Axiofitonok

Ebben a bejegyzésben egy olyan fogalmat ismertetek, amely tudtommal hiányzik a magyar szakirodalomból: az axiofitonokat. Ehhez kapcsolódóan röviden áttekintem a természetvédelmi priorizálás módszereit. Az olvasási idő: 15-20 perc.

Természetvédelmi prioritások kijelölése

A hatékony természetvédelemhez elengedhetetlen a védelmi prioritások kijelölése, vagyis azoknak a fajoknak, élőhelyeknek és területeknek az azonosítása, amelyek a leginkább rászorulnak a védelemre. E három szint prioritásai egymással összefonódnak: egy-egy terület természetvédelmi helyzetét leginkább az ott előforduló fajok vagy élőhelyek jellemzői alapján értékelik, a fajok helyzetét pedig befolyásolja az előfordulási helyek védelmi státusza. Ha egy területet a fajai alapján jellemzünk, akkor három fő megközelítés kínálkozik: a védettségi listáké, az ökológiai mutatószámoké és a jelölőfajoké.

Vajon mennyit ér ez a gyep a természetvédelem számára?

Védettségi listák

A védettségi listák jogilag szabályozzák, hogy a fajok egyedeivel mit milyen feltételekkel szabad csinálni, és ezek megszegése milyen szankciót vonhat maga után. Ezenkívül a természetvédelmi gyakorlatban szokás a területeket az ott előforduló védett fajok alapján jellemezni: egy sok védett fajt (vagy azoknak sok egyedét) számláló terület a természetvédelem számára értékesnek számít. A fajok között lehet differenciálni a védettség szintje szerint, pl. védettek és fokozottan védettek, vagy akár a pénzben kifejezett természetvédelmi érték szerint. A módszer előnye, hogy egyszerű, objektív, könnyen alkalmazható, laikusok számára is könnyen megérthető (szinte forintosítható a terület értéke). Az adatgyűjtési módja sem bonyolult, csupán a védett fajokat kell ismerni. A fő hátránya, hogy a védettségi listákat elsődlegesen nem élőhely-minősítési céllal alkották meg. A státuszok megítélésekor jogalkalmazási és élőhely-minőséghez nem kapcsolódó biológiai szempontokat is figyelembe vettek, ami anomáliákhoz vezet. Például léteznek alacsony természetességű élőhelyeket preferáló védett fajok is, illetve védett fajok nélküli "jó" élőhelyek. Törvénykezési jellegükből fakadóan a védettségi listák rugalmatlanok, lassan követik pl. a rendszertani és ökológiai változásokat, érvényességük nem biológiai, hanem adminisztratív határokhoz igazodik.

Ökológiai mutatószámok

Az ökológiai mutatószámok a fajok különféle élőhely-választási tulajdonságait írják le, általában 5-12 fokú skálákon, néha folytonos skálán. E tulajdonságok vonatkozhatnak általánosabb jellemzőkre, pl. tápanyagigény, vízigény, de konkrétan arra is, hogy a növényfaj milyen természetességű élőhelyeket részesít előnyben. Pl. a Borhidi-féle szociális magatartási típusok a Grime-féle CSR-modellre alapozva kategorizálják a fajokat, és minden kategóriát egy természetességi értékszámmal jellemeznek. A ritka és élőhely-specialista fajok magasabb pozitív pontértéket kapnak, mint a generalisták, náluk alacsonyabbat a természetes pionírok. A zavarásjelző fajok negatív pontszámmal szerepelnek, a skála alján az idegenhonos özönnövényekkel. Az indikátorszámok jóval árnyaltabb megközelítést tesznek lehetővé, mint a védettségi listák, alkalmasabbak a fokozatos átmenetek kifejezésére, valamint a biológiailag értelmes mintázatok megragadására. Hátrányuk azonban, hogy meglehetősen bonyolultak, nehezen kommunikálhatóak, erősen intuitív jellegűek. Azt próbálják meg formalizálni, ami a gyakorlott botanikus fejében lejátszódhat, amikor a terepen bizonyos fajokat látva az élőhelyről kialakít magában egy jellemzést, de a pontos lépések nagyja még messze van az objektivitástól. Nem világos például, hogy két terület összehasonlításakor a természetességi értékszámokat milyen formában érdemes összegezni: a faji értékszámok összegeit vagy átlagait kellene használni, netán valamilyen eloszlásfüggvényt? Az ezekhez szükséges műveletek elvégezhetőek-e egyáltalán a pontszámokkal matematikailag érvényes módon? Emellett a mutatószámokkal történő élőhely-minősítés a területekről teljes fajlistát igényel, emiatt terepi felvételezése igen munkaigényes.

Jelölőfajok

A fenti két lehetőség gyengéinek kiküszöbölésére biológiai szempontok alapján is lehet definiálni indikátorfajokat, amelyek a védettségi listákhoz hasonlóan alkalmazhatóak. Ilyenek például a vörös listák, amelyek a veszélyeztetett fajokat sorolják fel, és kategorizálják a veszélyeztetettség mértéke szerint. Ez hasznos lehet területi prioritások kijelölésére is, hiszen egy veszélyeztetett faj előfordulási helye mindenképpen védelmet érdemel – ebben az értelemben a vörös listák fajai jelölőfajokként alkalmazhatók, a védendő élőhelyeket jelölik előfordulásaikkal. A jelenlegi vörös listák hátránya, hogy a leginkább veszélyeztetett fajok gyakran olyan ritkák, hogy sok védelemre érdemes terület értékelésére nem alkalmasak, mert nem fordulnak ott elő, pedig veszélyeztetett faj nélkül is lehet értékes egy terület. Hasonlóak mondhatóak el a NATURA2000 jelölőfajokról: mindannyian szűk elterjedésű, specialista ritkaságok, amelyek alkalmazása inkább az állami és annál magasabb szinten hatékony.

Axiofitonok

A brit-ír botanikai társaság (Botanical Society of Britain and Ireland, BSBI) egy új fogalmat vezetett be az értékes fajok jelölésére, amelyeket „axiofitonoknak” (axiophytes) neveztek el. Az axiofitonok magas természetvédelmi értékű élőhelyek (pl. öreg erdők, tiszta vizű víztestek, magas fajgazdagságú gyepek) indikátorai, de nem feltétlenül ritka, veszélyeztetett vagy védett fajok. Kiemelendő, hogy az „értékesség” itt elsődlegesen a faj élőhely-preferenciájával, és nem a veszélyeztetettségével kapcsolatos. A britek törekvése szerint a sok axiofitonnak otthont adó területeknek kellene természetvédelemi prioritást élvezniük. Habár az axiofiton, védett és veszélyeztetett fajok halmazai nagyban átfednek, lehet axiofiton egy nem veszélyeztetett faj, ha rendre értékes élőhelyeken fordul elő, és nem szükségszerűen axiofiton egy veszélyeztetett növény, hogyha például annak előfordulásai antropogén élőhelyekre esnek, vagy ritkaságuk miatt értékelhetetlenek.

Az axiofiton fogalom jelentősége abban rejlik, hogy eddig nem létezett egységes kifejezés az értékes, de nem védett vagy veszélyeztetett fajok jelölésére; annak ellenére sem, hogy utóbbiak létezése mindig tudott volt. Az új szakszó lehetővé teszi a fogalom megnevezését, hivatkozását, gyakorlatba való beépülését. Az axiofitonokon keresztül könnyebben figyelembe vehetőek lennének a természetvédelemben azok a fajok, amelyek jogi védelme még nem feltétlenül indokolt, vagy gyakorlati akadályokba ütközik, de a botanikusok mégis tisztában vannak azzal, hogy a jelenlétük védendő élőhelyről tanúskodik. A szárazgyepeken ilyenek például a törpezanót fajok (Chamaecytisus austriacus, Ch. virescens, Ch. triflorus), a magyar aszat (Cirsium pannonicum), a réti aggóvirág (Tephroseris integrifolia).

Sokfelé "jó" fajnak számít, mégsem védett a halvány harangvirág (Campanula cervicaria)

Egy magyarországi axiofiton lista lehetőségeiről

A magyarországi természetvédelem erősen épít a faji szintű védettségre, ezért a védettségi listák is valamelyest az élőhely-minősítési alkalmazást szem előtt tartva alakultak. Meglehetősen hosszú emiatt a védett fajok hazai listája. Ennek ellenére egy hazánkra, vagy akár nagyobb tájegységekre adaptált axiofiton lista kidolgozása fontos lépést jelentene bizonyos élőhely-típusok, például alföldi erdőfragmentumok védelmében. Ez épülhetne például a Borhidi-féle rendszerre, de szakértők széles körű bevonásával bizonyos konszenzusos módosítások is elvégezhetőek lennének.

Sajnos a BSBI és a kapcsolódó oldalak elég szűkszavúan nyilatkoznak az axiofiton listák definiálásának mikéntjéről. Annyi világos, hogy először megyei listákat állapítottak meg a regionális szakértők, majd ezek összegzésével készült el a szigetországi lista. Biztos vagyok benne, hogy a megyei listák egységes skálázása, vagyis hogy az élőhelyi „jóságot” milyen mértékben indikáló fajok kerülhettek rá, komoly kihívás elé állította a munkában résztvevőket. Csak példaképpen: az egyik lehetséges, végletes álláspont szerint akár minden őshonos faj lehetne axiofiton, és így gyakorlatilag az (élőhely állapotával általában összefüggő) őshonos fajszámot használnánk minősítésre. A másik véglet pedig csak az igazán szűken értelmezett specialistákat tekintené axiofitonoknak, hasonlóan a jelölőfajokhoz, így néhány erős információtartalmú fajra alapoznánk a minősítést. Az optimális megoldás talán valahol félúton van a két véglet között, és biztosan nem könnyű különböző területek különböző szakértőivel összhangban megtalálni. De talán nem reménytelen keresni.

Új ökológiai mutatók az európai növények zavarástűréséről

Idén belecsöppentem egy nemzetközi együttműködésbe, amelynek célja az volt, hogy az európai növényfajok jelentős részére kidolgozzon egy sokoldalú "pontrendszert", amely a fajok zavarástűrésével, zavarásigényével kapcsolatos. Hasonló rendszerek léteztek már korábban is több európai országra vonatkozóan, pl. Magyarországon a Borhidi-féle szociális magatartási típusok, de a határokon átívelő kiterjesztésük mindeddig csak álom maradt. A szerzői gárdánk ezt úgy valósította meg, hogy az Európai Vegetációs Archívumból (EVA) lekért több mint 1,2 millió cönológiai felvételt hozzárendeltük az EUNIS élőhelyekhez egy automatizált osztályozó algoritmussal, majd megvizsgáltuk, hogy a fajok mely élőhelyeket részesítik előnyben. Az élőhelyeket pontoztuk a rájuk jellemző zavarási rezsim több tulajdonsága szempontjából. Külön foglalkoztunk a zavarás súlyosságával, gyakoriságával, a kaszálás gyakoriságával, a legelési nyomással, valamint a talajbolygatással. Ezután a fajokra jellemző élőhelyekre adott zavarási pontszámok alapján becsültük a fajok jellemző válaszát az egyes zavarási típusokra.

A lápi hízóka (Pinguicula vulgaris) a zavarásra legérzékenyebb fajok egyike

A vöröslő disznóparéj (Amaranthus deflexus) kifejezetten zavarásigényes növény

Az eredményben természetesen nagy meglepetés nem született, és nem is ez volt a cél. A bolygatás súlyosságára legérzékenyebb fajok az oligotróf gyepek, lápok és fenyérek növényei lettek, míg az azt legjobban tűrők (valójában azt igénylők) a ruderális és szántóföldi gyomok. Biztosan maradtak benne olyan "hibák" is, amelyek a fajok lokális, összességében ritkán megfigyelhető viselkedését nem fejezik ki kellőképpen. Ennek az oka alighanem a lokális adathiány - hiába az 1,2 millió felvétel, ha vannak még alulreprezentált területek, pl. Magyarország... Magánál az indikátorrendszernél fontosabbnak tartom, hogy amennyire csak lehet, reprodukálható módon, adatok és szakértői konszenzus alapján, statisztikai módszerekkel állítottunk elő egy többszempontú indikátorrendszert eddig tudtommal példátlan földrajzi kiterjedésre. Gratulálok a cikk "húzóembereinek", és örülök, hogy valamit hozzátehettem.

A puding kész, kezdhetjük kóstolgatni!

Az adatbázis a Zenodo adatrepozitóriumból érhető el: https://zenodo.org/record/7116957

A cikk pedig alább:

Midolo, G., Herben, T., Axmanová, I., Marcenò, C., Pätsch, R., Bruelheide, H., Karger, D. N., Aćić, S., Bergamini, A., Bergmeier, E., Biurrun, I., Bonari, G., Čarni, A., Chiarucci, A., De Sanctis, M., Demina, O., Dengler, J., Dziuba, T., Fanelli, G. … Chytrý, M. (2022). Disturbance indicator values for European plants. Global Ecology and Biogeography, https://doi.org/10.1111/geb.13603

Abstract

Motivation

Indicator values are numerical values used to characterize the ecological niches of species and to estimate their occurrence along gradients. Indicator values on climatic and edaphic niches of plant species have received considerable attention in ecological research, whereas data on the optimal positioning of species along disturbance gradients are less developed. Here, we present a new data set of disturbance indicator values identifying optima along gradients of natural and anthropogenic disturbance for 6382 vascular plant species based on the analysis of 736,366 European vegetation plots and using expert-based characterization of disturbance regimes in 236 habitat types. The indicator values presented here are crucial for integrating disturbance niche optima into large-scale vegetation analyses and macroecological studies.

Main types of variables contained

We set up five main continuous indicator values for European vascular plants: disturbance severity, disturbance frequency, mowing frequency, grazing pressure and soil disturbance. The first two indicators are provided separately for the whole community and for the herb layer. We calculated the values as the average of expert-based estimates of disturbance values in all habitat types where a species occurs, weighted by the number of plots in which the species occurs within a given habitat type.

Spatial location and grain

Europe. Vegetation plots ranging in size from 1 to 1000 m2.

Time period and grain

Vegetation plots mostly sampled between 1956 and 2013 (= 5th and 95th quantiles of the sampling year, respectively).

Major taxa and level of measurement

Species-level indicator values for vascular plants.

Software format

csv file.

Paraziták és a fajgazdagság

Sajnos nem vagyok nagyon jártas a parazitológiában, ezért a mostani bejegyzésem legfőbb célja mindössze annyi, hogy megosszam néhány friss olvasmányélményemet, és azok sajátos egybecsengése feletti csodálatomat.

Kónya vicsorgó (Lathraea squamaria), kora tavaszi holoparazita növény

Élősködő növényeknek azokat a fajokat nevezzük, amelyek tápanyagaik legalább egy részét közvetlenül más élő növényekből nyerik. A félélősködő vagy hemiparazita fajok képesek fotoszintézisre, amelyhez a szervetlen tápanyagokat a gazdától szívják el, majd ők maguk alakítják tovább szerves vegyületekké. Ilyenek a szemvidítófű- (Euphrasia), a kakascímer- (Rhinanthus) és a fagyöngyfajok (Loranthus, Viscum). A teljes élősködők vagy holoparaziták egyáltalán nem állítanak elő szervesanyagot, nem fotoszintentizálnak, mert a szerves vegyületeket is a gazdanövénytől vonják el. Mivel nem fotoszintetizálnak, klorofillra nincs szükségük - nincs is nekik zöld növényi részük. Ilyenek például az arankák (Cuscuta), a szádorgók (Orobanche) és a vicsorogó (Lathraea squamaria). Az élősködő növények kutatásával az utóbbi egy-két évtizedben sokan foglalkoztak, pl. a Folia Geobotanica folyóirat 2005-ben egész számot szentelt a témának. Az élősködő növények kutatását többek közt egy igen érdekes restaurációs felhasználás lehetősége is inspirálja. Régóta gyanítják, és kísérletesen és megfigyelésekkel többé-kevésbé már alá is támasztották, hogy a (fél-)parazita növények jelenléte együtt jár a közösség magas fajszámával. A jelenség mögött legvalószínűbben az a mechanizmus áll, hogy az élősködő növény a növényzetet uraló fajtól tápanyagot von el, ezzel csökkenti annak versenyképességét, lehetőséget adva a kompetícióban egyébként alulmaradó fajoknak. Az élősködő fajok tehát megváltoztathatják a közösség versengési hierarchiáját, kiegyenlítettebbé teszik a dominanciaviszonyokat, megakadályozzák az alárendelt fajok teljes kiszorulását. Éppen ezért gyanítják, hogy félparazita fajokat monodomináns, fajszegény élőhelyekre vetve elősegíthető a fajgazdag közösségek restaurációja. Egyesek egyenesen "ökoszisztémamérnök-fajoknak" nevezik őket - így hívják azokat, amelyek jelentős mértékben képesek átalakítani az élőhelyüket. Nem rég felkerült az internetre egy cikk, amelyben Fibich és munkatársai (2016) a cseh vegetációs adatbázisból kiszámolták, hogy a félparazita gyökérélősködő fajok többségének előfordulása a véletlenszerűen várhatónál nagyobb mértékben társul magas fajszámhoz. Úgy tűnik tehát, újabb tanulmány erősítette meg ezt az érdekes hipotézist, habár a félparazita jelenlét és a magas fajszám közti oksági viszony pontos mibenléte még tisztázásra szorul.

Nagyvirágú kakascímer (Rhinanthus serotinus), üde gyepek hemiparazita faja

A nagyvirágú kakascímer tömege az orgoványi réteken

Vörös fogfű (Odontites vernus), bolygatott gyepek, parlagok hemiparazita növénye

Szintén a napokban belefutottam néhány cikkbe, amelyekben azt állítják, hogy a költésparazita életmódú kakukk (Cuculus canorus) a fajgazdag madárközösségek jó indikátora, jobb, mint a csúcsragadozó madarak, sőt, az élőhelyi heterogenitásnál is hatékonyabban magyarázza a fajszám változását (Morelli et al. 2015, Tryjanowski & Morelli 2015, Morelli et al. 2017). Több országban, sok mintavételi helyet megvizsgálva azt tapasztalták, hogy a kakukk a véletlenszerűen vártnál és a többi madárfajnál sokkal gyakrabban fordul elő magas fajszámú közösségekben. Nem tudom nem észrevenni a parazita növényeknél megfigyelttel való hasonlóságot: vajon a kakukk teszi sokfajúvá a közösségeket, ahogyan ezt a parazita növényekről is feltételezik, vagy olyan helyeket keres, ahol már eleve diverz madárközösség él? Szenzációs lenne egy olyan mechanizmus felfedezése, amely rámutatna arra, hogy a félparazita növények és a költésparazita madarak egyaránt fajgazdaggá teszik a gazdaközösségüket. Az nyilvánvaló, hogy egy parazita fajnak legalább egy másik faj jelenlétére szüksége van: a gazdára, amely tulajdonképpen forrásként funkcionál számára. Ez a kapcsolat a gazda visszaszabályozásán keresztül hathat a többi fajra - vajon hogyan és mennyire? De bármennyire is csábító a fenti hipotézis, a kakukk esetében valószínűbbnek látom, hogy egyszerűen eleve fajgazdag madárközösséget keres magának, mert ott nagyobb eséllyel talál megfelelő gazdát, vagy mert olyan táji jellemzőket keres élőhelyválasztás során, amelyeket más fajok is előnyben részesítenek (pl. mozaikos élőhelyek, nádasok, bokrosok jelenléte, stb), pl. mert több a táplálék. Mindenesetre a szerzők a kakukkot egy olyan indikátorszervezetnek tartják, amely megfigyelésein keresztül könnyen nagy mennyiségű információ nyerhető a táji léptékű madárdiverzitásról.

Első és eddigi egyetlen gyűrűzött kakukkom a Ferencmajori Madárvártán

A félparazita növények és a kakukk esete jól példázza, hogy a pusztán korrelatív vizsgálatok látszólagos analóg esetek (itt: gazda-parazita rendszerek) alapján mennyire kevésnek bizonyulhatnak, amikor általános mechanizmusok felfedésére lenne szükség. A növények esetén manipulált kísérletektől várom a kérdés tisztázását (habár az eddigi próbálkozások sem vezettek egybehangzó következtetésekre, ld. Fibichék hivatkozásait). A madarak esetén a potenciális gazdák időbeli dinamikáját kellene megfigyelni: április-májusban, a kakukk "költőhelyre" érkezésekor változnak-e konkrét revirek? Előfordul-e ténylegesen, hogy a gazdafaj egy egyede/párja feladja a revirjét, vagy kiszorul belőle a kakukk megjelenése után, és a helyét egy új faj foglalja el? Ez lenne ugyanis egyenértékű azzal, hogy az élősködő jelenléte több faj együttéléséhez vezet. Fontos megjegyezni, hogy a kakukknak nem éri meg észlelhetően akadályozni a gazdafajt, mert azzal a saját fiókájának túlélési esélyét csökkenti. Gyakorlatilag: ki kéne menni terepre és megnézni napról napra, mi történik a revirben éneklő madarakkal, ha megjön a kakukk. Vállalja valaki?