Funkcionális diverzitás, redundancia és egyediség

Ebben a bejegyzésben a lengyelországi kutatásom néhány kulcsfogalmáról írok röviden. Nincs nehéz dolgom, mert Ricotta és mtsai. (2016) nem rég közöltek egy kiváló elméleti áttekintést, amelyben egymásból kifejezhetően, matematikailag definiálták a címben szereplőket, az ő munkájukra alapozom az írásom. A képletek közül csak a legszükségesebbeket említem, a többi olvasható a cikkben. (A cikk szerzői verziója elérhető a Researchgate-en.)

A közösségek diverzitása sokféleképpen számszerűsíthető

A kiindulási helyzet, hogy van egy közösségünk, amit élőlények egyedei alkotnak. Az egyedek besorolhatók valamilyen kategóriákba, jellemzően fajokba, de technikailag semmilyen nehézséget nem jelentene korcsoportok, ivarok, vagy a fajitól eltérő rendszertani egységek szerint csoportosítani őket. Az egyszerűség kedvéért a továbbiakban mindig fajokról fogok írni. A célunk az, hogy a közösség sokféleségét számszerűsítsük, először egyszerűbben, majd lépésről lépésre felmerülő újabb problémák során egyre jobban koncentrálva apróbb részletekre.

A legegyszerűbb módszer a fajok száma (jelöljük N-el) - ez azonban sajnos nem mond semmit arról, hogy a fajok tömegességei hogyan viszonyulnak egymáshoz. Egy korábbi bejegyzésben erről a problémakörről már írtam, most csak a Simpson diverzitást említem, amely annak a valószínűségét adja meg, hogy a közösségben véletlenszerűen kiválasztott két egyed ugyanahhoz a fajhoz tartozik. Ez az index már figyelembe veszi a tömegesség arányait. Mivel a faji szintű egyezés valószínűsége ellentétes skálázású az intuitív diverzitásfogalmunkkal (a diverzebb közösség alacsonyabb értéket kap, az egyneműbb magasabbat), gyakran 1-D formában alkalmazzák, amelynek neve Gini-Simpson index, és annak az esélyét mutatja, hogy a két random egyed külön fajokhoz tartozik. Figyelem! Ricottáék a cikkükben valójában a Gini-Simpson indexet jelölik D-vel, és a könnyebb érthetőség miatt most én is ezt a gyakorlatot követem. Tehát esetünkben D annak a valószínűsége, hogy két random egyed különböző fajokhoz tartozik.

Fiatal akácos, az aljnövényzetben egyeduralkodó pelyhes selyemperjével (Hierochloe repens) - a közösség diverzitása sok szempontból alacsony

A fentiekben a fajokat egymástól maximálisan különbözőnek tekintettük. Érezhetjük azonban, hogy nem azonos két közösség diverzitása, ha az egyiket pl. csak évelő pázsitfűfajok, a másikat különböző virággal, levélzettel, életformával rendelkező zárvatermők alkotnak, noha a fajok száma és tömegességi eloszlása megegyezik. A fajok "milyenségének" figyelembe vétele jelentős többletinformációhoz juttat minket az ökoszisztémák működésének vizsgálatakor, hiszen az élőlények tulajdonságai (jellegei, traitjei) határozzák meg, hogy hogyan élnek, milyen forrásokat használnak, tápanyagot fogyasztanak, hogyan alakítják át saját környezetüket, milyen melléktermékeket állítanak elő, vagyis milyen funkciót látnak el az ökoszisztémában - ez a funkcionális ökológia alapelve. Jellegadatok vagy filogenetikai rokonság alapján lehetőségünk van arra, hogy a fajpárok különbözőségét finomabb skálán fejezzük ki. Ha a teljesen azonos fajok között a disszimilaritást 0-val, a teljesen különbözők között 1-el, az átmeneteket pedig a köztes értékekkel írjuk le, akkor a Rao-féle kvadratikus entrópia (Q) nagy segítségünkre lehet a diverzitás kvantifikálásában. A Q lényegében két véletlenszerűen választott egyed várható különbözősége, és ha a fajokat maximálisan eltérőnek tekintjük (vagyis a fajok közti disszimilaritás értéke minden fajpárra 1), akkor az értéke megegyezik a Gini-Simpsonéval. A Rao entrópia maximuma tehát a Gini-Simpson index (D), és minél jobban különböznek a fajok egymástól (minél közelebb vannak a disszimilaritások 1-hez), annál jobban közelíti az előbbi az utóbbit. E két mennyiség aránya szintén egy ökológiailag értelmes fogalmat számszerűsít. Q/D azt fejezi ki, hogy mekkora a Rao entrópia a Gini-Simpsonhoz képest, más szavakkal, a fajok közti különbözőség figyelembe vétele mekkora arányban csökkenti a Gini-Simpson diverzitást. Tulajdonképpen ez nem más, mint annak a kifejezése, hogy a fajok átlagosan mennyire "egyediek" a közösségen belül - Ricottáék ezért funkcionális egyediségnek (unikalitás, uniqueness) nevezték ezt a mértéket, és U-val jelölték. Az U értéke 0 és 1 között változik. Ha a fajok azonos tömegességgel vannak jelen, akkor az U=Q/D hányados egyenlő a fajok közti átlagos disszimilaritással. Egy nagy átlagos egyediségű közösségben a fajok nagyon különböznek, míg alacsony egyediségnél a fajok nagyon hasonlóak. A funkcionális redundancia (R) intuitív jelentése pedig, hogy a közösség fajai átfednek funkció (vagyis az azt reprezentáló jellegek) tekintetében. Minél hasonlóbb fajok alkotnak egy közösséget, annál nagyobb a redundancia. A funkcionálisan redundáns közösségek ellenállóbbak, mert a fajok át tudják venni egymás szerepét, hogyha valamelyik állománya meggyengül, vagy akár el is pusztul. A fenti mennyiségeket felhasználva könnyen definiálható: R=1-U, vagyis a redundancia és az egyediség egymást kiegészítő mennyiségek.

A madárfészek-kosbor (Neottia nidus-avis) egy jellegzetes, nem gyakori jellegkombinációt testesít meg:
mikotróf holoparazita kosborféle

Ricottáék a cikkükben foglalkoznak még egy gyakorta feszegetett mennyiséggel, amit funkcionális sérülékenységnek (V) nevezünk. Egy közösség akkor nevezhető funkcionálisan sérülékenynek, ha könnyen elveszíthet olyan fajokat, amelyek funkcionálisan egyediek, tehát nincs a közösségben olyan másik faj, amely hasonló szerepet láthatna el. Ha egy ilyen faj kihal a közösségből, akkor nincs, ami átvegye a szerepét, így a faj által betöltött ökoszisztéma funkció elvész. A (lokális) kihalás esélye a faj relatív gyakoriságával fordítottan arányos, hiszen egyedek véletlenszerű elpusztulását feltételezve a ritka faj előbb fog kihalni, mint a gyakori. Egy faj sérülékenysége tehát két tényező függvénye: a relatív gyakoriságé és a többi fajtól való funkcionális elkülönülésé. Ha a sérülékenységet az összes fajra összegezzük, akkor a Rao entrópiát kapjuk. A Q tehát a közösségi szintű funkcionális sérülékenység mérőszáma is egyben, amelyhez minden faj hozzájárul a rá jellemző V-vel. A funkcionális diverzitás és a sérülékenység algebrai azonossága arra mutat rá, hogy minél sokszínűbb egy közösség, annál könnyebb benne olyan változást előidézni, amely megváltoztathatja a működését. Ez annak is köszönhető, hogy a diverzebb közösségek "multifunkcionálisak": a különböző tulajdonságokkal rendelkező fajok többféle funkció ellátására képesek azonos közösségen belül. A funkcionális sérülékenység/diverzitás és az egyediség között az a különbség, hogy az előbbi egy abszolút skálán értelmezett mennyiség, míg az egyediséget mindig az adott közösség fajabundancia-eloszlásához mérten számoljuk, 0 és 1 közötti standardizált tartományon. Ez azt jelenti, hogy magas Q esetén az egyediség nem lehet nagyon alacsony, míg alacsony Q esetén lehet magas az egyediség. A funkcionális diverzitás/sérülékenység tehát alsó határt szab az unikalitásnak. Hogy mindez a valóságban mit jelent, azt a következő ábra mutatja.

A fajszám, a Gini-Simpson index, a Rao entrópia és a funkcionális egyediség értékeit láthatjuk egymás függvényében egy eredeti adatok alapján randomizált adatsoron. A felvételek a lengyel vegetációs adatbázisból származnak, a jellegadatok a LEDA-ból és a CLOPLA-ból, viszont a fajneveket véletlenszerűen összekevertem, így a jellegadatok nem függenek össze a fajkompozícióval.

A fajszám (N), a Gini-Simpson diverzitás (D), a Rao entrópia (Q) és az unikalitás (U) összefüggése egy adatsoron

N és D összefüggése exponenciális, ebbe a jellegadatok nem "zavarnak" be. Kevésbé szép függvénykép szerint, Q nő a D-vel, D és U között nincs összefüggés. Q és U erősen korrelálnak, s láthatjuk, hogy a pontfelhőből inkább a magasabb U értékek felé szóródnak kiugró pontok, míg az U alacsonyabb értékei irányában "éles" határa van a felhőnek - a határon túlra a fentebb tárgyalt korlátozási okokból nem eshetnek pontok. Érdekes továbbá, hogy a fajszám és a Rao diverzitás, valamint a fajszám és az egyediség legalább részben unimodális összefüggést mutatnak. Alacsony fajszám esetén a Rao diverzitás is alacsony, de ahogy N nő, Q maximuma meredeken növekszik egy értékig, amit további fajok "hozzáadásával" sem lép túl, sőt, enyhén csökkenhet azután. Ez az összefüggés egy ismert "műtermék". Ha túl kevés traitet veszünk figyelembe, akkor bizonyos számú fajnál "tetőzik" a funkcionális diverzitás, és a további fajok hozzáadásakor már csak olyan fajok kerülnek a közösségbe, amelyek a már ott lévőktől nem különböznek jelentősen (a Q maximuma még csökkenhet is). Minél több korrelálatlan traitet veszünk figyelembe, ez a tetőzés annál később következik be, hiszen a korlátozott hasonlóság elve szerint csak olyan fajok tudnak tartósan együtt élni, amelyek eléggé különböző forrásokat használnak, ezzel párhuzamosan eléggé különböző funkciót látnak el, hiszen egyébként a kompetitív kizárás miatt a gyengébbik kihal. Egy meglévő közösségbe tehát csak akkor tud egy újabb faj betelepülni, ha az eléggé különbözik a már ott lévőktől. Adott számú traitet figyelembe véve azonban nem növelhető a végtelenségig az "eléggé különböző" fajok száma, az új fajoknak mindig újabb és újabb jelleg tekintetében kellene eltérniük a kellő fokú különbözőség eléréséhez. Pontosabban, ha a fenti tetőzést tapasztaljuk az adatsorunkon, akkor valószínűleg túl kevés traitet vettünk figyelembe ahhoz, hogy a közösség társulási szabályainak teljességét megértsük. A funkcionális egyediségnek pedig a szórása mutat trendet, hiszen minél nagyobb a fajszám, annál kevésbé szór U. Kis fajszám esetén a közösség átlagos egyedisége változó, hiszen ha a fajokat véletlenszerűen választottuk, néha nagyon különböző, néha nagyon hasonló fajok kerültek a közösségbe. Minél több faj alkotja a közösséget, az U egyre kisebb szórással közelít egy átlagértékhez a véletlen okozta sztochaszticitás csökkenése miatt.

A fenti mutatók R-ben könnyedén kiszámolhatók az eredeti cikkhez mellékelt R kódokkal.

Gondolatok a minimiarealról és a fajszám-terület összefüggésről

Az ökológia egyik alapvető törvényszerűsége, hogy a tér minél nagyobb szeletét vonjuk be vizsgálatunkba, annál több fajt találunk - ez az ún. fajszám-terület összefüggés. A jelenség mai szemmel könnyen trivialitásnak tűnhet, ugyanakkor a mintavételre, illetve a diverzitási elemzések eredményeire és értelmezhetőségére gyakorolt következményei miatt a XX. század eleje óta ilyen vagy olyan formában folyamatos szakmai diskurzus tárgya.

Már a klasszikus cönológia első képviselői is felismerték, hogy ahhoz, hogy a növényzetről összehasonlítható adatsort kapjunk, a mintavételünket egységesítenünk kell a mintaméret tekintetében (is), vagyis célszerű egy vegetációtípuson belül mindig ugyanakkora mintanégyzetet használni. De vajon mekkora legyen pontosan a mintanégyzet? Az optimális mintanégyzetnek több feltételt kell teljesítenie:

1. Akkorának kell lennie, amelyben a fajok nagy részét a felvételező teljesíthető idő alatt megtalálja, a fajok tömegességére aránylag pontos becslést tud adni.

2. Legalább akkorának kell lennie, amekkora területen az állomány belső változatossága "kiátlagolódik". A növényzetben vannak különböző méretű foltok a növények térben korlátozott megtelepedésének és növekedésének, jellegzetes bolygatási formáknak, a környezeti változók (pl. mikrodomborzat, talajadottságok) mozaikosságának köszönhetően. Ideális esetben ez az állományon belüli heterogenitás nem okoz különbséget a mintaegységek összehasonlításában, mert minden mintaegység ugyanolyan belső heterogenitást mutat. Például zsombéksásos növényzetben vannak kiemelkedő zsombékok, amelyeket a sásfaj alkot, köztük pedig mélyebb semlyékek, amelyekben akár állhat a víz, és vízinövények élhetnek. Akkor járunk el helyesen, ha olyan méretű felvételeket készítünk, amelyek egyaránt tartalmazzák a zsombékon és a semlyéken élő növényfajokat, így az élőhelyre jellemző mozaikosságot reprezentálják.

3. Legfeljebb akkorának kell lennie, amekkora léptékben a növényzetnek egy részlete egyöntetű állományként reprezentálható. Például, sziklakibúvásos élőhelyeken igen változó mélységű talajréteg halmozódik fel. Sziklapárkányokon, ahol kicsivel több a talaj, akár kisebb fák vagy cserjék is megtelepedhetnek, máshol csak lágyszárúak (és fél- vagy törpecserjék). A sziklagyepek legnagyobb kiterjedése gyakran csak néhány négyzetméter, mert ekkora terület az, ahol éppen a lágyszárúak uralta növényzetnek megfelelőek az adottságok, rögtön mellette mélyebb talajon kezdődhet már egy cserjés, vagy éppen a kopár sziklafelszín. Ilyenkor nem érdemes nagyobb mintanégyzetet használni, mint amekkora az élőhelytípus jellemző foltmérete.

A cönológia tudományának megalapozói igyekeztek objektív módszereket bevezetni az optimális kvadrátméret megállapítására. Braun-Blanquet felfedezése szerint egy bizonyos terület felett új fajt már nem találni az adott állományban. Később úgy fogalmazott, hogy a fajszámot a terület függvényében ábrázolva a görbe ellaposodásának helye adja meg ezt a kitüntetett területet, amit minimiareal, minimal area, minimum area, minimarea neveken is hívunk. Ennek megállapításához egy közös sarokpontból kiinduló térsorozati mintavételt kell végeznünk, majd a fajszámot a kvadrátméret függvényeként ábrázolnunk. A minimiarealt és a rá jellemző fajszámot a társulásra jellemző paramétereknek tekintette, amelyek megadják, hogy mekkora terület és hány faj szükséges a társulás "optimális kifejlődéséhez". A minimiareal elméletét sokan tovább finomították, például határértékeket adtak meg arra nézve, hogy mekkorára kell csökkennie a fajszámnövekedésnek ahhoz, hogy "ellaposodásnak" lehessen tekinteni. Megint mások a konstans (80% feletti gyakoriságú) fajok számát tekintették mérvadónak, vagy az azonos méretű kvadrátok közti szimilaritások változását. A hazai tankönyvekben gyakran az szerepel, hogy a "társulásra jellemző" vagy a "társulás szempontjából fontos" fajok számának változását kell figyelnünk a terület függvényében. Kevey (2008) jókora (bár közel sem teljes) irodalmi áttekintést nyújt, valamint beszámol saját minimarea-vizsgálatairól.

A minimalarea megállapításának klasszikus módja
forrás: scielo.br

A minimiareal elméletének pontosabb megértéséhez tudni kell, hogy a fogalom a klasszikus cönológia alapvetésének idején született, amikor a cönológia még más paradigmákat követett, mint ma. Az osztályozás mint intellektuális tevékenység hasonlósága miatt erősen kereste a taxonómiával való párhuzamot. A növénytársulásokat jól szervezett organizmusoknak tekintette, amelyeknek az építőkövei a fajok. Egy növénytársulás dokumentálása ezért nem egy statisztikai mintavétel volt, hanem a társulás egy állományának a minél inkább teljes körű leírása. Az ebben a szellemben íródott tankönyvek szerint a cönológiai felvételezéskor a fajok tömegességi viszonyai mellett még olyan jellemzőket is fel kell jegyezni a terepen, mint a fajok társulásképessége (szociabilitása), amely azt jelenti, hogy az adott faj a társulásban szálanként vagy csoportosan fordul elő, illetve az életképessége (vitalitása), amely arra vonatkozik, hogy az adott faj mennyire képes végigélni a teljes életciklusát. Ma ezekkel már külön tudományágak foglalkoznak, de akkoriban még nem határolódtak el ennyire. Ahogyan a taxonómia is az egészséges, fejlett egyedek leírását veszi alapul, a klasszikus cönológia is az "optimális kifejlődésű" állományokra koncentrált, optimálisnak pedig azt tekintette, amelyben az élőhelyre valamilyen a priori információ alapján jellemzőnek vélt fajok előfordulnak. A jó dokumentáltság sok "odavaló" faj megtalálását jelentette. Emiatt azonban a klasszikus szellemben gyűjtött felvételek sajátos, statisztikailag nehezen értékelhető képet festenek a növénytársulások diverzitásáról (Chytrý 2001).

Ha jól értem a "modern" cönológiát, akkor az a növénytársulásokat térben ismétlődő, időben többé-kevésbé állandó egységekként kezeli, amik nagy mennyiségű növényzeti minta statisztikai elemzése során rajzolódnak ki. A cönológiai felvételeket térben korlátozott területről, egy időpontban gyűjtött fajabundancia adatoknak tekinti, amelyeket a terepen felvett vagy utólag csatolt háttérváltozók egészíthetnek ki. A legfontosabb információt azonban a fajok jelenlétei és tömegességei jelentik. A társulást nem organizmusnak tekinti, hanem egy olyan fajösszletnek, amely kialakulásában biogeográfia, tájtörténet, környezet által és biológiailag meghatározott, valamint véletlen tényezők is szerepet játszanak. Nem tagadja tehát a fajok "összecsiszolódását", a fajok közti interakciók magasabb szerveződési szinten való megnyilvánulását, de ezt csak egynek, és nem feltétlenül a legfontosabbnak tartja a közösséget formáló erők közül. Mivel széleskörű összehasonlítás szükséges a növénytársulások elkülönítéséhez, a mintavétel, így a kvadrátméret megkötöttsége a korábbinál fontosabb; ugyanakkor az nem olyan fontos igény, hogy olyan állományt reprezentáljunk, amely valóban közel áll az a priori ideálhoz. Bízik abban, hogy a nagy adatmennyiségből majd kirajzolódik az, ami tényleg tipikus. Borhidi Attila professzor úr szavaival élve: míg a klasszikus cönológia "elitfelvételeket" készített, a mai "tömegfelvételeket" gyűjt. Kétségtelen, hogy a modern megközelítés a technika oldaláról objektívebben reprodukálható és a nagyobb minták kezelése miatt formálisan jobban általánosítható eredményekre vezet. A kérdés, hogy valójában mekkora kompromisszumot kötünk az adatminőség és az effajta reprodukálhatóság között.

A fajszám-terület összefüggések vizsgálata a cönológiától független területről, a sziget-biogeográfiából, egészen pontosan a szigetek területe és fajszáma közti vizsgálatokból indulva terjedt el az ökológiában (MacArthur & Wilson 1967). A "biogeográfiai" fajszám-terület elmélet azonban nem jósolt "optimális" térléptéket, ellentmondva ezzel a minimiareal elméletnek. A görbe univerzális alakja rengeteg vitát generált. Az egyik elterjedt nézet szerint a fajszám-terület összefüggés a tengelyek log-transzformációja esetén egyenes.

A logaritmikus skálázás gyakran kiegyenesíti a fajszám-terület görbét

Nagyon jónak tartom Storch (2016) cikkét, amely a fajszám-terület összefüggést három részre bontja, és amellett érvel, hogy az egyedek méretétől és denzitásától, a fajok térbeli foltosságától és a gyakoriságuktól, vagyis a különböző térléptékekben vett ritkaságtól/gyakoriságtól függ az, hogy pontosan milyen alakot vesz fel.

A minimareal elmélet nem állta ki a szigorúbb statisztikai tesztek próbáját: sem elméleti, sem empirikus érvek nem támogatják azt, hogy léteznie kéne biológiailag értelmes, kitüntetett kvadrátméretnek, amelyet a fajszám-terület görbe tetőzésénél találhatnánk meg. Hopkins (1957) már a század közepén rámutat az elmélet gyengéire. A görbe az esetek többségében nem laposodik el egészen (ld. Williamson et al. 2001), illetve a látszólagos vagy lokális ellaposodás helye erősen függ a két tengely (vagyis a terület és a fajszám) skálázásától. Minden egyéb módszer (pl. konstans fajok aránya) szubjektív döntést igényel a vizsgálatban, akár a vizsgált állományok lehatárolásában, akár a függvény meredekségével kapcsolatos határértékek kijelölésében.

Ezek alapján néhány fontos dolgot észben kell tartani a minimiareal elmélet felhasználásakor:

- A fajszám és a terület függvénykapcsolata gyakorlatilag soha nem laposodik el teljesen, vagyis a függvény deriváltja soha nem lesz 0. Ugyan létezhet olyan mérettartomány, ahol átmenetileg nem növekszik a fajszám, de ez inkább mintavételi sajátosságnak, netán hibának, vagy a véletlennek köszönhető. Az eredeti indoklás alapján ezért a minimiareal nem biológiailag kitüntetett lépték, hanem inkább annak a térléptéknek, fajszámnak, vagy információmennyiségnek a közelítése, amelyet az emberi kognitív képességeinkkel kezelni tudunk, amilyen "felbontásban" az agyunk hatékonyan fel tudja dolgozni a növényzet mintázatát - és ez nem elhanyagolható! Az sem zárható ki, hogy a minimiareal jól közelít egy bonyolultabb mechanizmus által természetes módon kijelölt optimális térskálát, csak erre még nem derült fény.

- Akár hiszünk a minimiareal biológiai relevanciájában, akár nem, a legfontosabb, hogy olyan kvadrátméretet alkalmazzunk, amely a vizsgálati objektum és biológiai folyamat tanulmányozásához a legalkalmasabb, és más adatokkal való összehasonlítás esetén vegyük figyelembe, hogy az eltérő kvadrátméret rontja az összehasonlíthatóságot (Otypková & Chytrý 2006). Ha olyan vegetációtípusban dolgozunk, amelyről még nem gyűlt adat, és nincs más támpont sem, akkor a klasszikus megközelítéssel, de nagy körültekintéssel jelöljünk ki egy minimiarealt, majd alkalmazzuk azt következetesen.

- A fajszám-terület függvény lefutása biológiailag értelmes különbségek kimutatására alkalmas, ld. például a béta-diverzitás (Ricotta et al. 2002) és a kihalási mintázatok (Halley et al. 2013) vizsgálatát. Így aztán a minimiareal-vizsgálatokhoz gyűjtött térsorozati adatokat sem kell kidobni, csak a görbéket nem a vélt ellaposodás helye, hanem a függvény más paraméterei alapján kell összehasonlítani. Storch cikkére visszautalva: hogyha a fajszám-terület görbe alakját a fajok különböző térléptékben vett ritkasága befolyásolja, akkor szükségszerű, hogy ezen jellemzők megváltozása módosítsa a fajszám-terület görbét. Vegyük észre, hogy ez azt jelenti, hogy a fajszám-terület összefüggés a legalapvetőbb ökológiai mechanizmusokkal áll kapcsolatban! Így érthetővé válik az is, hogy a klasszikus cönológia úttörői bizonyára felfedezték, hogy van kapcsolat az ökológiai jelenségek és aközött, hogy adott területen mennyi fajt találnak, csak ők ebből egy szervezett és diszkrét növényzeti egységeket állító paradigma hatása alatt más következtetést vontak le.

- Karakterisztikus skálaléptékek léteznek, de erősen módszerfüggők, ld. például azokat, amelyeket Bartha Sándor talált Juhász-Nagy Pál függvényeinek továbbfejlesztésével. Ez a módszercsalád azonban rendkívül intenzív terepi mintavételt és sok számolást igényel, ezért nem alkalmazható olyan rutinszerűen.

Ezek után felmerül a kérdés, érdemes-e továbbra is használni és oktatni a minimiareal elméletét. A válaszom, hogy igen, mindenképpen érdemes, csak tudni kell a fenti korlátokról. Még ha nincs is kitüntetett biológiai jelentősége az így megállapított léptéknek a növényzet szempontjából, a klasszikus módon kijelölt optimális térléptékek többségében hatékonynak tűnnek a növényzet dokumentálásában és elemzésében.

Paraziták és a fajgazdagság

Sajnos nem vagyok nagyon jártas a parazitológiában, ezért a mostani bejegyzésem legfőbb célja mindössze annyi, hogy megosszam néhány friss olvasmányélményemet, és azok sajátos egybecsengése feletti csodálatomat.

Kónya vicsorgó (Lathraea squamaria), kora tavaszi holoparazita növény

Élősködő növényeknek azokat a fajokat nevezzük, amelyek tápanyagaik legalább egy részét közvetlenül más élő növényekből nyerik. A félélősködő vagy hemiparazita fajok képesek fotoszintézisre, amelyhez a szervetlen tápanyagokat a gazdától szívják el, majd ők maguk alakítják tovább szerves vegyületekké. Ilyenek a szemvidítófű- (Euphrasia), a kakascímer- (Rhinanthus) és a fagyöngyfajok (Loranthus, Viscum). A teljes élősködők vagy holoparaziták egyáltalán nem állítanak elő szervesanyagot, nem fotoszintentizálnak, mert a szerves vegyületeket is a gazdanövénytől vonják el. Mivel nem fotoszintetizálnak, klorofillra nincs szükségük - nincs is nekik zöld növényi részük. Ilyenek például az arankák (Cuscuta), a szádorgók (Orobanche) és a vicsorogó (Lathraea squamaria). Az élősködő növények kutatásával az utóbbi egy-két évtizedben sokan foglalkoztak, pl. a Folia Geobotanica folyóirat 2005-ben egész számot szentelt a témának. Az élősködő növények kutatását többek közt egy igen érdekes restaurációs felhasználás lehetősége is inspirálja. Régóta gyanítják, és kísérletesen és megfigyelésekkel többé-kevésbé már alá is támasztották, hogy a (fél-)parazita növények jelenléte együtt jár a közösség magas fajszámával. A jelenség mögött legvalószínűbben az a mechanizmus áll, hogy az élősködő növény a növényzetet uraló fajtól tápanyagot von el, ezzel csökkenti annak versenyképességét, lehetőséget adva a kompetícióban egyébként alulmaradó fajoknak. Az élősködő fajok tehát megváltoztathatják a közösség versengési hierarchiáját, kiegyenlítettebbé teszik a dominanciaviszonyokat, megakadályozzák az alárendelt fajok teljes kiszorulását. Éppen ezért gyanítják, hogy félparazita fajokat monodomináns, fajszegény élőhelyekre vetve elősegíthető a fajgazdag közösségek restaurációja. Egyesek egyenesen "ökoszisztémamérnök-fajoknak" nevezik őket - így hívják azokat, amelyek jelentős mértékben képesek átalakítani az élőhelyüket. Nem rég felkerült az internetre egy cikk, amelyben Fibich és munkatársai (2016) a cseh vegetációs adatbázisból kiszámolták, hogy a félparazita gyökérélősködő fajok többségének előfordulása a véletlenszerűen várhatónál nagyobb mértékben társul magas fajszámhoz. Úgy tűnik tehát, újabb tanulmány erősítette meg ezt az érdekes hipotézist, habár a félparazita jelenlét és a magas fajszám közti oksági viszony pontos mibenléte még tisztázásra szorul.

Nagyvirágú kakascímer (Rhinanthus serotinus), üde gyepek hemiparazita faja

A nagyvirágú kakascímer tömege az orgoványi réteken

Vörös fogfű (Odontites vernus), bolygatott gyepek, parlagok hemiparazita növénye

Szintén a napokban belefutottam néhány cikkbe, amelyekben azt állítják, hogy a költésparazita életmódú kakukk (Cuculus canorus) a fajgazdag madárközösségek jó indikátora, jobb, mint a csúcsragadozó madarak, sőt, az élőhelyi heterogenitásnál is hatékonyabban magyarázza a fajszám változását (Morelli et al. 2015, Tryjanowski & Morelli 2015, Morelli et al. 2017). Több országban, sok mintavételi helyet megvizsgálva azt tapasztalták, hogy a kakukk a véletlenszerűen vártnál és a többi madárfajnál sokkal gyakrabban fordul elő magas fajszámú közösségekben. Nem tudom nem észrevenni a parazita növényeknél megfigyelttel való hasonlóságot: vajon a kakukk teszi sokfajúvá a közösségeket, ahogyan ezt a parazita növényekről is feltételezik, vagy olyan helyeket keres, ahol már eleve diverz madárközösség él? Szenzációs lenne egy olyan mechanizmus felfedezése, amely rámutatna arra, hogy a félparazita növények és a költésparazita madarak egyaránt fajgazdaggá teszik a gazdaközösségüket. Az nyilvánvaló, hogy egy parazita fajnak legalább egy másik faj jelenlétére szüksége van: a gazdára, amely tulajdonképpen forrásként funkcionál számára. Ez a kapcsolat a gazda visszaszabályozásán keresztül hathat a többi fajra - vajon hogyan és mennyire? De bármennyire is csábító a fenti hipotézis, a kakukk esetében valószínűbbnek látom, hogy egyszerűen eleve fajgazdag madárközösséget keres magának, mert ott nagyobb eséllyel talál megfelelő gazdát, vagy mert olyan táji jellemzőket keres élőhelyválasztás során, amelyeket más fajok is előnyben részesítenek (pl. mozaikos élőhelyek, nádasok, bokrosok jelenléte, stb), pl. mert több a táplálék. Mindenesetre a szerzők a kakukkot egy olyan indikátorszervezetnek tartják, amely megfigyelésein keresztül könnyen nagy mennyiségű információ nyerhető a táji léptékű madárdiverzitásról.

Első és eddigi egyetlen gyűrűzött kakukkom a Ferencmajori Madárvártán

A félparazita növények és a kakukk esete jól példázza, hogy a pusztán korrelatív vizsgálatok látszólagos analóg esetek (itt: gazda-parazita rendszerek) alapján mennyire kevésnek bizonyulhatnak, amikor általános mechanizmusok felfedésére lenne szükség. A növények esetén manipulált kísérletektől várom a kérdés tisztázását (habár az eddigi próbálkozások sem vezettek egybehangzó következtetésekre, ld. Fibichék hivatkozásait). A madarak esetén a potenciális gazdák időbeli dinamikáját kellene megfigyelni: április-májusban, a kakukk "költőhelyre" érkezésekor változnak-e konkrét revirek? Előfordul-e ténylegesen, hogy a gazdafaj egy egyede/párja feladja a revirjét, vagy kiszorul belőle a kakukk megjelenése után, és a helyét egy új faj foglalja el? Ez lenne ugyanis egyenértékű azzal, hogy az élősködő jelenléte több faj együttéléséhez vezet. Fontos megjegyezni, hogy a kakukknak nem éri meg észlelhetően akadályozni a gazdafajt, mert azzal a saját fiókájának túlélési esélyét csökkenti. Gyakorlatilag: ki kéne menni terepre és megnézni napról napra, mi történik a revirben éneklő madarakkal, ha megjön a kakukk. Vállalja valaki?

Gondolatok a fajgazdagságról

"Varietas delectat", avagy "a változatosság gyönyörködtet", szól az idézet Cicerótól, amely tömören kifejezi a sokféleség, a változatosság, a gazdagság iránti ösztönös csodálatunkat és igényünket. Az élővilágban megfigyelhető sokféleség (diverzitás) leírása és okainak felfedése a biológiai tudományok egyik legfontosabb tárgya volt mindig is, de a puszta kíváncsiság kielégítése mellett a XX. század óta tapasztalt biodiverzitási krízis, vagyis az élő természet sokféleségének drasztikus csökkenése mint sürgető és elhárítandó veszély is motiválja a kutatókat. Az esetek többségében igaznak tekinthető, hogy minél diverzebb egy ökoszisztéma, hosszútávon annál megbízhatóbb forrása a társadalom számára hasznosíthlató természeti javaknak (Hooper et al. 2005). Például egy fajgazdag rét összességében több hasznot jelenthet egy falu számára, mint egy fajszegény, ha figyelembe vesszük a széna minőségét, a réten szedhető gyógynövényeket, a talaj víz- és tápanyagforgalmában játszott szerepét, az esztétikumot, stb. Nem csoda hát, hogy az ökológusok egy jelentős részét foglalkoztatják a fajgazdagság változatosságával kapcsolatos kérdések, mint például: mi az oka, hogy egyik közösség vagy élőhely sok, a másik kevés fajnak ad otthont? Mi magyarázza egyes élőhelyek kiugróan magas fajgazdagságát? Hogyan és miért változik a sokféleség valamely környezeti vagy zavarási grádiens mentén?

A cserjék, facsoportok jelenléte növeli a gyepek fajgazdagságát (Cserhát)

A Fehér-Kárpátok félszáraz gyepjei a világ legfajgazdagabb növényközösségei közé tartoznak. Wilson és mtsai. (2012) cikke szerint ebben a vegetációban több "fajgazdagsági világrekordot" is detektáltak szűk térléptékben: 40 négyzetcentiméteres mintaterületen 13, 0,25 nm-en 44, 16 nm-en 105, 25 nm-en 116, 49 nm-en 131 fajt is kimutattak rajtuk (sőt, azóta újabb rekordokat jegyeztek fel ugyanott, ld. Chytrý és mtsai. 2015). A 2012-es tartui IAVS szimpóziumon hallottam Milan Chytrý "Species-rich grasslands in Central Europe: search for the causes of the world record species richness" című előadását, melynek tartalma nem sokkal később cikkben is megjelent (Michalcová és mtsai. 2014). A többségükben cseh kutatók arra vonatkozó hipotéziseket teszteltek, hogy mi okozza a szokatlanul sok növényfaj kis területen való együttélését. Lehetségesnek látták, hogy táji szinten (nagyobb térléptékben) olyan magas a gyepi fajok száma, hogy a lokális (kis léptékű) közösségekbe is sok jut be. Ez nem más, mint a fajkészlet-hipotézis tesztelése. Egy közösség fajkészletét azok a fajok alkotják, amelyek potenciálisan képesek benne megtelepedni, függetlenül attól, hogy valójában jelen vannak-e benne vagy sem. A fajkészlet-hipotézis azt feltételezi, hogy a lokális közösségek faji összetétele és fajgazdagsága attól függ, hogy mennyi és milyen, azonos élőhelyen élő fajok vannak jelen tágabb térléptékben ("regionálisan"), hiszen az új fajok betelepedése csak a környező hasonló közösségekből történhet. (A témában ajánlom Cornell & Harrison (2014) cikkét.) Szintén potenciális magyarázatnak látták azt, hogy a kiemelkedő fajszám a térség többi élőhelyének jellemzője, és az érintkező vegetációtípusokból olyan sok faj képes bejutni a gyepekbe, hogy valójában a nem gyepi fajok emelik magasra a gyepek fajszámát. Ez a feltevés a térbeli tömeghatás szerepét hangsúlyozza: a környező vegetációtípusok annyira fajgazdagok, hogy több faj forráspopulációjaként szolgálnak a (többé-kevésbé véletlenszerű) gyepi megtelepedéseikhez. A harmadik lehetséges magyarázat a sziget-biogeográfia elméletén (MacArthur & Wilson 1967) nyugszik, amely kimondja, hogy a nagyobb szigetek (nem csak geográfiai, hanem élőhelyszigetekre is érvényes) több faj fenntartását teszik lehetővé, köszönhetően annak, hogy minden faj állománya nagyobb egyedszámot tud elérni, amelyeket így kevésbé veszélyeztetik a véletlenszerű kihalást okozó események. Ebből az következik, hogy ha a tágabb térségben nagyobb a gyepek területe, akkor több gyepi faj hosszútávú fennmaradása lehetséges. A fajok a gyepterületen belül bárhová eljuthatnak, ha erre elegendő idő áll rendelkezésre, vagyis ha a gyep elég sokáig változatlanul fennmarad. A negyedik hipotézisük a táji heterogenitással magyarázta a fajgazdagságot: mozaikos tájban a különböző élőhelyfoltokat preferáló, onnan térben korlátozottan terjedő populációkból könnyebben kolonizálják az egyéb folttípusokat a fajok, mint egy homogén tájban. Mindezek mellett különböző környezeti változó értékeit és eloszlását is vizsgálták a területen, ugyanis ismert, hogy a szélsőséges környezeti jelenségek és kezelési módok egyes fajok kihalásához vezetnek, míg a mérsékeltebb, időben enyhén fluktuáló hatások segítenek a különböző igényű fajok együttélésének fenntartásában. A további részletek ismertetése nélkül a kutatás nagyon tanulságos eredményének tartom, hogy a szerzők nem tudtak megjelölni olyan tényezőt, amely egymagában megmagyarázta volna a rendkívüli fajgazdagságot. A gyepi élőhelyek nagy területe, a környezeti szélsőségek hiánya, a mozaikos tájszerkezet és a régóta tartó extenzív gyepgazdálkodás együttesen járultak hozzá ahhoz, hogy a Fehér-Kárpátok gyepjein ennyi növényfaj él együtt kis térléptékben. Ennek kapcsán négy dologról szeretnék ejteni néhány gondolatot:

(1) Ha nem számolunk a fajképződés jelenségével*, akkor úgy tűnik, a fajgazdagságot nem "csinálják", hanem "megengedik" egyes tényezők, vagyis nem okai vannak, hanem feltételei. A különbség árnyalatnyi, de a kutatási kérdésről való gondolkodásunkat és a módszerválasztásunkat befolyásolhatja. Az ok és a feltétel különbségét könnyen beláthatjuk, ha a Liebig-féle minimum elvre gondolunk. Ez azt mondja ki, hogy a növekedést mindig az a tényező korlátozza, amely a szükségletekhez képest a legkisebb mértékben van jelen. Vagyis, ha egy növényfaj 5 és 6 közötti pH-jú talajon és 7 és 8 °C éves átlaghőmérsékleten érzi jól magát, akkor hiába lesz a talaj kémhatása 5,4 pH, ha az átlag hőmérséklet 5 °C, akkor nem fog tudni szaporodni. Minden egyes faj számára megvannak azok a tényezők, amelyek az adott helyen való megtelepedését és fennmaradását lehetővé teszik (feltételek!). Ezek a tényezők nem csak a környezeti változók optimális értékeit, hanem a megtelepedést és a többi fajjal való együttélést biztosító körülményeket is magukban foglalják (ld. később). Ha ezek közül egy nem teljesül, akkor a faj nem lesz jelen az adott helyen, hiába teljesül a többi. A fajszám sok-sok ilyen feltételrendszer szuperpozíciója, vagyis annak az összege, ahány faj esetében teljesül minden feltétel. Amikor diverzitáskülönbséget akarunk megmagyarázni, például összehasonlítjuk két terület fajgazdagságát, akkor végig kell előtte gondolnunk azokat a körülményeket, amelyek alakítják a területek fajszámát. Az, hogy az egyik terület fajszáma "szignifikánsan" különbözik a másiktól, mert ezt dobta ki egy kétmintás t-teszt, nem rendelkezik sok biológiai vonatkozással, ha nem tisztáztuk előtte, mit várunk a fajgazdagságot alakító mechanizmusok ismeretében, vagy ha a különbség kimutatását nem követi az okok felfedésére tett próbálkozás. A fajkészlet mérete, a jellemző környezeti szűrők, a terület biogeográfiája, a mintavételi sajátosságok ismeretében jogosan várjuk-e, hogy ugyanakkora legyen a két terület fajszáma? Melyek azok a mechanizmusok, amelyek fajszámot alakító hatására kíváncsiak vagyunk, és melyeket szeretnénk eltüntetni valamilyen adattranszformációval, hogy ne zavarják a többi hatás vizsgálatát? Nem ugyanazzal a biológiai jelentéssel bír, ha az egyik közösségben a 10 fajos fajkészletből mind jelen van, vagy ha a lehetséges 100 fajból van jelen 10. Szintén másképp kell gondolkodnunk, ha az egyik terület tízszer akkora, mint a másik. A korszerű ökológia abba az irányba halad, hogy az általunk vizsgált rendszert befolyásoló mechanizmusok ismeretében építsünk modelleket, amelyek predikcióit a tapasztalati adatokkal összevetve következtessünk a mechanizmusok valódi szerepére. Ebben a szellemben számos jó cikk és könyv érhető el. Megemlíteném a magyar szerzők által írt Pásztor L., Botta-Dukát Z., Magyar G., Czárán T., Meszéna G.: "Theory-based Ecology: A Darwinian approach" című egyetemi tankönyvet. A közösségszerveződésben általános és alapvető folyamatokat Vellend (2010) vette sorra.

*Ha a fajgazdagság-különbség kialakulásában a fajképződés is jelentős szerepet játszik, akkor szemantikailag helyesebbnek tűnik okokról, mint feltételekről beszélni. Például ha van két terület, az egyiken az élőlények jobban ki vannak téve valamilyen mutációs faktornak, amely a genetikai állomány gyorsabb változását eredményezi, akkor azon nagyobb mérvű lesz a fajképződés, mint a másikon, és ezért a fajszámban is lehet különbség. Itt véleményem szerint inkább "okozza" valami a fajszámkülönbséget, mint "megengedi".


(2) Ha a fajszámnak nem okai, hanem feltételei vannak, akkor minél több a feltétel és minél kiegyenlítettebb a hatásuk, annál nehezebb őket kimutatni a hagyományos regressziós, varianciamagyarázó és korrelációs módszerekkel. Mutatok egy szimulációs példát. Van 100 közösségünk, amelyek fajkészletét ugyanaz a 100 faj alkotja, a fajok előfordulását K környezeti változó szabja meg. Igen ám, de minden faj csak K egy részhalmazára, P db változóra érzékeny. Minden változó minden közösségben 0 és 1 között felvesz egy értéket. Egy faj adott közösségben való előfordulása úgy dől el, hogy a számára fontos változók az adott közösségben milyen értéket vesznek fel. Egész pontosan a fontos változók értékeinek a minimuma az a valószínűség, hogy a faj előfordul (vö. Liebig-féle minimumtörvény). Hogy valóban megjelenik-e a faj, azt a véletlen dönti el a fentebbi minimum alapján megadott valószínűség szerint. A szimulációba beépíthető egy olyan elem is, hogy ha a legkisebb mennyiségben jelenlévő változó egy bizonyos határérték alá esik, akkor a faj automatikusan hiányzik, de ez nem sokat változtat a lényegen, csak skálázási kérdés. Jelen esetben legyen 0,3 ez a határérték: vagyis, bármely fontos változó értéke 0,3 alatti, a szóban forgó faj hiányzik az adott közösségben. Miután minden közösségre kiszámoltuk a jelen lévő fajok körét, kiszámoljuk a fajszámokat közösségenként. Mivel a fajszám most véges, elosztjuk a fajszámokat a fajkészlet méretével, így megkapjuk a tapasztalati fajszám és a fajkészlet arányát - nevezzük relatív fajszámnak. Ezután építünk egy általánosított lineáris modellt (GLM), amelyben a függő változó a relatív fajszám, a magyarázó változók pedig a K db környezeti változó. Mivel a relatív fajszám egy arány, és számolunk a lehetséges túlszóródással (overdispersion), a GLM eloszlását kvázi-binomiálisra állítjuk. Végül megnézzük, hogy mely környezeti változóknak lesz "szignifikáns" hatása. K és P értékei változtatva többször újrafuttatjuk a szimulációt. A szimulációhoz használt R szkript megtalálható itt.
Ha K = 1 és P = 1, vagyis egyetlen környezeti változó van, akkor annak erősen szignifikáns a hatása.

Ha egyetlen környezeti változóra reagál az összes faj, akkor a szoros az összefüggés a változó értékei és a fajszám között

Minél jobban emelkedik K és P (vagyis minél több a környezeti változó, és minél többre reagálnak a fajok), annál gyengébbnek mutatkozik a változók hatása. Ha a változók száma 20, de minden faj csak egyre reagál, már akkor sem szignifikáns minden változó! Az eredmény akkor is ez, ha a változók hatását külön-külön teszteljük, tehát a korrelációik nem kavarnak bele.

Ha sok környezeti változó van és a fajok nem ugyanazokra reagálnak, akkor az egyes változók hatása nehezen kimutatható

glm(formula = SP ~ Kmat, family = quasibinomial)

Deviance Residuals: 
      Min         1Q     Median         3Q        Max  
-0.187403  -0.050824  -0.007331   0.043638   0.187568  

Coefficients:
            Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)    
(Intercept) -2.00257    0.14063 -14.240  < 2e-16 ***
Kmat1        0.44263    0.06477   6.834 1.55e-09 ***
Kmat2        0.28016    0.06526   4.293 4.96e-05 ***
Kmat3        0.04149    0.05948   0.698 0.487478    
Kmat4        0.08629    0.06203   1.391 0.168087    
Kmat5        0.42971    0.06026   7.131 4.19e-10 ***
Kmat6        0.27100    0.05390   5.028 3.03e-06 ***
Kmat7        0.26243    0.05913   4.438 2.91e-05 ***
Kmat8        0.14400    0.05708   2.523 0.013660 *  
Kmat9        0.27764    0.06280   4.421 3.10e-05 ***
Kmat10       0.12264    0.05469   2.242 0.027740 *  
Kmat11       0.40040    0.06664   6.008 5.45e-08 ***
Kmat12       0.14633    0.05821   2.514 0.013979 *  
Kmat13      -0.01322    0.05632  -0.235 0.814998    
Kmat14       0.32394    0.05951   5.443 5.72e-07 ***
Kmat15       0.16883    0.06063   2.785 0.006703 ** 
Kmat16       0.08642    0.06101   1.417 0.160506    
Kmat17       0.23433    0.06482   3.615 0.000527 ***
Kmat18       0.12415    0.07598   1.634 0.106251    
Kmat19       0.19938    0.06085   3.276 0.001563 ** 
Kmat20      -0.05382    0.06118  -0.880 0.381610    
---
Signif. codes:  0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1

(Dispersion parameter for quasibinomial family taken to be 0.006027996)

    Null deviance: 2.50718  on 99  degrees of freedom
Residual deviance: 0.47771  on 79  degrees of freedom
AIC: NA

Number of Fisher Scoring iterations: 3

Nyilván sok volt a leegyszerűsítés a szimulációban, és egyébként is vizsgálati helyzete válogatja, de 20 potenciális környezeti változó nem irreálisan sok a természetben, és egynél jóval többre reagál minden faj. Ez nem meglepetés annak, aki találkozott már hasonló problémával, de mégis akadnak kutatások, amikor láthatóan nem veszik figyelembe.

(3) Ha a fajképződés lehetőségétől eltekintünk, akkor a fentiek összhangban vannak azzal a fogalmi és logikai rendszerrel, amelyet Juhász-Nagy Pál (1935-1993) 30 éve alkotott meg az "Egy operatív ökológia hiánya, szükséglete és feladatai" című könyvében. JNP szerint az ökológia centrális hipotézise [CH], hogy "bárhol, bármikor, bármilyen populáció a természetben bármilyen mennyiségben megtalálható". Ez nyilvánvalóan hamis (ezt nevezi JNP centrális ténynek [CT]), és az ökológia centrális problémája [CP], hogy "ha a [CH] hamis, akkor adott objektumra adott kikötésekkel milyen mértékben hamis és miért hamis?". A [CH] a fajkészlet-elmélet fogalmait kölcsönvéve azt jelenti, hogy az összes létező faj a világon az összes létező lokális közösség fajkészletéhez hozzátartozik, ugyanis potenciálisan előfordulhat benne. A [CP] pedig azokra a mechanizmusokra kérdez rá, amelyek a [CH]-t addig-addig szigorítják újabb és újabb megkötések hozzáadásával, míg egy el nem utasítható nullhipotézisig nem jutunk. Vagyis: addig-addig kell szűrnünk a kezdeti "pán-fajkészletet", amíg el nem jutunk a fajok egy olyan köréhez, aminél már nem tudjuk jobban közelíteni a közösség tényleges fajösszetételét. A szűrésnek a fajok előfordulását befolyásoló tényezők figyelembevételével kell történnie. Például: egy bükki rét fajkészletének meghatározásakor számolnunk kell azzal, hogy olyan fajnak minimális esélye van benne megtelepedni, amelynek a rá jellemző terjedési távolságon belül nincs szaporodó állománya. Hiába fordul elő egy faj a Kárpátok hegyi rétjein azonos tengerszint feletti magasságban, ha nem jó a terjedőképessége, akkor nincs esélye kolonizálni egy bükki élőhelyet. Így, első körben, azokat a fajokat kizárhatnánk, amelyeknek nincs a Bükk hegységben szaporodó állománya. Ezzel beépítettünk egy szűrőt a nullmodellünkbe: a terjedés korlátozottságát. Ha ettől a nullhipotézis igazzá válna, akkor a réten a környező élőhelyek fajai véletlenszerűen jelennének meg. Minden bizonnyal azonban tovább kell finomítanunk a modellünket egy újabb szűrővel: lehetne ez egy niche-felosztás szerinti szűrő, amely kiiktatná azokat a fajokat, amelyek alapvetően nem fordulnak elő egyes környezeti háttérváltozók olyan értékei által jellemzett gyepekben, mint amivel foglalkoztunk. Nem valószínű például, hogy egy nedves réten szárazsághoz adaptálódott, sziklagyepi fajt találjunk. Ha a megfelelő módon kiválogattuk a környezeti preferenciájukban "odaillő" fajokat, de az új nullhipotézisünk által formalizált modell sem illeszkedik elég jól az adatokra, akkor előfordulhat, hogy a fajok közti kapcsolatokat is figyelembe kellene vennünk. Például előfordulhat, hogy a gyepet uraló fűfaj kiszorítja a hozzá hasonló egyéb füveket, de jól megtűri az alacsonyan kúszó, indás valódi kétszikűeket és a hagymás-gumós egyszikűeket, a fajspecifikus parazitanövénye pedig egyenesen ragaszkodik hozzá... A szűrők működéséről ilyen fokú leegyszerűsítéssel írni nyilván fényévekkel könnyebb, mint egy valós kutatási helyzetben matematikailag kezelhető formába önteni őket. A társulási szabályok vizsgálatának és a szűrők működésének tudtommal első megfogalmazója Keddy (1992) volt, azóta a téma irodalma hatalmas és gyorsan bővül, a közösségi ökológia egyik legdivatosabb irányzatáról van szó, én is írtam már erről egy cikkünk kapcsán.
Ebben a pontban több szó esett a fajösszetételről, mint a fajgazdagságról. Azonos fajgazdagságú közösségek lehetnek teljesen más fajkompozíciójúak. A fajgazdagság mégis gyakran szorosan összefügg a fajkompozícióval, tipikusan szűk térléptékben, ahol a fajok közti interakciók megszabják, hogy milyen fajok  képesek együtt élni. Például ha a fajkészletet csupa hasonló faj alkotja, akkor szűk térléptékben csak kevés tud együtt élni a köztük fellépő kompetitív kizárás miatt. De ha a fajkészletben egymástól különböző, eltérő forrásokat használó fajok vannak, akkor azok közül több is tartósan együtt élhet, hiszen nem versengenek egymással. 

(4) A nagy fajgazdagság gyakran azt mutatja, hogy bizonyos szűrők a szokottnál kevésbé korlátozzák a fajok előfordulását, "nem működnek". A fajszegény szituációk, fajhiányok, legalább olyan érdekesek, mint a kiemelkedő fajgazdagságú élőhelyek, mert azok mutatják a centrális hipotézistől való eltérést. A hiányzó fajok vizsgálata az elmúlt években vált divatos kutatási témává, elsősorban a tartui egyetem kutatóinak munkássága révén. Ők vezették be a sötét diverzitás ('dark diversity', DD) fogalmát, ami alatt azokat a fajokat értik, amelyeknek ott kéne lenniük egy közösségben, tagjai a közösség fajkészletének, de valami miatt még sincsenek jelen. (Rengeteg cikkük jelent meg a témában, de kezdésnek ezt a blogbejegyzést érdemesebb elolvasni mindnél.) Persze, azt, hogy minek kéne ott lenni, miközben nincs ott, eléggé nehéz meghatározni... A DD mint elmélet számomra is nagyon tetszetős, de a módszertanát még kiforratlannak tartom.


A fentiekben természetesen nem a fajgazdagság megőrzésének fontossága ellen írtam. A fajok védelmének, minél több faj megőrzésének és a fajgazdag közösségek megóvásának és helyreállításának továbbra is a konzerváció elsődleges feladatának kell lennie. Remélem, hogy a fajszegénység és a fajhiányok megítéléséről megosztott gondolataim ezeket a célokat is segíteni fogják.