoportokat ezt követően kevésbé formális úton illesztettük a szüntaxonómiai rendszer hierarchikájához;

- egy finom felbontású, 60 csoportos osztályozás készítettünk, mert bíztunk abban, hogy ez a ritka, kevés felvétellel reprezentált típusokat is kimutatja, míg a gyakori típusokat több csoport is képviselheti;

- a típusok közti átmeneti helyzetű, nem egyértelmű besorolású felvételeket egy statisztikai mérőszám segítségével azonosítottuk, s kizártuk a csoportok értékeléséből, ezzel mesterségesen tettük egyértelműbbé a típusok elválását (természetesen erről a diszkusszió során megemlékeztünk).

Ezek a megoldások csak a mi felfogásunkat tükrözik a problémákról, alternatív megközelítések lehetségesek (mi több, kipróbálandók).

Az alábbi rendszert javasoljuk a vizsgált vegetációtípusok osztályozására:

Arrhenatheretalia Tüxen 1931 asszociációrend: mezofil gyepek

1. Arrhenatherion elatioris Koch 1926 asszociációcsoport: mezofil kaszálók

1.1. Ranunculo bulbosi-Arrhenatheretum elatioris Ellmauer 1993: ez egy kevésbé tápanyagigényes, átmeneti szárazságot is tűrő fajok által jellemzett kaszálóréti társulás

1.2. Tanaceto vulgaris-Arrhenatheretum elatioris Fischer ex Ellmauer 1993: ez a félruderális franciaperjés, sok gyommal, kevés "igazi" mezofil réti fajjal

1.3. Pastinaco sativae-Arrhenatheretum elatioris (Knapp 1954) Passarge 1964: ez a "tipikus" franciaperjés, sok generalista réti fajjal, ld. ebben a bejegyzésben is

1.4. Filipendulo vulgaris-Arrhenatheretum elatioris Hundt et Hübl ex Ellmauer 1995: változó vízellátottságú, tápanyagban aránylag szegény, szubatlanikus elterjedésű kaszálórét

1.5. Anthoxantho odorati-Festucetum pratensis Borhidi 2012: az előzőhöz hasonló karakterű fajok alkotta, de északi-középhegységi ("kárpátiasabb") elterjedésű társulás

1.6. Diantho deltoidis-Arrhenatheretum elatioris (Máthé et Kovács 1960) Lengyel 2016: sovány gyepi, erdőszegély és félszáraz gyepi elemeket tartalmazó, franciaperje uralta hegyi kaszáló

1.7. Ranunculo repentis-Alopecuretum pratensis Ellmauer 1993: a mocsárrétek felé átmenetet mutató, jó víz- és tápanyagellátottságú kaszálórét

2. Cynosurion cristati Tüxen 1947 asszociációcsoport: mezofil legelők

2.1. Colchico autumnalis-Festucetum rupicolae Lengyel, Csiky, Dénes et Király 2016: változó vízellátottságú, de nyárra többnyire kiszáradó, extenzív legelő; új társulásként írtuk le

2.2. Anthoxantho odorati-Festucetum pseudovinae Juhász-Nagy 1957: mint a fenti, de kontinentálisabb elterjedésű

2.3. Alopecuro pratensis-Festucetum pseudovinae Juhász-Nagy 1957: ingadozó vízellátottságú, tömörödött talajú, sokat taposott legelő

2.4. Cynosuro cristati-Lolietum perennis Br.-Bl. et De Leeuw 1936: üde vagy nedves talajú, tápanyagban gazdag, intenzív legelő

Brometalia erecti Br.-Bl. 1936 asszociációrend: Félszáraz gyepek

1. Cirsio pannonicae-Brachypodion pinnati Hadač et Klika 1944: szubkontinentális félszáraz gyepek

1.1. Brachypodio pinnati-Molinietum arundinaceae Klika 1939: kárpáti üde-félszáraz (átmeneti) kaszálók

1.2. Filipendulo vulgaris-Brometum erecti Hundt et Hübl ex Willner 2013: szubatlanti üde-félszáraz (átmeneti) kaszálók

1.3. Sanguisorbo minoris-Brometum erecti Illyés, Bauer et Botta-Dukát 2009: pannon mészkedvelő félszáraz sudár rozsnokos gyepek

1.4. Polygalo majoris-Brachypodietum pinnati Wagner 1941: pontuszi-pannon fajokban gazdag, dombsági, félszáraz, szálkaperjés gyepek

1.5. Euphorbio pannonicae-Brachypodietum pinnati Horváth 2010: szubkontinentális és pannon, félszáraz löszgyep

1.6. Trifolio medii-Brachypodietum pinnati Illyés, Bauer et Botta-Dukát 2009: hegyvidéki, félszáraz, szálkaperjés és fogtekercses gyep

A sudár rozsnok uralta üde-félszáraz átmeneti gyepeket az Ausztriából nem rég leírt
Filipendulo vulgaris-Brometum erecti társulással azonosítottuk

Kimutattunk több olyan társulást, amelyet a szomszédos országokban már jeleztek, de nálunk nem. Két új társulásnevet is javasoltunk, ezek közül a Diantho-Arrhenatheretum bevezetését egy korábbi szubasszociáció asszociációszintre emelése indokolta, a Colchico-Festucetum rupicolae névvel pedig egy ismert, de érvényes leírással nem rendelkező típust jelöltünk meg. Egyes korábban Magyarországról jelzett szüntaxonok előfordulását nem tudtuk megerősíteni.

Bevezettük a Colchico autumnalis-Festucetum rupicolae társulásnevet

A gyepek cönológiájában jártasabb Olvasó számára feltűnhet, hogy a fenti rendszerrel inkább a több, de homogén, mint a kevesebb, de nagy belső változatosságú, robusztus társulás elkülönítése mellett döntöttünk. Ennek az egyik (igazán prózai) oka, hogy a statisztikai elemzések eredményeit az irodalmi és a terepi tapasztalatainkkal összevetve inkább ezt a mintázatot láttuk kirajzolódni. A másik, kissé filozófiaibb ok, hogy a vizsgált gyepek változatosságát folytonosnak látjuk, és ebben a kontinuumban a társulásleírások inkább "tájékozódási pontokként" szolgálnak, mintsem valóban élesen lehatárolható egységek definícióiként. Ezzel elismerjük, hogy léteznek olyan állományok, amelyek az általunk megadott leírásokkal nem azonosíthatóak, hanem gyakran átmeneti bélyegeket hordoznak két, vagy akár több társulás között. Az ilyen állományok besorolásáról mindig az adott vizsgálat céljainak megfelelően kell dönteni.

A nyugat-dunántúli őszi vérfüves üde kaszálókat nem tudtuk társulásszinten azonosítani

A vizsgálat nem elhanyagolható eredményének tartom, hogy a lehetőségeinkhez mérten részletesen körülírtunk olyan típusokat is, amelyeket nem tudtunk megfeleltetni egy társulással sem. Ezek között egyesek elterjedtnek mondhatók (pl. a veres csenkesz, illatos borjúpázsit és cérnatippan uralta domb- és hegyvidéki rétek), míg mások lokális előfordulásúak (pl. az őszi vérfüves kaszálók a Nyugat-Dunántúlon). A javasolt rendszer tehát nem végleges (talán soha, egyetlen osztályozás sem lesz az); kiegészítésekre és felülvizsgálatokra szorul. Reményeim szerint ezzel új kutatásoknak ad alapot, amelyek fokozatosan eltüntetik a fehér foltokat a hazai gyepi diverzitás térképéről. Nagy örömömre szolgálna, ha a gyeptársulások korszerű leíró vizsgálata más kutatóknak vagy hallgatóknak is felkeltené az érdeklődését. Ideális M.Sc. szakdolgozati vagy doktori téma lehet egy-egy vegetációtípus egy tájegységen belüli, vagy akár az egész országban mutatott változatosságának a korszerű feldolgozása. (Néhány példa ilyesmi doktori értekezésekre: Illyés 2010, Bauer 2012, Schmidt 2013.) Igény esetén a segítségemet vagy az adataimat is fel tudom ajánlani együttműködés céljára.

Remélem továbbá, hogy a tanulmányunkkal méltó emléket állítottunk a közös munkát elindító, majd tragikus balesetet szenvedő kollégánknak, Illyés Eszternek.

A cikk a Preslia honlapján előfizetés fejében érhető el, de személyes megkeresésem esetén bárkinek elküldhetem. (Az elektronikus függelék ingyenesen is letölthető.)

Lengyel A., Illyés E., Bauer N., Csiky J., Király G., Purger D. & Botta-Dukát Z. (2016): Classification and syntaxonomical revision of mesic and semi-dry grasslands in Hungary. – Preslia 88: 201–228.

Abstract

Mesic and semi-dry grasslands are among the most valuable and species-rich anthropogenic habitats in Hungary. In contrast to the high respect with which they are regarded by conservationists, the diversity of this vegetation and its syntaxonomy were neglected for a long time. In this paper we present the first country-level synthesis and syntaxonomical review of this vegetation based on the numerical classification of the Arrhenatheretalia order, and an update of Brometalia erecti. After careful data selection and resampling, we classified 1204 relevés to 60 clusters. Clusters representing the same association were merged on the basis of a minimum spanning tree and expert assessment of their species composition. Species composition, geographical distribution and environmental background of each mesic and semi-dry grassland association are discussed. The relationships of associations were also examined by ordination. Evaluation of clusters and associations were based only on those relevés that were unambiguously classified. We recognized 11 associations in the Arrhenatheretalia order in two alliances. In the Arrhenatherion alliance, several new association names are adopted from the literature of other countries, and a new one is proposed. According to our concept, Arrhenatherion includes Ranunculo-Alopecuretum, a meso-hygrophilous type; Filipendulo-Arrhenatheretum and Anthoxantho-Festucetum pratensis, which are typical for meadows of fluctuating soil water level but have a different geographic distribution; Pastinaco–Arrhenatheretum, that is a widespread mesic meadow with many generalist species; Ranunculo bulbosi-Arrhenatheretum containing drought-tolerant and less nutrient-demanding species; Tanaceto-Arrhenatheretum, a semi-ruderal type; and Diantho-Arrhenatheretum, that harbours many species of montane meadows. In the Cynosurion, four associations are distinguished. Cynosuro-Lolietum is an intensively grazed type on nutrient-rich, mesic or moist soil in humid climates; Alopecuro-Festucetum pseudovinae is also a heavily grazed type, but in areas with a more continental climate and on packed soil. Anthoxantho-Festucetum pseudovinae and Colchico-Festucetum rupicolae are lowland mesic pastures that contain some xerophilous species, however, they differ in grazing intensity and regional species pool. Two associations of Cirsio-Brachypodion transitional towards more mesic types are detected for the first time in Hungary: Filipendulo-Brometum with sub-Atlantic distribution and Brachypodio-Molinietum with a more montane and Carpathian distribution. We also recognized Sanguisorbo-Brometum, that is a common semi-dry grassland type on rocky soils in Transdanubia; Polygalo-Brachypodietum, a colline type with many Pontic species; Trifolio-Brachypodietum, an association of more forested and montane landscapes, and Euphorbio-Brachypodietum, the semi-dry grassland type of Pannonian loess regions. We concluded it is unlikely that Phyteumo-Trisetion and Bromion erecti occur in Hungary.

Keywords: Arrhenatheretalia, Brometalia erecti, Carpathian Basin, classification, clustering, meadow, Hungary, phytosociology, syntaxonomy