Új ökológiai mutatók az európai növények zavarástűréséről

Idén belecsöppentem egy nemzetközi együttműködésbe, amelynek célja az volt, hogy az európai növényfajok jelentős részére kidolgozzon egy sokoldalú "pontrendszert", amely a fajok zavarástűrésével, zavarásigényével kapcsolatos. Hasonló rendszerek léteztek már korábban is több európai országra vonatkozóan, pl. Magyarországon a Borhidi-féle szociális magatartási típusok, de a határokon átívelő kiterjesztésük mindeddig csak álom maradt. A szerzői gárdánk ezt úgy valósította meg, hogy az Európai Vegetációs Archívumból (EVA) lekért több mint 1,2 millió cönológiai felvételt hozzárendeltük az EUNIS élőhelyekhez egy automatizált osztályozó algoritmussal, majd megvizsgáltuk, hogy a fajok mely élőhelyeket részesítik előnyben. Az élőhelyeket pontoztuk a rájuk jellemző zavarási rezsim több tulajdonsága szempontjából. Külön foglalkoztunk a zavarás súlyosságával, gyakoriságával, a kaszálás gyakoriságával, a legelési nyomással, valamint a talajbolygatással. Ezután a fajokra jellemző élőhelyekre adott zavarási pontszámok alapján becsültük a fajok jellemző válaszát az egyes zavarási típusokra.

A lápi hízóka (Pinguicula vulgaris) a zavarásra legérzékenyebb fajok egyike

A vöröslő disznóparéj (Amaranthus deflexus) kifejezetten zavarásigényes növény

Az eredményben természetesen nagy meglepetés nem született, és nem is ez volt a cél. A bolygatás súlyosságára legérzékenyebb fajok az oligotróf gyepek, lápok és fenyérek növényei lettek, míg az azt legjobban tűrők (valójában azt igénylők) a ruderális és szántóföldi gyomok. Biztosan maradtak benne olyan "hibák" is, amelyek a fajok lokális, összességében ritkán megfigyelhető viselkedését nem fejezik ki kellőképpen. Ennek az oka alighanem a lokális adathiány - hiába az 1,2 millió felvétel, ha vannak még alulreprezentált területek, pl. Magyarország... Magánál az indikátorrendszernél fontosabbnak tartom, hogy amennyire csak lehet, reprodukálható módon, adatok és szakértői konszenzus alapján, statisztikai módszerekkel állítottunk elő egy többszempontú indikátorrendszert eddig tudtommal példátlan földrajzi kiterjedésre. Gratulálok a cikk "húzóembereinek", és örülök, hogy valamit hozzátehettem.

A puding kész, kezdhetjük kóstolgatni!

Az adatbázis a Zenodo adatrepozitóriumból érhető el: https://zenodo.org/record/7116957

A cikk pedig alább:

Midolo, G., Herben, T., Axmanová, I., Marcenò, C., Pätsch, R., Bruelheide, H., Karger, D. N., Aćić, S., Bergamini, A., Bergmeier, E., Biurrun, I., Bonari, G., Čarni, A., Chiarucci, A., De Sanctis, M., Demina, O., Dengler, J., Dziuba, T., Fanelli, G. … Chytrý, M. (2022). Disturbance indicator values for European plants. Global Ecology and Biogeography, https://doi.org/10.1111/geb.13603

Abstract

Motivation

Indicator values are numerical values used to characterize the ecological niches of species and to estimate their occurrence along gradients. Indicator values on climatic and edaphic niches of plant species have received considerable attention in ecological research, whereas data on the optimal positioning of species along disturbance gradients are less developed. Here, we present a new data set of disturbance indicator values identifying optima along gradients of natural and anthropogenic disturbance for 6382 vascular plant species based on the analysis of 736,366 European vegetation plots and using expert-based characterization of disturbance regimes in 236 habitat types. The indicator values presented here are crucial for integrating disturbance niche optima into large-scale vegetation analyses and macroecological studies.

Main types of variables contained

We set up five main continuous indicator values for European vascular plants: disturbance severity, disturbance frequency, mowing frequency, grazing pressure and soil disturbance. The first two indicators are provided separately for the whole community and for the herb layer. We calculated the values as the average of expert-based estimates of disturbance values in all habitat types where a species occurs, weighted by the number of plots in which the species occurs within a given habitat type.

Spatial location and grain

Europe. Vegetation plots ranging in size from 1 to 1000 m2.

Time period and grain

Vegetation plots mostly sampled between 1956 and 2013 (= 5th and 95th quantiles of the sampling year, respectively).

Major taxa and level of measurement

Species-level indicator values for vascular plants.

Software format

csv file.

Gondolatok a fajgazdagságról

"Varietas delectat", avagy "a változatosság gyönyörködtet", szól az idézet Cicerótól, amely tömören kifejezi a sokféleség, a változatosság, a gazdagság iránti ösztönös csodálatunkat és igényünket. Az élővilágban megfigyelhető sokféleség (diverzitás) leírása és okainak felfedése a biológiai tudományok egyik legfontosabb tárgya volt mindig is, de a puszta kíváncsiság kielégítése mellett a XX. század óta tapasztalt biodiverzitási krízis, vagyis az élő természet sokféleségének drasztikus csökkenése mint sürgető és elhárítandó veszély is motiválja a kutatókat. Az esetek többségében igaznak tekinthető, hogy minél diverzebb egy ökoszisztéma, hosszútávon annál megbízhatóbb forrása a társadalom számára hasznosíthlató természeti javaknak (Hooper et al. 2005). Például egy fajgazdag rét összességében több hasznot jelenthet egy falu számára, mint egy fajszegény, ha figyelembe vesszük a széna minőségét, a réten szedhető gyógynövényeket, a talaj víz- és tápanyagforgalmában játszott szerepét, az esztétikumot, stb. Nem csoda hát, hogy az ökológusok egy jelentős részét foglalkoztatják a fajgazdagság változatosságával kapcsolatos kérdések, mint például: mi az oka, hogy egyik közösség vagy élőhely sok, a másik kevés fajnak ad otthont? Mi magyarázza egyes élőhelyek kiugróan magas fajgazdagságát? Hogyan és miért változik a sokféleség valamely környezeti vagy zavarási grádiens mentén?

A cserjék, facsoportok jelenléte növeli a gyepek fajgazdagságát (Cserhát)

A Fehér-Kárpátok félszáraz gyepjei a világ legfajgazdagabb növényközösségei közé tartoznak. Wilson és mtsai. (2012) cikke szerint ebben a vegetációban több "fajgazdagsági világrekordot" is detektáltak szűk térléptékben: 40 négyzetcentiméteres mintaterületen 13, 0,25 nm-en 44, 16 nm-en 105, 25 nm-en 116, 49 nm-en 131 fajt is kimutattak rajtuk (sőt, azóta újabb rekordokat jegyeztek fel ugyanott, ld. Chytrý és mtsai. 2015). A 2012-es tartui IAVS szimpóziumon hallottam Milan Chytrý "Species-rich grasslands in Central Europe: search for the causes of the world record species richness" című előadását, melynek tartalma nem sokkal később cikkben is megjelent (Michalcová és mtsai. 2014). A többségükben cseh kutatók arra vonatkozó hipotéziseket teszteltek, hogy mi okozza a szokatlanul sok növényfaj kis területen való együttélését. Lehetségesnek látták, hogy táji szinten (nagyobb térléptékben) olyan magas a gyepi fajok száma, hogy a lokális (kis léptékű) közösségekbe is sok jut be. Ez nem más, mint a fajkészlet-hipotézis tesztelése. Egy közösség fajkészletét azok a fajok alkotják, amelyek potenciálisan képesek benne megtelepedni, függetlenül attól, hogy valójában jelen vannak-e benne vagy sem. A fajkészlet-hipotézis azt feltételezi, hogy a lokális közösségek faji összetétele és fajgazdagsága attól függ, hogy mennyi és milyen, azonos élőhelyen élő fajok vannak jelen tágabb térléptékben ("regionálisan"), hiszen az új fajok betelepedése csak a környező hasonló közösségekből történhet. (A témában ajánlom Cornell & Harrison (2014) cikkét.) Szintén potenciális magyarázatnak látták azt, hogy a kiemelkedő fajszám a térség többi élőhelyének jellemzője, és az érintkező vegetációtípusokból olyan sok faj képes bejutni a gyepekbe, hogy valójában a nem gyepi fajok emelik magasra a gyepek fajszámát. Ez a feltevés a térbeli tömeghatás szerepét hangsúlyozza: a környező vegetációtípusok annyira fajgazdagok, hogy több faj forráspopulációjaként szolgálnak a (többé-kevésbé véletlenszerű) gyepi megtelepedéseikhez. A harmadik lehetséges magyarázat a sziget-biogeográfia elméletén (MacArthur & Wilson 1967) nyugszik, amely kimondja, hogy a nagyobb szigetek (nem csak geográfiai, hanem élőhelyszigetekre is érvényes) több faj fenntartását teszik lehetővé, köszönhetően annak, hogy minden faj állománya nagyobb egyedszámot tud elérni, amelyeket így kevésbé veszélyeztetik a véletlenszerű kihalást okozó események. Ebből az következik, hogy ha a tágabb térségben nagyobb a gyepek területe, akkor több gyepi faj hosszútávú fennmaradása lehetséges. A fajok a gyepterületen belül bárhová eljuthatnak, ha erre elegendő idő áll rendelkezésre, vagyis ha a gyep elég sokáig változatlanul fennmarad. A negyedik hipotézisük a táji heterogenitással magyarázta a fajgazdagságot: mozaikos tájban a különböző élőhelyfoltokat preferáló, onnan térben korlátozottan terjedő populációkból könnyebben kolonizálják az egyéb folttípusokat a fajok, mint egy homogén tájban. Mindezek mellett különböző környezeti változó értékeit és eloszlását is vizsgálták a területen, ugyanis ismert, hogy a szélsőséges környezeti jelenségek és kezelési módok egyes fajok kihalásához vezetnek, míg a mérsékeltebb, időben enyhén fluktuáló hatások segítenek a különböző igényű fajok együttélésének fenntartásában. A további részletek ismertetése nélkül a kutatás nagyon tanulságos eredményének tartom, hogy a szerzők nem tudtak megjelölni olyan tényezőt, amely egymagában megmagyarázta volna a rendkívüli fajgazdagságot. A gyepi élőhelyek nagy területe, a környezeti szélsőségek hiánya, a mozaikos tájszerkezet és a régóta tartó extenzív gyepgazdálkodás együttesen járultak hozzá ahhoz, hogy a Fehér-Kárpátok gyepjein ennyi növényfaj él együtt kis térléptékben. Ennek kapcsán négy dologról szeretnék ejteni néhány gondolatot:

(1) Ha nem számolunk a fajképződés jelenségével*, akkor úgy tűnik, a fajgazdagságot nem "csinálják", hanem "megengedik" egyes tényezők, vagyis nem okai vannak, hanem feltételei. A különbség árnyalatnyi, de a kutatási kérdésről való gondolkodásunkat és a módszerválasztásunkat befolyásolhatja. Az ok és a feltétel különbségét könnyen beláthatjuk, ha a Liebig-féle minimum elvre gondolunk. Ez azt mondja ki, hogy a növekedést mindig az a tényező korlátozza, amely a szükségletekhez képest a legkisebb mértékben van jelen. Vagyis, ha egy növényfaj 5 és 6 közötti pH-jú talajon és 7 és 8 °C éves átlaghőmérsékleten érzi jól magát, akkor hiába lesz a talaj kémhatása 5,4 pH, ha az átlag hőmérséklet 5 °C, akkor nem fog tudni szaporodni. Minden egyes faj számára megvannak azok a tényezők, amelyek az adott helyen való megtelepedését és fennmaradását lehetővé teszik (feltételek!). Ezek a tényezők nem csak a környezeti változók optimális értékeit, hanem a megtelepedést és a többi fajjal való együttélést biztosító körülményeket is magukban foglalják (ld. később). Ha ezek közül egy nem teljesül, akkor a faj nem lesz jelen az adott helyen, hiába teljesül a többi. A fajszám sok-sok ilyen feltételrendszer szuperpozíciója, vagyis annak az összege, ahány faj esetében teljesül minden feltétel. Amikor diverzitáskülönbséget akarunk megmagyarázni, például összehasonlítjuk két terület fajgazdagságát, akkor végig kell előtte gondolnunk azokat a körülményeket, amelyek alakítják a területek fajszámát. Az, hogy az egyik terület fajszáma "szignifikánsan" különbözik a másiktól, mert ezt dobta ki egy kétmintás t-teszt, nem rendelkezik sok biológiai vonatkozással, ha nem tisztáztuk előtte, mit várunk a fajgazdagságot alakító mechanizmusok ismeretében, vagy ha a különbség kimutatását nem követi az okok felfedésére tett próbálkozás. A fajkészlet mérete, a jellemző környezeti szűrők, a terület biogeográfiája, a mintavételi sajátosságok ismeretében jogosan várjuk-e, hogy ugyanakkora legyen a két terület fajszáma? Melyek azok a mechanizmusok, amelyek fajszámot alakító hatására kíváncsiak vagyunk, és melyeket szeretnénk eltüntetni valamilyen adattranszformációval, hogy ne zavarják a többi hatás vizsgálatát? Nem ugyanazzal a biológiai jelentéssel bír, ha az egyik közösségben a 10 fajos fajkészletből mind jelen van, vagy ha a lehetséges 100 fajból van jelen 10. Szintén másképp kell gondolkodnunk, ha az egyik terület tízszer akkora, mint a másik. A korszerű ökológia abba az irányba halad, hogy az általunk vizsgált rendszert befolyásoló mechanizmusok ismeretében építsünk modelleket, amelyek predikcióit a tapasztalati adatokkal összevetve következtessünk a mechanizmusok valódi szerepére. Ebben a szellemben számos jó cikk és könyv érhető el. Megemlíteném a magyar szerzők által írt Pásztor L., Botta-Dukát Z., Magyar G., Czárán T., Meszéna G.: "Theory-based Ecology: A Darwinian approach" című egyetemi tankönyvet. A közösségszerveződésben általános és alapvető folyamatokat Vellend (2010) vette sorra.

*Ha a fajgazdagság-különbség kialakulásában a fajképződés is jelentős szerepet játszik, akkor szemantikailag helyesebbnek tűnik okokról, mint feltételekről beszélni. Például ha van két terület, az egyiken az élőlények jobban ki vannak téve valamilyen mutációs faktornak, amely a genetikai állomány gyorsabb változását eredményezi, akkor azon nagyobb mérvű lesz a fajképződés, mint a másikon, és ezért a fajszámban is lehet különbség. Itt véleményem szerint inkább "okozza" valami a fajszámkülönbséget, mint "megengedi".


(2) Ha a fajszámnak nem okai, hanem feltételei vannak, akkor minél több a feltétel és minél kiegyenlítettebb a hatásuk, annál nehezebb őket kimutatni a hagyományos regressziós, varianciamagyarázó és korrelációs módszerekkel. Mutatok egy szimulációs példát. Van 100 közösségünk, amelyek fajkészletét ugyanaz a 100 faj alkotja, a fajok előfordulását K környezeti változó szabja meg. Igen ám, de minden faj csak K egy részhalmazára, P db változóra érzékeny. Minden változó minden közösségben 0 és 1 között felvesz egy értéket. Egy faj adott közösségben való előfordulása úgy dől el, hogy a számára fontos változók az adott közösségben milyen értéket vesznek fel. Egész pontosan a fontos változók értékeinek a minimuma az a valószínűség, hogy a faj előfordul (vö. Liebig-féle minimumtörvény). Hogy valóban megjelenik-e a faj, azt a véletlen dönti el a fentebbi minimum alapján megadott valószínűség szerint. A szimulációba beépíthető egy olyan elem is, hogy ha a legkisebb mennyiségben jelenlévő változó egy bizonyos határérték alá esik, akkor a faj automatikusan hiányzik, de ez nem sokat változtat a lényegen, csak skálázási kérdés. Jelen esetben legyen 0,3 ez a határérték: vagyis, bármely fontos változó értéke 0,3 alatti, a szóban forgó faj hiányzik az adott közösségben. Miután minden közösségre kiszámoltuk a jelen lévő fajok körét, kiszámoljuk a fajszámokat közösségenként. Mivel a fajszám most véges, elosztjuk a fajszámokat a fajkészlet méretével, így megkapjuk a tapasztalati fajszám és a fajkészlet arányát - nevezzük relatív fajszámnak. Ezután építünk egy általánosított lineáris modellt (GLM), amelyben a függő változó a relatív fajszám, a magyarázó változók pedig a K db környezeti változó. Mivel a relatív fajszám egy arány, és számolunk a lehetséges túlszóródással (overdispersion), a GLM eloszlását kvázi-binomiálisra állítjuk. Végül megnézzük, hogy mely környezeti változóknak lesz "szignifikáns" hatása. K és P értékei változtatva többször újrafuttatjuk a szimulációt. A szimulációhoz használt R szkript megtalálható itt.
Ha K = 1 és P = 1, vagyis egyetlen környezeti változó van, akkor annak erősen szignifikáns a hatása.

Ha egyetlen környezeti változóra reagál az összes faj, akkor a szoros az összefüggés a változó értékei és a fajszám között

Minél jobban emelkedik K és P (vagyis minél több a környezeti változó, és minél többre reagálnak a fajok), annál gyengébbnek mutatkozik a változók hatása. Ha a változók száma 20, de minden faj csak egyre reagál, már akkor sem szignifikáns minden változó! Az eredmény akkor is ez, ha a változók hatását külön-külön teszteljük, tehát a korrelációik nem kavarnak bele.

Ha sok környezeti változó van és a fajok nem ugyanazokra reagálnak, akkor az egyes változók hatása nehezen kimutatható

glm(formula = SP ~ Kmat, family = quasibinomial)

Deviance Residuals: 
      Min         1Q     Median         3Q        Max  
-0.187403  -0.050824  -0.007331   0.043638   0.187568  

Coefficients:
            Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)    
(Intercept) -2.00257    0.14063 -14.240  < 2e-16 ***
Kmat1        0.44263    0.06477   6.834 1.55e-09 ***
Kmat2        0.28016    0.06526   4.293 4.96e-05 ***
Kmat3        0.04149    0.05948   0.698 0.487478    
Kmat4        0.08629    0.06203   1.391 0.168087    
Kmat5        0.42971    0.06026   7.131 4.19e-10 ***
Kmat6        0.27100    0.05390   5.028 3.03e-06 ***
Kmat7        0.26243    0.05913   4.438 2.91e-05 ***
Kmat8        0.14400    0.05708   2.523 0.013660 *  
Kmat9        0.27764    0.06280   4.421 3.10e-05 ***
Kmat10       0.12264    0.05469   2.242 0.027740 *  
Kmat11       0.40040    0.06664   6.008 5.45e-08 ***
Kmat12       0.14633    0.05821   2.514 0.013979 *  
Kmat13      -0.01322    0.05632  -0.235 0.814998    
Kmat14       0.32394    0.05951   5.443 5.72e-07 ***
Kmat15       0.16883    0.06063   2.785 0.006703 ** 
Kmat16       0.08642    0.06101   1.417 0.160506    
Kmat17       0.23433    0.06482   3.615 0.000527 ***
Kmat18       0.12415    0.07598   1.634 0.106251    
Kmat19       0.19938    0.06085   3.276 0.001563 ** 
Kmat20      -0.05382    0.06118  -0.880 0.381610    
---
Signif. codes:  0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1

(Dispersion parameter for quasibinomial family taken to be 0.006027996)

    Null deviance: 2.50718  on 99  degrees of freedom
Residual deviance: 0.47771  on 79  degrees of freedom
AIC: NA

Number of Fisher Scoring iterations: 3

Nyilván sok volt a leegyszerűsítés a szimulációban, és egyébként is vizsgálati helyzete válogatja, de 20 potenciális környezeti változó nem irreálisan sok a természetben, és egynél jóval többre reagál minden faj. Ez nem meglepetés annak, aki találkozott már hasonló problémával, de mégis akadnak kutatások, amikor láthatóan nem veszik figyelembe.

(3) Ha a fajképződés lehetőségétől eltekintünk, akkor a fentiek összhangban vannak azzal a fogalmi és logikai rendszerrel, amelyet Juhász-Nagy Pál (1935-1993) 30 éve alkotott meg az "Egy operatív ökológia hiánya, szükséglete és feladatai" című könyvében. JNP szerint az ökológia centrális hipotézise [CH], hogy "bárhol, bármikor, bármilyen populáció a természetben bármilyen mennyiségben megtalálható". Ez nyilvánvalóan hamis (ezt nevezi JNP centrális ténynek [CT]), és az ökológia centrális problémája [CP], hogy "ha a [CH] hamis, akkor adott objektumra adott kikötésekkel milyen mértékben hamis és miért hamis?". A [CH] a fajkészlet-elmélet fogalmait kölcsönvéve azt jelenti, hogy az összes létező faj a világon az összes létező lokális közösség fajkészletéhez hozzátartozik, ugyanis potenciálisan előfordulhat benne. A [CP] pedig azokra a mechanizmusokra kérdez rá, amelyek a [CH]-t addig-addig szigorítják újabb és újabb megkötések hozzáadásával, míg egy el nem utasítható nullhipotézisig nem jutunk. Vagyis: addig-addig kell szűrnünk a kezdeti "pán-fajkészletet", amíg el nem jutunk a fajok egy olyan köréhez, aminél már nem tudjuk jobban közelíteni a közösség tényleges fajösszetételét. A szűrésnek a fajok előfordulását befolyásoló tényezők figyelembevételével kell történnie. Például: egy bükki rét fajkészletének meghatározásakor számolnunk kell azzal, hogy olyan fajnak minimális esélye van benne megtelepedni, amelynek a rá jellemző terjedési távolságon belül nincs szaporodó állománya. Hiába fordul elő egy faj a Kárpátok hegyi rétjein azonos tengerszint feletti magasságban, ha nem jó a terjedőképessége, akkor nincs esélye kolonizálni egy bükki élőhelyet. Így, első körben, azokat a fajokat kizárhatnánk, amelyeknek nincs a Bükk hegységben szaporodó állománya. Ezzel beépítettünk egy szűrőt a nullmodellünkbe: a terjedés korlátozottságát. Ha ettől a nullhipotézis igazzá válna, akkor a réten a környező élőhelyek fajai véletlenszerűen jelennének meg. Minden bizonnyal azonban tovább kell finomítanunk a modellünket egy újabb szűrővel: lehetne ez egy niche-felosztás szerinti szűrő, amely kiiktatná azokat a fajokat, amelyek alapvetően nem fordulnak elő egyes környezeti háttérváltozók olyan értékei által jellemzett gyepekben, mint amivel foglalkoztunk. Nem valószínű például, hogy egy nedves réten szárazsághoz adaptálódott, sziklagyepi fajt találjunk. Ha a megfelelő módon kiválogattuk a környezeti preferenciájukban "odaillő" fajokat, de az új nullhipotézisünk által formalizált modell sem illeszkedik elég jól az adatokra, akkor előfordulhat, hogy a fajok közti kapcsolatokat is figyelembe kellene vennünk. Például előfordulhat, hogy a gyepet uraló fűfaj kiszorítja a hozzá hasonló egyéb füveket, de jól megtűri az alacsonyan kúszó, indás valódi kétszikűeket és a hagymás-gumós egyszikűeket, a fajspecifikus parazitanövénye pedig egyenesen ragaszkodik hozzá... A szűrők működéséről ilyen fokú leegyszerűsítéssel írni nyilván fényévekkel könnyebb, mint egy valós kutatási helyzetben matematikailag kezelhető formába önteni őket. A társulási szabályok vizsgálatának és a szűrők működésének tudtommal első megfogalmazója Keddy (1992) volt, azóta a téma irodalma hatalmas és gyorsan bővül, a közösségi ökológia egyik legdivatosabb irányzatáról van szó, én is írtam már erről egy cikkünk kapcsán.
Ebben a pontban több szó esett a fajösszetételről, mint a fajgazdagságról. Azonos fajgazdagságú közösségek lehetnek teljesen más fajkompozíciójúak. A fajgazdagság mégis gyakran szorosan összefügg a fajkompozícióval, tipikusan szűk térléptékben, ahol a fajok közti interakciók megszabják, hogy milyen fajok  képesek együtt élni. Például ha a fajkészletet csupa hasonló faj alkotja, akkor szűk térléptékben csak kevés tud együtt élni a köztük fellépő kompetitív kizárás miatt. De ha a fajkészletben egymástól különböző, eltérő forrásokat használó fajok vannak, akkor azok közül több is tartósan együtt élhet, hiszen nem versengenek egymással. 

(4) A nagy fajgazdagság gyakran azt mutatja, hogy bizonyos szűrők a szokottnál kevésbé korlátozzák a fajok előfordulását, "nem működnek". A fajszegény szituációk, fajhiányok, legalább olyan érdekesek, mint a kiemelkedő fajgazdagságú élőhelyek, mert azok mutatják a centrális hipotézistől való eltérést. A hiányzó fajok vizsgálata az elmúlt években vált divatos kutatási témává, elsősorban a tartui egyetem kutatóinak munkássága révén. Ők vezették be a sötét diverzitás ('dark diversity', DD) fogalmát, ami alatt azokat a fajokat értik, amelyeknek ott kéne lenniük egy közösségben, tagjai a közösség fajkészletének, de valami miatt még sincsenek jelen. (Rengeteg cikkük jelent meg a témában, de kezdésnek ezt a blogbejegyzést érdemesebb elolvasni mindnél.) Persze, azt, hogy minek kéne ott lenni, miközben nincs ott, eléggé nehéz meghatározni... A DD mint elmélet számomra is nagyon tetszetős, de a módszertanát még kiforratlannak tartom.


A fentiekben természetesen nem a fajgazdagság megőrzésének fontossága ellen írtam. A fajok védelmének, minél több faj megőrzésének és a fajgazdag közösségek megóvásának és helyreállításának továbbra is a konzerváció elsődleges feladatának kell lennie. Remélem, hogy a fajszegénység és a fajhiányok megítéléséről megosztott gondolataim ezeket a célokat is segíteni fogják.

Növényi közösségszerveződés vizsgálata faji tulajdonságok alapján - cikk a Journal of Ecology folyóiratban

A közösségszerveződés és a fajok előfordulási mintázatainak törvényszerűségei mindig is központi kérdések voltak az ökológiában. Az utóbbi évek intenzív kutatásai a fajok tulajdonságaiban (ún. 'trait'-jeiben) keresték a magyarázatot az együttélési módok törvényszerűségeire. A trait-alapú megközelítés mögött álló elmélet szerint minden fajnak több feltételezett "szűrőn" kell átjutnia ahhoz, hogy végül megjelenhessen egy közösségben, és az akadályok leküzdése a fajok tulajdonságainak köszönhető. Ezek a tulajdonságok lehetnek morfológiai, anatómiai, élettani, vagy akár viselkedéstani jellegek, a lényeg, hogy a faj egyetlen egyedén megfigyelhetőek legyenek. (Nem trait például a faj gyakorisága, de trait a magtömege.)

Tornyos sisakoskosbor (Anacamptis pyramidalis) melegkedvelő cserjésben

Az első az ún. terjedési szűrő: a faj egy egyedének el kell jutnia a közösség földrajzi helyére ahhoz, hogy esélye legyen megtelepedni. A jó terjedési tulajdonságokkal bíró fajok (pl. repítőkészülékes terméssel rendelkező növények, repülő állatok) könnyebben eljutnak új élőhelyekre, mint a korlátozottabb terjedésűek, így több közösségben van esélyük a megjelenésre.

A repítőkészülékes termés sok növényfaj számára a jó terjedőképesség kulcsa - a képen a nagy bakszakáll (Tragopogon dubius) kaszattermése

Azonban egy területre eljutó, vagyis a terület fajkészletét alkotó fajok közül nem mind képes tartós megtelepedésre vagy életben maradásra, csak azok, amelyek a terület abiotikus környezeti adottságait elviselik. Mivel egy élőhely többé-kevésbé minden faj elé hasonló feltételeket állít (pl. egy sivatagban minden fajnak kell dacolnia a szárazsággal), az ún. környezeti szűrőn azok a fajok jutnak át, amelyek rendelkeznek egy vagy néhány meghatározott, adott helyzetben sikeres tulajdonsággal. Száraz élőhelyeken például a párologtatást csökkentő és vizet raktározó szövet- és szervmódosulatokkal rendelkező növények maradnak fenn. A környezeti szűrő tehát egymáshoz bizonyos tekintetben hasonló fajokat enged át, ezért a közösség szintjén a tulajdonságok konvergenciájához vezet.

Szélsőségesen száraz termőhelyeken sikeresek azok a fajok, amelyek víztartó szövetmódosulatokkal és gömbös tőlevélrózsával rendelkeznek, mint például a fürtös kőtörőfű (Saxifraga paniculata) és a Sempervivum erythraeum kövirózsafaj a Balkán-hegység sziklagyepében

Az abiotikus feltételeken kívül azonban a fajoknak egymással is meg kell "küzdeniük", ezért beszélhetünk ún. biotikus szűrőről is. A kompetitív kizárás elve értelmében azonos forrásért versengő fajok közül csak egy maradhat életben hosszú távon, a gyengébb kiszorul. Ennek a következménye, hogy egymás közelében olyan fajok élhetnek együtt, amelyek forráshasznosítása egymástól minél jobban különbözik - vagyis a hasonlóságuk korlátozott. Az ún. korlátozott hasonlóság elve a tulajdonságok divergenciájához, vagyis egymástól minél inkább különböző fajok együttéléséhez vezet.

A korlátozott hasonlóság elve szerint a stabil együttéléshez a fajoknak különbözniük kell forráshasznosításukban.
Talán csak a véletlen műve, hogy e két eltérő növekedésű gyomfaj, a kövér porcsin (Portulaca oleracea) és a fehér libatop (Chenopodium album) egymás mellé került egy járdarepedésben, de az elv lényegét érzékletesen mutatja

A növényi jellegek ökológiai kutatásokban való felhasználásáról a Kitaibelia legutóbbi számában jelent meg E. Vojtkó Anna és Lukács Balázs András szerzőségével egy magyar nyelvű áttekintő közlemény, amelynek elolvasását jó szívvel ajánlom.

A kutatócsoportunk, a Durva-léptékű Vegetációökológiai Kutatócsoport legújabb publikációjában, amely a rangos Journal of Ecology folyóiratban jelent meg, egyes növényi tulajdonságok konvergenciájának és divergenciájának mértékét vizsgáltuk kiskunsági lágyszárú növénytársulásokban egy szárazságstressz-grádiens mentén, nyílt homoki gyepektől üde és nedves réteken át nádasokig. A cikk elsőszerzője Lhotsky Barbara, a csoportvezető pedig Botta-Dukát Zoltán. Az eredményeink arra utaltak, hogy a forráshasznosításban fontos vegetatív tulajdonságokra (pl. levélméret, fajlagos levélterület) főleg a konvergencia, a szaporodással kapcsolatos traitekre (pl. magtömeg) főleg a divergencia jellemző. A konvergencia és a divergencia fontossága változott a grádiens mentén. A mostohább körülményeket kínáló szárazgyepekben volt a legerősebb a környezeti szűrő, ami a vegetatív traitekben jelentős konvergenciát okozott. Ez azonban a reproduktív jellegek divergenciáját vonta maga után, amely a korlátozott hasonlóság elvével magyarázható. A grádiens produktívabb irányába haladva a bőségesebb forráskínálat többféle vegetatív életforma együttélését engedte meg (vagyis a konvergencia erőssége csökkent), így viszont a fajoknak a reproduktív traitekben sem kellett annyira különbözniük a stabil együttéléshez. Megállapítottuk, hogy a traitek konvergenciája és divergenciája egy bonyolult hatásrendszer eredménye, amelyben a kiválasztott traitek ökológiai funkciója, az élőhely adottságai, valamint a tulajdonságok kölcsönhatása is szerepet játszik.

A produktív élőhelyeken többféle forráshasznosítási mód lehet sikeres - a képen nádas kisfészkű aszattal (Cirsium brachycephalum)

A cikk hivatkozása, elérhetősége és összefoglalója:

Lhotsky, B., Kovács, B., Ónodi, G., Csecserits, A., Rédei, T., Lengyel, A., Kertész, M., Botta-Dukát, Z. Changes in assembly rules along a stress gradient from open dry grasslands to wetlands. Journal of Ecology, DOI: 10.1111/1365-2745.12532

Researchgate link

Summary

A central issue of community ecology is finding rules that explain the composition and abundance of co-existing species. Nowadays two main processes, environmental filtering and limiting similarity are thought to play the main roles in structuring communities. Their relative importance under different environmental conditions, however, is still not properly clarified.

We studied the strength and the effect of environmental filtering (causing convergence) and limiting similarity (causing divergence) in 137 sample plots along an extremely long environmental gradient ranging from open sand grasslands to highly productive marshes, using a trait based approach. The main environmental gradient (i.e. productivity) was characterised by the Normalized Difference Vegetation Index, an indicator of aboveground live biomass. Cover of the plant species was estimated visually. Values of 11 plant traits were collected from field measurements and databases. Mean and dispersion of the trait values of the plots were quantified by community-weighted means and Rao's quadratic entropy. Trait convergence and divergence were tested by randomization tests, followed by the study of changes in effect size along the productivity gradient by fitting generalized additive mixed models (GAMM).

For vegetative traits we found mainly convergence, indicating the filtering effect of environmental constraints, while traits related to regeneration showed divergence.

The strength of convergence in vegetative traits generally decreased as productivity grew, indicating that while under harsh conditions environmental constraints strongly limit the possible trait values; under more benign conditions various water and nutrient-use strategies are adaptable. At high productivity, the strength of divergence in regenerative traits decreased. Since the larger diversity of vegetative traits found here reduces competition, the importance of diverse reproductive strategy is probably lower.

Synthesis: Our results partly support the stress-dominance hypothesis, but reveal that assembly rules are more complex. The relative importance of environmental filtering and limiting similarity depends on the trait and on the environmental conditions of the habitat. Traits related to resource use are generally limited by environmental filtering, and this restriction is weakening as conditions become more favourable, while traits related to regeneration are constrained by limiting similarity and are more diverse under harsh conditions.

"A nőkért és a tudományért" díj

A L'Oréal és az UNESCO által alapított "A nőkért és a tudományért" díjat Magyarországon már 12. alkalommal ítélték oda kiváló tudományos teljesítményű kutatónőknek. A korosztály szerinti kategóriák közül a 30 év alattiak díját Valkó Orsolya kapta, aki a restaurációs ökológia, a pannon gyepek sokféleségének megőrzése és helyreállítása terén ért el kimagasló eredményeket és folytat nemzetközi szinten elismert munkát kutatócsoportjával a Debreceni Egyetem Ökológia Tanszékén. Ez a díj azért is nagyszerű, mert az ökológia egyébként Magyarországon nem tartozik a magas elismerések reflektorfényében sokat szereplő tudományágak közé. Hogy eddig hány ökológust illettek a díjjal, azt nem tudom, de tippem a 0. Nagyon gratulálok Orsinak!

A két további díjazott Enyedi Éva Anna, aki kemoterápiában használt fémvegyületek emberi szervezetre gyakorolt hatását kutatja, illetve Korponay-Szabó Ilma Rita, aki a lisztérzékenység kialakulásával és diagnosztikájával foglalkozik. Nekik is szívből gratulálok!

Vegetációosztályozás 1. Bevezetés

A most induló bejegyzéssorozatban a vegetációosztályozás témakörében folytatott kutatásaimat mutatom be.

Létünk fenntartásához mindig is szükségünk volt az élő természet erőforrásaira. Táplálékunk csaknem 100%-a, építőanyagaink, ruházatunk, vegyszereink jelentős hányada más élőlények által megtermelt szervesanyagból származik, s bár a technikai fejlődés az élet számos területén igyekszik függetleníteni életünket a biológiai erőforrásoktól, a teljes elszakadás nem lehetséges. A természetes erőforrások kiaknázásának alapvető feltétele a természetben való tájékozódás képessége, a természet jelenségeire való fogékonyság. Ez a képesség a történelem (beleértve az emberré válást) során korábban a sikeres táplálék- és búvóhelykeresés miatt növelhette a túlélés esélyét, így joggal tarthatjuk evolúciós örökségünknek.

A növényzet ismerete a túlélés kérdése lehetett
(Zdenek Burian festménye)

Ez a fajta tájékozódás és az erőforrások kihasználása abból áll, hogy a növényzet számunkra kedvező foltjait el tudjuk különíteni azoktól, amelyek céljainknak nem felelnek meg. Például tudhatjuk, milyen növényzetben érdemes keresni gyümölcsöt, gombát, gyógynövényt, hol lehet érdemes vadászni, legeltetni, fát vágni. Amikor a növényzetben alkalmasság szempontjából típusokat ismerünk fel, vagyis a növényzet foltjait bizonyos tulajdonságaik alapján osztályozzuk, vegetációosztályozást (klasszifikációt) végzünk.

A fenti példából egyértelmű, hogy ahány cél, legalább annyiféle osztályozás lehetséges: ugyanaz a rét alkalmas lehet gyógynövény-szedésre, favágásra viszont garantáltan alkalmatlan, mert ahhoz egy öregebb erdőbe kell menni. Gombászni viszont mindkét típusban érdemes, ellentétben a nádassal. Ezek végtelenül egyszerű, tudományos munkát nem (biztos, hogy) igénylő esetek. A növényzet felhasználása, az egységek felismerésének lehetősége azonban ennél jóval sokrétűbb, sok esetben finom különbségek bizonyulnak lényegesnek a típusok közt. Például ha egy táplálékspecialista rovar előfordulási helyeit kell megkeresnünk kutatás vagy megőrzés céljából, akkor szükséges tudnunk, hogy a tápnövény milyen élőhelyeken, milyen más növényekkel együtt fordul elő. Bár két rét lehet hasonló szénahozam szempontjából, a keresett rovar számára a tápnövény jelenléte lesz a döntő.

A Fuji hegy növényzeti zónái magasság szerint
(forrás: http://www.fujisan-net.gr.jp/)

Egy másik esetben kíváncsiak lehetnénk arra, hogy a növényzet egésze milyen változatosságot mutat bizonyos éghajlati hatások összefüggésében. Például hogyan változik a legelők fajösszetétele egy magassági grádiens mentén a hegylábi területektől a hóhatárig. Ez fontos kérdés lehet az állattartók és az általános ökológiai mintázatok kutatói számára egyaránt. Ilyenkor megfigyelhetnénk, hogy a fajok gyakorisága vagy tömegessége hogyan változik a magassággal, azonban sok faj adatainak áttekintése nehéz, az apró részletek elhanyagolására van szükség a lényeg, a közösségi szintű változatosság kiemeléséhez. Helyesebben járunk el, ha a fajösszetétel alapján típusokat különböztetünk meg, majd ezen típusok elterjedését figyeljük. A típusokon belüli változatosságot elhanyagolhatónak tartjuk, csak a típusok közötti különbségeket "vesszük észre". Az osztályozással tehát leegyszerűsített, de a kérdésünk szempontjából lényeges információkat kiemelő képet kapunk a növényzet bonyolult egészéről. A típusok előfordulásait térképen feltüntetve hasznos információhoz jutunk a minket körülvevő természet változatosságáról. A térképezés nem csak a földrajzi koordináták rendszerében lehetséges: ha a típusok előfordulásaihoz egyéb értékeket (pl. éghajlati adatok, talajösszetétel, zavarás) is rögzítünk, akkor azt is ki tudjuk mutatni, hogy a mért változók mely értékeinél számíthatunk a típus előfordulására. (Tulajdonképpen ezt tettük akkor, amikor a hegység magasságának függvényében kérdeztünk rá a rétek változatosságára.) Ha a típust kellő pontossággal definiáljuk, majd nevet adunk neki, akkor lehetővé tesszük azt, hogy a növényzet általunk valamilyen módon azonosított, "lehatárolt" szegmenséről kommunikáljunk, hiszen a definíciónak köszönhetően mások tudni fogják, mire gondolunk akkor, amikor kimondjuk a típus nevét. Az "elnevezett" típusok ismerete elemi szükséglet ma a természetvédelem számára, mivel ez teszi lehetővé a növényzeti egységek, élőhelyek jogilag szabályozható védelmét és az ezekkel kapcsolatos együttműködéseket.

Talán a legismertebb vegetációosztályozás: a Föld biomjai
(forrás: http://www.diverziti.hu/)

Az Upponyi-szoros vegetációtérképe (forrás: http://katalinmolnar.com/)

A fenti gondolatmenet ezernyi fontos kérdést vet fel, melyek közül kettő alapvető:

- Melyek a növényzet számunkra fontos tulajdonságai, amelyeket az osztályozáshoz felhasználhatunk?

- Hogyan határoljuk le a típusokat térben?

Nyilván minden kérdésre attól függően kell válaszolnunk, ami majd az osztályozás célja lesz, a célok változatossága pedig kimeríthetetlen. Minden felhasználáshoz viszont fáradalmas, és talán felesleges is lenne külön osztályozást készíteni, sokkal jobb lenne egy olyan, (lehetőség szerint) általános osztályozás, amely többféle célnak megfelel. Meg kellene keresnünk a növényzetnek azokat a változóit, amelyek alapján megjósolhatóak olyan tulajdonságok, amelyek számunkra a legtöbbször fontosak. Ésszerű választásnak tűnik, hogy a növényzetet alkotó növényfajok előfordulásait tekintsük ezeknek az értelmes változóknak, hiszen a felhasználás valódi tárgyai, a növényi egyedek tulajdonságai döntő mértékben függenek a genetikailag meghatározott, faji tulajdonságoktól. Valójában a fajok alapján történő osztályozás gyakran részletesebb a kelleténél, hiszen a gyakorlati szempontból fontos tulajdonságokban sok faj szinte megegyezik, a fajok közti különbségek jelentéktelenek is lehetnek. Ennek ellenére a faji besorolás mint változó kellően konkrét és könnyen mintavételezhető ahhoz, hogy erre alapozzuk az általános osztályozásunkat.

A vérfű-hangyaboglárka nedves
rétekhez kötődik, ahol lárvája az őszi vérfüvön táplálkozik
(forrás: http://hu.wikipedia.org)

Ahhoz, hogy a típusok térbeli lehatárolásáról beszélhessünk, el kell döntenünk, milyen térléptékben kezdjük szemlélni a vegetációt. Természetesen ez is az osztályozás céljának kérdése: amikor pl. sátorozásra alkalmas helyet, egy kis tisztást keresünk az erdőben, finomabb (néhány négyzetméteres) térskálán szemléljük a növényzetet, mint amikor legelőt keresünk egy tehéncsordának (kb. hektáros lépték). Ugyanígy: más térléptékben válogat a növényzeti foltok közül egy vérfű-hangyaboglárka és egy túzok, ezért nem ugyanabban a léptékben kell vizsgálódnunk, ha e két faj növényzethez való kötődését kutatjuk.

A túzok a nagy kiterjedésű füves puszták és mezőgazdasági
területek madara (forrás: http://www.carpathianbasinspecies.eu/)

A megfelelő lépték kiválasztását befolyásolja, hogy egyáltalán mekkora az a terület, ahol még kellő pontosságú mintavételt tudunk készíteni, vagyis mekkora az a terület, ahol az előforduló növényfajok számát és tömegességét egy gyakorlatban kivitelezhető időn belül és elfogadható mintával fel tudjuk jegyezni. Ez függ a növényzet változatosságától, fajszámától, a növényi egyedek méretétől, nem utolsó sorban az emberi kognitív képességektől. (Utóbbiak bizonyára szintén az "emberi" léptékű térbeli problémák megoldására evolválódtak.) Általános megoldás tehát itt sincs, aminek megfelelően a vegetációtudomány történelme során számos alternatív megközelítés fejlődött ki, melyek különböztek a növényzeti egységek lehatárolásának módjában és a figyelembe veendő növényzeti változók körében. Ezeknek a metodológiáknak azonban lezajlott (s bizonyára ma is zajlik) egyfajta "evolúciója", melynek során a gyakorlatban könnyebben kivitelezhető, nagy mennyiségű és áttekinthető információt eredményező, valamint a korszerű igényekkel együtt fejlődni képes megközelítés(ek) terjedt(ek) el. Egységességében, sokoldalú felhasználhatóságában minden bizonnyal kiemelkedik az alternatívák közül a Braun-Blanquet-féle vagy "klasszikus" cönológia - erről fog szólni a következő bejegyzés.