Mit (nem) tudunk a növényvilág sokféleségéről?

Az Ecography egy idei számában jelent meg egy cikk, amelyben három nagy (a három legnagyobb?) botanikai adatbázis, az előfordulási helyeket felsoroló GBIF (Global Biodiversity Information Facility), a traitadatokat tartalmazó TRY és a genetikai GenBank átböngészése alapján adtak egy becslést arra, hogy melyek a világon a legjobban ismert, és melyek a leginkább adathiányos szárazföldi növénycsaládok (Embryophyta), illetve földrajzi régiók. A taxonómiai keretet a The Plant List nyújtotta, ami abban nem volt elfogadott név, az nem szerepelhetett az elemzésben - nyilván ha egy növénycsoport taxonómiája a nevek szintjén is feldolgozatlan, az nem jelent meg az elemzésben. Adathiányosnak az a faj minősült, amely a többi háromban egyáltalán nem fordult elő. Tehát ha egy fajnak volt egyetlen mért trait értéke (akár csak magassága, életformája, életciklusa) a TRY-ban, ha volt egyetlen előfordulási helye a GBIF-ben, és ha volt egy genetikai mintája a GenBankban, akkor már 'broadly-covered' minősítést kapott, amit "nagyrészt ismert"-ként fordíthatnánk. Ez egy elég laza, gyakorlati szempontból nem túl hasznos kritérium, de aki tud jobbat, írjon a szerzőknek, biztos örülnek majd. A földrajzi régiókat pedig a szélességi körök szintjén elemezték. A kapott számokat tehát ennek megfelelően kell értelmezni.

A teljes elemzésben 350 699 elfogadott fajnév szerepelt. Összehasonlításképpen, az edényes növények összfajszámát 2016-ban 360 000 körülire becsülték a Kew Garden kutatói (ebben nincsenek benne a mohák, amelyek viszont a fenti elemzésben szerepeltek). A fajnevek 17,7%-a (majdnem 62 000 faj) fordult elő mindhárom adatbázisban (vagyis ennyi lett 'broadly-covered'), és több mint fele szerepelt legalább egyikben. A nevek 26,7%-áról viszont semmiféle információ nincs.

A pázsitfüvek családja (Poaceae) a legjobban ismertek közé tartozik (puha rozsnok - Bromus hordeaceus)

A legjobban ismert családok között olyanokat találunk, amelyek széles földrajzi elterjedésűek és gazdasági haszonnal bírnak. Ilyenek a pázsitfűfélék (Poaceae), fenyőfélék (Pinaceae), burgonyafélék (Solanaceae), eperfafélék (Moraceae), kutyatejfélék (Euphorbiaceae), próteafélék (Proteaceae), nősziromfélék (Iridaceae), csatavirágfélék (Polemoniaceae). Hozzájuk csatlakoztak még olyanok, amelyek egyszerűen érdekesek voltak a kutatók számára: cikászfélék (Zamiaceae), vajvirágfélék (Orobanchaceae); illetve néhány egészen kicsi család, mint a ginkgófélék (Ginkgoaceae), a Trochodendraceae, és a kálmosfélék (Acoraceae). A legtöbb adat a 45-ös északi szélességi kör környékéről (a 45-ös kör közelében fekszik Krasznodar, Belgrád, Torinó, Bordeaux, Ottawa, Minneapolis) származott, és az északi féltekéről több volt az adat, mint a déliről.

A trópusokon még bőven van adathiányos, sőt, leíratlan faj (Kamerun, Nyong folyó)

Az érvényes nevek számához képest leghiányosabban ismert családok a mohák és májmohák családjai, a kosborfélék (Orchidaceae), fészkesek (Asteraceae), begóniafélék (Begoniaceae), Acanthaceae, Piperaceae. Különösen szembeötlő volt a hiány egyes tájak endemikus fajai közt, így pl. a Rubiaceae ázsiai, ausztráliai, új-zélandi, óceániai és dél-amerikai endemikusai igen hiányosan ismertek, csak úgy, mint a fészkesek európai, ázsiai és afrikai bennszülött képviselői, az európai és ausztráliai bennszülött ajakosok (Lamiaceae), valamint az endemikus kontyvirágfélék (Araceae) Ausztráliában és Dél-Amerikában.

Herbáriumi lap egy azonosítatlan orchideáról, Kamerunból

Egy ilyen léptékű vizsgálat nyilván sok-sok elhanyagolás árán vihető véghez, itt sem volt ez másképp. A módszertan "nagyvonalúságai" (amelyek, ugyanakkor, lehetővé tették, hogy egyáltalán bármiféle konkrétum megfogalmazása lehetségessé váljon) miatt a cikk talán a tudásszintünk kelleténél optimistább megítélésére csábít. Ne tévesszük meg magunkat, globális szinten inkább ritkaságnak számítanak azok a növények, amelyeket előfordulási terület, traitek és a genom tekintetében is használható mértékben ismerünk. És egyre több van, amit soha nem is fogunk már megismerni.

A cikk hivatkozása: Cornwell, W.K., Pearse, W.D., Dalrymple, R.L. and Zanne, A.E. (2019), What we (don't) know about global plant diversity. Ecography, 42: 1819-1831. doi:10.1111/ecog.04481

A növényi változatosság fő dimenziói - avagy melyik traitet válasszam?

A jellegalapú vizsgálatok talán legfontosabb döntése, hogy a növényeknek pontosan mely tulajdonságaival fogunk dolgozni, mely tuladonságot mennyire tartunk fontosnak, és milyen "funkciót" tulajdonítunk nekik. Létezik-e vagy léteznek-e "legfontosabb" jellegek, s ha igen, melyek azok? Ezek a kérdések mindig is központi jelentőségűek voltak a funkcionális ökológusok számára. Abban mindenki egyetért, hogy nincs olyan egyedül üdvözítő növényi jelleg, amely az összes funkcionális problémára jó lehet, ehelyett a vizsgálat pontos célja határozza meg, hogy melyik traittel érdemes dolgoznunk. Egy növény-megporzó kapcsolatokat célzó vizsgálatban például a virágmorfológiai jellegek kulcsfontosságúak lehetnek, szemben a gyökér traitjeivel, míg sok más esetben éppen a fordítottja lehet igaz. Univerzális választ tehát ne várjunk. Ám ha belegondolunk, hogy a növények a világon mindenhol döntően ugyanazt az aránylag egyszerű fotoautotróf működést végzik, többnyire szesszilisek, és fennmaradásuk ugyanannak a néhány tápanyagnak elérhetőségétől, továbbá szintén nem túl sok környezeti változó megfelelő állapotának fennállásától függ, talán joggal sejthetjük, hogy vannak olyan, viszonylag általánosan elterjedt tulajdonságkombinációk, amelyek sikeres fennmaradást biztosítanak. Egy pillanatra sem szeretném lebecsülni a növényi diverzitást, és eszemben sincs megkérdőjelezni, hogy a világon minden faj egyedi. A fajok sokfélesége annak a következménye, ahogyan az evolúció során a mai fajok felmenői fokozatosan új és új tulajdonságokat "kifejlesztve" (vagy inkább "felfedezve") találták meg életlehetőségüket az adott abiotikus és biotikus körülmények között. A funkcionális megközelítés szerint azonban nem minden tulajdonság fontos minden szempontból, ezért az aktuálisan releváns traitek szempontjából egyező fajok között nem szükséges különbséget tennünk.

Egy faj, sok tulajdonság - de melyik a "legfontosabb"? Nyári hérics (Adonis aestivalis)

Több kísérlet született már a tápanyagfelvétel, életben maradás és szaporodás legfontosabb stratégiáinak leírására a traitek "nyelvén". A közelmúltból érdemes említenünk Westoby (1998) munkásságát, aki szerint a növények döntően három dimenzió mentén helyezhetőek el életstratégiájuk szerint. (A növényi stratégiák "bűvös hármasa" legalább Grime-ig datálható vissza, ő azonban nem alapozza ennyire szigorúan a rendszerét a traitekre.) A három dimenzió a fotoszintetizáló felületbe fektetett ráfordítást, a versengési képességet és a terjedési potenciált testesíti meg, röviden leaf-height-seed (LHS), vagyis levél-magasság-mag sémának szokás mondani. Westoby a levéllel kapcsolatban az egysényi levéltömegre jutó fotoszintetizáló felület, vagyis a fajlagos levélterület (specific leaf area, SLA) fontosságát hangsúlyozza. Ez tulajdonképpen a forráshasznosítás stratégiáját fejezi ki, egyben a levél tartósságának indikátora. A nagy felületű, nagy SLA-jú levél lapos, gyenge szövetű, a növény gyorsan előállítja, és ha lehullik, gyorsan pótolja. A lehullott levél gyorsan lebomlik, így az alkotóelemei szervetlen vegyületek formájában újra felvehetőek lesznek a növény számára. Ez a stratégia olyan élőhelyeken előnyös, ahol a bőséges víz- és tápanyag-ellátottság, valamint a hőmérséklet kedvező szintje gyors tápanyagforgalmat tesz lehetővé. A kicsi SLA-jú levél relatíve vastag, hengeres, mint egy tűlevél vagy pozsgás levél. A felépítése a vastag kutikula, a víztartó és a szilárdító szövetek miatt "drága", lassan fejlődik ki, ezért vigyázni kell rá, nem is hullatja őket a növény könnyen. Az ilyen levél szárazság és tápanyaghiány esetén térül meg igazán, mivel sikeresen dacol a sanyarú körülményekkel. (De kivételek mindig vannak!) Lényegében ugyanerről a stratégiai csereviszonyról (vagyis, mi éri meg jobban a növénynek: sok, nagy felületű, de lágy szövetű, gyenge levél gyorsan, vagy kevés ellenálló levél lassan?) írnak mások "levélökonómiai spektrum" néven. A magasság, pontosabban a lombozat magassága, a fényért való versengés képességét mutatja: akinek magasabban van a lombja, az képes a másikat árnyékolni, maga pedig többet kap az anyagcserét katalizáló napfényből. A mag, pontosabban a magtömeg pedig a terjedőképesség traitje: értelemszerűen, minél kisebb egy faj magja, annál több utódot tud belőle csinálni egy egyed, illetve annál messzebbre tud terjedni. A sok, kicsi magot (vagy más szaporítóképletet) hozó növények hamar kolonizálják az új, alkalmas élőhelyfoltokat, akár nagy távolságban is, ami még akkor is sikeres stratégia lehet, ha a magok és fiatal egyedek nagy része elpusztul. A nagy magok inkább az anyanövények közelében maradnak (hacsak valamilyen speciális ágens, pl. állatok nem segítik a terjesztést), bízva abban, hogy az az élőhelyfolt már "bizonyított". A nagy mag jobban ellenáll a káros hatásoknak, illetve több tartaléktápanyagot tartalmaz, így az utód túlélését jobban elősegíti.

A törpe keltike (Corydalis pumila) magjain fehér elaioszómák vannak. Ezek az olajtartó képletek fontos táplálékot jelentenek a hangyáknak, amelyek ezért összegyűjtik a magokat, ezzel járulván hozzá az egyébként elég nagy magok terjesztéséhez.

Diaz és mtsai (2016) egy átfogó, globális elemzésben több mint 46 000 növényfaj adatai alapján vizsgálták hat gyakran mért és bizonyítottan fontos trait korrelációit, valamint az általuk meghatározott 'jelleg-térben' (trait space) a fajok eloszlását. A hat trait a fenti hármon kívül (pontosabban, az SLA helyett annak reciproka szerepelt, de ez a lényegen nem változtat) a szár szöveti sűrűségét, a levél nitrogéntartalmát és a levélméretet foglalta magában. Az eredményeik szerint a növényfajok közötti változatosság nagy része kettő, nagyjából független grádiens mentén képezhető le. Az egyik egy méret-grádiens, amely tulajdonképpen egy általános allometrikus törvényszerűségre utal, hiszen a nagyobb mérethez sűrűbb szövetű erősebb szár kell, és a nagy növényeknek a magja is nagy. A másik grádiens itt is a levél tartóssága.

A fenti jellegeken kívül egyre több tanulmány igazolja, hogy a növény klonális szerveit és áttelelő rügyeinek eloszlását leíró jellegek (pl. klonális szervek léte, terjedési sebessége, klónutódok száma, rügyek magassága és száma...) legalább olyan fontosak a növények túlélésében, mint az LHS-traitek (ld. pl. Klimesová et al. 2016, Vojtkó et al. 2016). A szerzők szerint a klonális jellegek és a rügytraitek elsősorban az enyhébb zavarások utáni regenerációban játszanak fontos szerepet, míg az LHS-traitek a zavarás elkerülését írják le jól - a természetben azonban mindkét módon, tehát regenerációval és elkerüléssel is védekeznek a növények az őket érő zavarások ellen.

Az indás ínfű (Ajuga reptans) magyar nevét is a klonális terjedőképességéről kapta

A saját kutatásomhoz a fenti megfontolásoknak megfelelően választom ki a  traiteket. A "standard" LHS-traitek (vagyis SLA, lombozat magassága, magtömeg) mellett a klónutódok számából és a vegetatív oldalhajtások hosszából képzek egy klonalitási indexet, illetve a rügyek átlagos magasságából és a rügyek összegéből egy (esetleg kettő?) rügybank-indexet. Elvileg ezeknek már elég jól le kéne írni az általános növényi stratégiákat - a többi majd az elemzésekkor kiderül.

Adatbányászat indul!

Már egy hónapja Wroclawban tartózkodom, és a költözéssel és munkahelyváltással járó adminisztrációs hercehurca után a kutatással is végre van időm foglalkozni. Egyelőre a vizsgálatokhoz szükséges adatok elérhetőségének ellenőrzése, az adatok lekérése, rendezése zajlik. Mint korábban írtam, a projektem célja kettős: a lengyel gyepvegetáció jellegalapú numerikus osztályozása, valamint a funkcionális diverzitás és redundancia durvaléptékű mintázatainak felderítése. Ehhez háromféle adatra van szükség: fajkompozíciós adatokra (cönológiai felvételekre), növényi jellegek adataira, illetve környezeti háttéradatokra. Az alábbiakban bemutatom a legfontosabb forrásaimul szolgáló adatbázisokat.

A lengyel vegetációs adatbázis

Ez az adatbázis a Lengyelország területén készített cönológiai mintákat foglalja magában. 2007-ben a Wroclawi Egyetemen létesítették, 2016-ra a digitalizált felvételek száma elérte a 85 000-et. Az adatok nagy része (~40%) száraz, üde és nedves gyepekből származik, de magas (25-25% körüli) az erdőket és cserjéseket, valamint az antropogén növényzetet reprezentáló felvételek aránya is. A kvadrátméretek a tudományterület sajátosságainak és történetének megfelelően változók, de ~90%-ban ismertek. A borításértékek kódolása túlnyomó többségben Braun-Blanquet skálán, ritkábban százalékos skálán, elhanyagolható arányban egyéb módokon történt. A fajneveket az Euro+Med PlantBase nómenklatúrájának megfelelően egységesítették. A felvételek kb. egyharmadánál a moha- és zuzmófajokat is rögzítették. A felvételek többsége 1960 és 2010 között készült, nagyrészt publikált tanulmányokból származik, de publikálatlan adatokat is tartalmaz. A cönológiai felvételekhez igen magas arányban társulnak jó minőségű háttéradatok. A felvételek majdnem 80%-ának max. 10 km-es hibájú pontossággal ismert a lokalitása, ami alapján klimatikus, talajtani és kőzettani változók értékeit is társították hozzájuk. Az adatbázist a TurboVeg szoftverrel tárolják és kezelik, ennek megfelelően lehet különböző formátumokba exportálni. A hozzáférés az adatbázis-kezelők, Zygmunt Kacki és Grzegorz Swacha személyes megkeresése útján lehetséges. További statisztikák és elérhetőségek olvashatók az adatbázis GIVD-oldalán. (A GIVD, Global Index of Vegetation-Plot Databases, a cönológiai adatbázisok nemzetközi meta-adatbázisa, lehetővé teszi a különböző regionális adatbázisok közti böngészést.) Az adatbázis új honlapja jelenleg fejlesztés alatt áll.

LEDA növényijelleg-adatbázis

A LEDA a növények fennmaradásához, regenerációjához és szaporodásához szükséges jellegek ('traitek') adatbázisa. Földrajzi lefedettségét tekintve Északnyugat-Európára koncentrál, de hasonló flórájú országokban is hasznos lehet. 2002-ben létesítették az oldenburgi egyetemen, azóta folyamatosan bővül. Az adatbázis egyedi vagy csoportosított mérési rekordokból áll. Egy rekord számos mezőt tartalmaz, beleértve a mért növény faját, a mért jelleget, a mérés pontos módját, a mérések számát, a vizsgált egyedek számát, több mérés esetén azok szórását, a mérési hibát, a mérés helyét, idejét, a vizsgált növény élőhelyét, környezeti hátterét, irodalmi adat esetén pedig a pontos hivatkozást. A LEDA-nak van egy saját standardja is, amit az új méréseknél alkalmaznak, az adatrekordok mégis igen heterogének a módszertan tekintetében, például hogy a levélterületet a levél rehidrálásával vagy anélkül mérték. Összesen mintegy 18 jellegről és kb. 3000 fajról tartalmaz adatokat, sajnos ezek teljessége jellegenként és fajonként is változó. Az információ publikus, a LEDA honlapjáról traitenként lehet őket letölteni TXT formátumba.

CLO-PLA növényijelleg-adatbázis

Ez a platform a közép-európai fajok klonális és vegetatív jellegeinek összegyűjtésére hivatott. Az első formája 2002-re datálható, tavaly vált elérhetővé a harmadik verzió. Jelenleg több mint 2900 fajról és 29 traitről tartalmaz adatokat. A jellegadatok terepi méréseken és megfigyeléseken, irodalmi közléseken és botanikai illusztrációkon alapulnak, illusztrációkat maga az adatbázis is tartalmaz. A kezelője Jitka Klimešová és Leoš Klimeš, illetve a Cseh Tudományos Akadémia Botanikai Intézete (Třeboň). A felépítése hasonló a LEDA-hoz. Az adatokat a honlapon egy webshophoz hasonló funkcióval kell ingyen "megvásárolnunk", majd emailben kapjuk meg őket automatikusan TXT formátumban, de böngészhetjük őket a honlapon is. A CLO-PLA honlap itt érhető el, s nem rég jelent meg 'data paper'-ük az Ecology-ban.

Képernyőfelvétel a CLO-PLA oldaláról

BiolFlor

A német flóra sokszempontú adatbázisa, amelyben az "igazi" funkcionális jellegek közül csak néhány fontosabb kapott helyet, viszont olyan változók is szerepelnek benne, mint a fajok honossági státusza (megtelepedés ideje), kromoszómaszáma, filogenetikai leszármazása, virágzási ideje, szaporodási sajátosságai, terjedési módja, ökológiai stratégiája, indikátorszámai, élőhelypreferenciája, bolygatástűrése vagy földrajzi elterjedtsége - szinte minden, amit fontosnak gondolhatunk, ha növényfajokról beszélünk. Nem kevesebb, mint 3609 fajról és 57 jellemzőről tartalmaz valamilyen adatot, a rekordok száma összesen 226840. Az adatbázis valóban lenyűgözően sokrétű és részletes, ám azokat a traiteket pont nem tartalmazza, amik nekem most a legfontosabbak, így csak másodlagos szerep jut neki a kutatásomban. A honlapja itt érhető el, az adatok online eléréséhez is meg kell vásárolnunk a CD-n kiadott verziót 25 euróért.

Worldclim

Globális, georeferált klímaadatbázis, tulajdonképpen térinformatikai rétegekként fogható fel. Az adatok alapját a meteorológiai mérőállomások havi átlagértékeiből képzett interpolációk adják. Különböző felbontásokban kérhető le, a legfinomabb felbontás 1 km-es. Különböző időszakokra számolt interpolációk és predikciók lehívására is van lehetőség. A választható változók magukban foglalják az egyszerű éghajlati mutatók (csapadék, napsugárzás, szélerő, napsugárzás...) mellett az ezekből képzett, ún. bioklimatikus változókat, amelyeket elterjedten használnak fajok terjedésének modellezésére. Ingyenesen elérhető az interneten. A bioklimatikus változók az R szoftver dismo csomagjának biovars függvényével is könnyen lekérhetők. Fontos linkek: Worldclim honlap, bioklimatikus változók, Hijmans et al. (2005) cikke az adatbázisról.