Áttekintés a funkcionális különbözőség mérőszámairól - új cikk az Ecography-ban

Az ökológia és a biogeográfia egyik központi kérdése, hogy a közösségek vagy területek fajösszetétele milyen változatosságot mutat. A probléma vizsgálatához az egyik legalapvetőbb statisztikai eszközt a különbözőségi (disszimilaritási) indexek jelentik. Ezek olyan egyszerű matematikai formulák, amikkel számszerűsíteni lehet, hogy az egyik közösség mennyire különbözik a másiktól. A közösségeket főleg a fajösszetételük alapján hasonlították össze korábban, az utóbbi évtizedekben azonban megnőtt az érdeklődés egyéb szempontok figyelembe vétele felé. Ilyen például a közösségek funkcionális összetétel alapján történő összevetése. A szakirodalomban kb. 40-50 mérőszámot javasoltak az utóbbi években erre a célra. Ezek az indexek azonban mind-mind különböző feltételezésekkel éltek az adatokra nézve, és különböző elméleteket követtek a funkcionális sokféleség számszerűsítése és a különbözőség értelmezése céljából. A funkcionális különbözőség iránt érdeklődő felhasználó így meglehetősen elveszve, útmutatás nélkül érezhette magát, amikor a saját kutatásához próbált megfelelő módszert választani.

Ezen a helyzeten igyekeztünk javítani a kutatócsoport-vezetőmmel. A most megjelent 'review' cikkünkben feldolgoztuk az irodalomban eddig javasolt módszereket, és egy közös elméleti rendszerbe foglalva őket kiemeltük azokat a módszertani döntéseket vagy adottságokat, amelyeket figyelembe kell venni a módszerválasztáskor. Két döntést tartunk alapvetőnek: a különbözőség értelmezésének mikéntjét, valamint azt, hogy a közösségek funkcionális összetételét milyen módon írjuk le. A különbözőségnek két típusát tárgyaljuk: a távolságokat (distance) és az ellentétet (kicsit gyenge a magyar megfelelő, angolul találóbb: disagreement). A kettő között a lényegi különbség, hogy a távolságok felső korlátját az eredeti változók skálája szabja meg, tehát akár a végtelen is lehet, míg az ellentétek standardizáltak, 0 és 1 között változnak. Előbbiek hosszú, utóbbiak rövidebb grádiensek esetén működnek jól. A funkcionális összetétel leírásának három módja van. Az első (typical values), amikor a közösséget egyetlen pont reprezentálja, pl. amikor egyetlen gyepet a teljes biomasszája ír le. A második (discrete sets), amikor minden taxonhoz tartozik egy jellemző, egy trait, amit a taxon tömegességének figyelembe vételével együtt használunk fel egy közösségi szintű trait-eloszlás kiszámolásához. A harmadik (hypervolumes), amikor a traitek mint dimenziók által meghatározott térben egy többdimenziós alakzattal vagy eloszlással írjuk le a közösséget. A cikkben áttekintjük a tárgyalt módszerek kiszámolásához szükséges R-csomagokat is.

A funkcionális különbözési indexekről javasolt elméleti rendszerünk sematikus ábrája

Amit nem tudunk egyelőre megmondani, az az, hogy melyik index mennyire működik "jól", mennyire pontosan adja vissza a két közösség közti tényleges eltérést. Valójában a munkát ez utóbbi kérdés vizsgálatával kezdtük, azonban a bírálatok során világossá vált, hogy az elméleti megalapozás előbbre való, a körültekintő tesztelés pedig a vártnál összetettebb probléma. De ami késik, nem múlik. :)

Az összefoglaló és elérhetőség alább látható:

Lengyel, A. & Botta-Dukát, Z. (2023), A guide to between-community functional dissimilarity measures. Ecography e06718. https://doi.org/10.1111/ecog.06718

Abstract

One of the effective tools to study the variation between communities is the use of pairwise dissimilarity indices. Besides species as variables, the involvement of trait information provides valuable insight into the functioning of ecosystems. In recent years, a variety of indices have been proposed to quantify functional dissimilarity between communities. These indices follow different approaches to account for between-species similarities in calculating community dissimilarity, yet they all have been proposed as straightforward tools. In this paper, we review the trait-based dissimilarity indices available in the literature and identify the most important conceptual and technical properties that differentiate among them, and that must be considered before their application. We identify two primary aspects that need to be considered before choosing a functional dissimilarity index. The first one is the way communities are represented in the trait space. The three main types of representations are the typical values, the discrete sets using the combination of species × sites and species × traits matrices, and the hypervolumes. The second decision is the concept of dissimilarity to follow, including two options: distances and disagreements. We use the above scheme to discuss the available functional dissimilarity indices and evaluate their relations to each other, their capabilities, and accessibility.

Taxonómiai, funkcionális és filogenetikai diverzitás az erdőssztyepp élőhelymozaikban - új cikk a Journal of Ecology-ban

Az erdőssztyepp egy olyan vegetációs zóna, amely a fásszárúak számára alkalmasabb élőhelyeket kínál, mint az eurázsiai füves puszták, de zárt erdő kialakulását még nem teszi lehetővé. Az eredmény egy hol gyepek, hol inkább erdők uralta, ligetes szerkezetű, változatos táj, amelynek fennmaradását a klíma, a talaj és az alapkőzet adottságai, a tüzek és a nagy növényevők együtt alakítják. A mozaikos szerkezet velejárója, hogy a különböző típusú foltok közötti szegélyek is markánsan hozzájárulnak a növényzet sokféleségéhez, szinte önálló típust alkotva. Az erdőssztyepp szegélyek jellemzően magaskórós növények, cserjék, szélen álló fák magoncai, sarjai. A mozaik élőhelytípusai sorba állíthatók zártságuk szerint, a nyílt gyepektől a szegélyeken át a zártabb erdőfoltokig.

Erdőssztyepp mozaik Kunpeszéren

Erdős László kollégám már régóta kutatja az erdőssztyepp vegetációtípusok térbeli átmeneteit. A doktoranduszával, Khanh Vũ Hồ-val együtt tavaly év végén hívott meg egy készülő cikkükbe, amelyben a Kiskunság erdőssztyepp-maradványain vizsgálta a különböző élőhelytípusok közti különbségeket a taxonómiai, a funkcionális és a filogenetikai diverzitás szempontjából. A kérdés érdekességét a vizsgált vegetációtípusok eltérő zártsága adja. Azt már korábban kimutatták, hogy a fajgazdagság a szegélyszerű élőhelyeken a legmagasabb, mert a szegélyekben az erdei és a gyepi fajok is előfordulnak. A funkcionális és a filogenetikai diverzitás mintázatát azonban eddig nem vizsgálták e grádiens mentén. Ebben a cikkben megerősítettük, hogy a taxonómiai diverzitás a szegélyekben a legnagyobb, kimutattuk, hogy a funkcionális diverzitás az erdőkben a legmagasabb, míg a filogenetikai diverzitásnál nem kaptunk egyértelmű csúcsot, illetve ahol kaptunk, ott valószínűleg ez csak néhány, filogenetikailag elkülönülő fajnak (nyitvatermőknek) volt köszönhető. Az eredményeinket a rangos Journal of Ecology folyóiratban publikáltuk.

Erdős, L., Ho, K. V., Bátori, Z., Kröel-Dulay, G., Ónodi, G., Tölgyesi, C., Török, P., & Lengyel, A. (2022). Taxonomic, functional and phylogenetic diversity peaks do not coincide along a compositional gradient in forest-grassland mosaics. Journal of Ecology, https://doi.org/10.1111/1365-2745.14025

Abstract

Ecosystems with forest and grassland patches as alternative stable states usually contain various closed, semi-open and open habitats, which may be aligned along a vegetation cover gradient. Taxonomic diversity usually peaks near the middle of the gradient, but our knowledge on functional and phylogenetic diversity trends along gradients is more limited.

We investigated the eight main habitats of Hungarian forest-grassland mosaics, representing various vegetation cover values, and compared their species composition as well as their taxonomic, functional and phylogenetic diversity.

We found a compositional gradient ranging from large forest patches through smaller-sized forest patches and edges to closed and open grasslands. Species richness peaked at the middle of the gradient (at edges). Shannon diversity was high near the middle and at the open end of the gradient. Functional diversity was high throughout woody habitats (in forests and at edges) and was significantly lower in grasslands. When considering all species, phylogenetic diversity tended to peak at north-facing forest edges. When excluding non-angiosperms, this peak disappeared.

The high taxonomic diversity at the middle of the gradient is in line with the edge-effect theory. Our results suggest that community assembly in grasslands may be dominated by environmental filtering, while competition may be decisive in woody habitats. The low phylogenetic diversity of grassland habitats can be explained by their young evolutionary age compared to forests.

Synthesis. Functional and phylogenetic diversity do not necessarily coincide with taxonomic diversity along vegetation cover gradients. In ecosystems where forest and grassland patches represent alternative stable states, the trends of taxonomic diversity may be similar to those revealed here, but functional diversity patterns may be more system-specific for some traits. Trends in phylogenetic diversity may vary according to the evolutionary age of the habitats.

Új cikk a mocsári legeltetésről az AGEE-ben - avagy mit szeretek legjobban a főkomponens-analízisben?

Biró Marianna első-, Babai Dániel utolsószerzőségével, a Molnár Zsolt vezette Hagyományos ökológiai tudás kutatócsoport tagjaival és kutatási partnereivel megjelent egy cikkünk a mocsári legeltetésről az Agriculture, Ecosystems & Environment nevű folyóiratban. A mocsarak ritka fajok és életközösségek formájában kiemelkedő természeti értékeket őriznek, mindeközben igen sérülékeny rendszerek is. Hagyományos és természetközeli használati módjuk a legeltetés, ezen keresztül viszont két érdekcsoport, a pásztoroké és a természetvédőké találkozik. Kettejük szemléletének összevetése, a lehetséges együttműködési és konfliktuspontok felderítése kulcsfontosságú a legeltetés mint a mocsári élőhelyek természetvédelmi célú kezelése szempontjából. A kutatásban azt vizsgáltuk, hogy három kárpát-medencei régió legeltetett mocsaraiban hogyan változnak bizonyos botanikai, természetvédelmi és legelőminőségi változók a legelésintenzitási grádiens mentén, továbbá mit tekintenek "jó" legelőnek a pásztorok és a természetvédelmi szakemberek. A három régió a Hortobágy, a Tőz folyó ártere a Partiumban (Románia), valamint a Bosut folyó ártere a Vajdaságban (Szerbia), az első kettőt marhával, utóbbi disznóval legeltetik. A vizsgálatba a kutatástervezéskor csöppentem bele, majd az adatelemzésnél vettem még benne részt. A terepmunkát a csapat többi tagja végezte. Ők egy nedvességi és legelésintenzitási grádiens mentén 90 cm átmérőjű mintakörökből álló transzektekben vettek fel növényzeti, természetvédelmi, valamint felszínborításra vonatkozó változókat, összesen 17-et. Ezek alapján később diverzitási és a növényzet szerkezetére vonatkozó mutatókat is számoltunk, ezek is a transzektek jellemzőiként szerepeltek. Emellett 15-15 pásztorral és természetvédővel interjús adatgyűjtést is végeztek azzal kapcsolatban, hogy az egyes változók különböző állapotairól mit gondolnak a maguk szempontjai alapján. A részletesebb módszertan természetesen a cikkben elérhető.

Szürkemarhával legeltetett mocsár a Hortobágyon (fotó: Molnár Zsolt)

Az elemzésekben a mintavételi egységek legeltségének mértéke szerepelt volna magyarázó változóként. Igen ám, de ilyet terepen nem lehet felvenni - a "legeltség" önmagában nem mérhető, hiszen a legelés egy jóval komplexebb jelenség a biomassza eltávolításánál. Egyrészt, a legelés többnyire szelektív, nem egyforma mértékben eszik a jószág minden növényfajt. Másrészt, az állat jelenléte taposással és trágyázással is jár, ami közvetlenül és a talajtulajdonságok megváltozása miatt közvetetten is hat a növényzetre. Ráadásul a különböző állatfajok (sőt, fajták) különbözőképpen legelnek. A pásztorok maguk osztályozták ugyan a legeltségi fok szempontjából a mintavételezett foltokat, de ez szubjektív, ráadásul ordinális skálájú változó, nem alkalmas kvantitatív elemzésre. A terepen dolgozó kollégák ezért kiválasztottak további, sokkal jobban számszerűsíthető indexeket, amelyek nyilvánvalóan korreláltak a legelési intenzitással. Ilyen volt például a talajon a taposott felszín százalékos borítása, a rágásnyomok gyakorisága a növényeken, valamint a növényzet alacsonyabb szintjeinek borítási aránya a felsőbb szintekéhez képest. Hogyan csináljunk ebből egyetlen, értelmes változót? Itt jön be a képbe a legegyszerűbb ordinációs módszerek klasszikus tankönyvi példája, a főkomponens-analízis (PCA, principal components analysis).

Diverz, legelt mocsárszél (fotó: Biró Marianna)

Az ordinációs módszerek lényege, hogy a sok változóval leírt mintánk teljes változatosságát megpróbáljuk minél kevesebb változóval minél nagyobb hatékonysággal leírni. Úgy is mondhatnánk, arra törekszünk, hogy a minta változatosságát minél kevesebb új, mesterséges változóba "sűrítsük", miközben legfeljebb jelentéktelen mennyiségű, vagy csak irreleváns információt veszítünk. Az új változók, az ordinációs tengelyek, a módszerek többsége esetén "fontossági" sorrendben vannak: az első magyarázza a legtöbb változatosságot, a második kevesebbet, stb. Elméletünk szerint a fontosabb tengelyek felfedik a mintában rejlő legfontosabb grádienseket. A tengelyek a módszerek többségénél ortogonálisak (függetlenek, térben derékszöget zárnak be). A főkomponens-analízis logikája, hogy az első ordinációs tengelyt (komponenst) úgy hozza létre, hogy az a lehető legnagyobb mértékű korrelációt mutassa az eredeti változókkal. A másodikat pedig úgy, hogy az eredeti változóknak az új változóval nem korreláló változatosságával korreláljon. A PCA-ról bőségesen lehet magyarul olvasni Podani (1997) könyvében, de főleg angolul sok más helyen is (Google segít). A lényeg, hogy a PCA-tól az alábbiakat kapjuk:

- koordináták minden objektumhoz az ordinációs tengelyeken (komponenseken);

- a tengelyek sajátértékei (ezek a "fontossági értékek", az összvariancia rájuk eső részei);

- az eredeti változók koordinátái;

- az eredeti változók hozzájárulásának méretéke az egyes tengelyekhez.

A PCA leggyakoribb alkalmazási módja, hogy az első két tengely függvényében ábrázolják az objektumok pontfelhőjét, és erre gyakran ráteszik a változókat is nyilak formájában. Mi emellett a módszer azon tulajdonságát használtuk ki, hogy az ordinációs tengelyek az eredeti változók olyan kombinációi, amelyek az összvarianciát a leghatékonyabban képezik le minél kevesebb tengelyen. Ebben az elemzésben azt feltételeztük, hogy a legelésintenzitási indexek varianciájának "közös" része, vagyis amivel mindannyian korrelálnak, jól leírja a tényleges legelési intenzitást. Kézenfekvő megoldásnak ígérkezett, hogy az indexekkel mint változókkal számoljunk egy PCA-t, és tekintsük az első komponenst a keresett legelésintenzitási változónak. Az így kapott változó átlaga 0, az erősen legelt mintaegységek pozitív, a kevésbé legeltek negatív értéket kaptak. Ez a változó 90% feletti arányban alátámasztotta a pásztorok által becsült legelési grádienst, csak annál jóval finomabb, numerikus skála használatát tette lehetővé. Az első PCA tengelyt már tudtuk használni egyéb regressziós és korrelációs vizsgálatokban a legelési intenzitás folytonos változójaként.

Amikor tehát több változóval írunk le egy nehezen megfogható jelenséget, grádienst, akkor érdemes az első, vagy akár (ha értelmezhető) az első néhány PCA tengelyt használnunk az eredeti változók helyett. Kedvelem ezt a megoldást, mert igen hatékonyan egyszerűsíti le a bonyolult mintákat kevés számú új változóra (a komponensekre), és emeli ki a "lényeget", amennyiben az eredeti változók között lineáris az összefüggés; a komponensek pedig új változókként szerepelhetnek bemeneti adatként további elemzésekben. Szintén jó olyankor, amikor a változóink eltérő, vagy valamilyen számunkra kedvezőtlen skálával rendelkeznek. Pl. Lhotsky et al. (2016) cikkünkben a fajok nominális skálán felvett, de részben ordinálisként is értelmezhető tulajdonságait (életforma-típusait) alakítottuk át egy egyévesektől hosszú életű évelőkig terjedő, folytonos skálára, amit aztán jóval rugalmasabban tudtunk használni az elemzésekben. Ebben a szerepében a PCA egy adattranszformációs módszernek is tekinthető. Érdemes tehát leporolni néha a jó öreg PCA-t, minden ordinációs módszerek ősatyját/ősanyját. :)

Az R-ben többféleképpen is el lehet érni, pl. a stats csomag princomp vagy prcomp függvényeivel, de a vegan csomag rda parancsa is PCA-t csinál, ha nem adunk meg magyarázó változót. Én az utóbbit szoktam használni.

Három ábra a PCA kapcsán a hortobágyi mintaegységekre. Magyarázat alább

Ábramagyarázat:

PCA biplot: így hívják azt, amikor az objektumokat és a változókat egyszerre ábrázoljuk az ordinációban. A két tengely az első két komponens (PC1, PC2). A kék körök a mintaegységek, a piros nyilak a változók, mellettük a nevük rövidítésével (rágottság, az alsó növényzeti szintek borítási aránya, valamint taposottsággal kapcsolatos indexek). A piros nyilak eléggé egy irányba mutatnak, ami arra utal, hogy pozitívan korrelálnak. Mind hegyesszöget zárnak be az első tengellyel, ez a vele való erős korrelációra utal.

Screeplot: ez mutatja meg az ordinációs tengelyek által magyarázott variancia mennyiségét, vagyis a tengelyek fontosságát. Látható, hogy az első tengely messze-messze fontosabb a többinél, gyaníthatóan ez "fogja meg" a tényleges legelési intenzitás grádiensét.

Harmadik ábra: itt összehasonlítom egy boxploton a legelésintenzitást mutató PC1 értékeit a pásztorok által becsült intenzitással. Az egyezés tökéletes.

Az elemezéseinkkel megmutattuk a növényzeti változók összefüggését a legelési intenzitással, valamint azt, hogy az egyes változókról mit gondolnak a pásztorok és a természetvédők. A kutatás fontos tanulsága, hogy nem volt olyan növényzeti változó, amelyet a két érdekcsoport kifejezetten ellentétesen ítélt volna meg. Mindkettejük számára kedvező jelenség volt például az alacsony növényzet: a pásztor szempontjából pozitív, hogy ebben az állat könnyebben mozog, a zsenge növények pedig jobb táplálékot adnak, a természetvédő számára pedig a nyíltabb talajfelszínen előforduló ritka, kompetícióra érzékeny fajok, valamint a talajon (vagy iszapon) táplálkozó madarak jelenléte kívánatos. A madarak jelenlétét egyébként a pásztorok is pozitívan ítélték meg, valószínűleg kulturális okokból. A védett és ritka fajok jelenléte a természetvédők számára (nyilvánvalóan) pozitív jelenség, míg a pásztorok számára közömbös. Az eredmények alátámasztják azt, hogy a hagyományos módon gazdálkodó ember és a természetvédők szempontjai egymást kiegészítve és erősítve segíthetik elő a természetközeli élőhelyek kedvező állapotának elérését, fenntartását.

Disznó által túrt iszapfelszín mételyfűvel (Marsilea quadrifolia) és tóalmával (Ludwigia palustris) a Bosutnál (fotó: Biró Marianna)

A cikk elérhetősége, összefoglalója (még három hétig ingyen olvasható):

Biró, M., Molnár, Zs., Öllerer, K., Lengyel, A., Ulicsni, V., Szabados, K., Kiš, A., Perić, R., Demeter, L., Babai, D. (2020): Conservation and herding co-benefit from traditional extensive wetland grazing. Agriculture, Ecosystems & Environment, 300:106983

Highlights

• Wetland habitat quality indicators of conservationists and herders were compared.

• Key indicators were tested along a gradient of ungrazed to heavily grazed sites.

• There were no key indicators where the two groups had opposing preferred trends.

• Vegetation height, shrub and litter cover decreased with grazing intensity.

• Forage grasses and frequency of rare mud species increased with grazing intensity.

Abstract

Wetland grazing by livestock, once widespread throughout Europe, is increasingly used in conservation management. To avoid conflicts and enable cooperation between wetland users and conservationists, habitat quality indicators relevant to both stakeholder groups would be useful. We aimed to identify which indicators of grazed wetland habitat quality are important to the two groups, and which are the preferred trends for these indicators along a grazing intensity gradient.

We conducted free listing interviews with 15 conservationists and 15 herders to identify the key indicators of well managed, extensively grazed wetland habitats. To check the practical ecological relevance of these indicators, vegetation surveys were performed along a gradient from ungrazed to heavily grazed stands (45 sites) in three countries: Hungary, Romania and Serbia.

Positive trends for herders included increases in useful forage grasses and decreases in tall-growing marsh species; for conservationists, increases in wetland birds, protected and threatened plant species, habitat heterogeneity, and patches of open vegetation were all positive. Grazed marshes had lower vegetation cover and height, less litter cover and fewer shrubs. The proportion of open surfaces and the frequency of rare mud species and protected species increased along the grazing intensity gradient. As grazing intensified, 73% of the 15 vegetation attributes assigned to the indicators changed in a ‘positive’ direction, half of them significantly, showing the benefits of extensive but patchy heavy grazing.

Despite differences in perceived benefits, there were no opposing preferred trends for any of the studied indicators, so patchy, occasionally and locally intense or heavy wetland grazing by livestock in these landscapes was beneficial for herding and conservation alike. In the situation of mosaic-like, carefully herded extensive grazing, there was no trade-off between conservation management and utilisation.

Graphical abstract

forrás: Agriculture, Ecosystems & Environment

Mit (nem) tudunk a növényvilág sokféleségéről?

Az Ecography egy idei számában jelent meg egy cikk, amelyben három nagy (a három legnagyobb?) botanikai adatbázis, az előfordulási helyeket felsoroló GBIF (Global Biodiversity Information Facility), a traitadatokat tartalmazó TRY és a genetikai GenBank átböngészése alapján adtak egy becslést arra, hogy melyek a világon a legjobban ismert, és melyek a leginkább adathiányos szárazföldi növénycsaládok (Embryophyta), illetve földrajzi régiók. A taxonómiai keretet a The Plant List nyújtotta, ami abban nem volt elfogadott név, az nem szerepelhetett az elemzésben - nyilván ha egy növénycsoport taxonómiája a nevek szintjén is feldolgozatlan, az nem jelent meg az elemzésben. Adathiányosnak az a faj minősült, amely a többi háromban egyáltalán nem fordult elő. Tehát ha egy fajnak volt egyetlen mért trait értéke (akár csak magassága, életformája, életciklusa) a TRY-ban, ha volt egyetlen előfordulási helye a GBIF-ben, és ha volt egy genetikai mintája a GenBankban, akkor már 'broadly-covered' minősítést kapott, amit "nagyrészt ismert"-ként fordíthatnánk. Ez egy elég laza, gyakorlati szempontból nem túl hasznos kritérium, de aki tud jobbat, írjon a szerzőknek, biztos örülnek majd. A földrajzi régiókat pedig a szélességi körök szintjén elemezték. A kapott számokat tehát ennek megfelelően kell értelmezni.

A teljes elemzésben 350 699 elfogadott fajnév szerepelt. Összehasonlításképpen, az edényes növények összfajszámát 2016-ban 360 000 körülire becsülték a Kew Garden kutatói (ebben nincsenek benne a mohák, amelyek viszont a fenti elemzésben szerepeltek). A fajnevek 17,7%-a (majdnem 62 000 faj) fordult elő mindhárom adatbázisban (vagyis ennyi lett 'broadly-covered'), és több mint fele szerepelt legalább egyikben. A nevek 26,7%-áról viszont semmiféle információ nincs.

A pázsitfüvek családja (Poaceae) a legjobban ismertek közé tartozik (puha rozsnok - Bromus hordeaceus)

A legjobban ismert családok között olyanokat találunk, amelyek széles földrajzi elterjedésűek és gazdasági haszonnal bírnak. Ilyenek a pázsitfűfélék (Poaceae), fenyőfélék (Pinaceae), burgonyafélék (Solanaceae), eperfafélék (Moraceae), kutyatejfélék (Euphorbiaceae), próteafélék (Proteaceae), nősziromfélék (Iridaceae), csatavirágfélék (Polemoniaceae). Hozzájuk csatlakoztak még olyanok, amelyek egyszerűen érdekesek voltak a kutatók számára: cikászfélék (Zamiaceae), vajvirágfélék (Orobanchaceae); illetve néhány egészen kicsi család, mint a ginkgófélék (Ginkgoaceae), a Trochodendraceae, és a kálmosfélék (Acoraceae). A legtöbb adat a 45-ös északi szélességi kör környékéről (a 45-ös kör közelében fekszik Krasznodar, Belgrád, Torinó, Bordeaux, Ottawa, Minneapolis) származott, és az északi féltekéről több volt az adat, mint a déliről.

A trópusokon még bőven van adathiányos, sőt, leíratlan faj (Kamerun, Nyong folyó)

Az érvényes nevek számához képest leghiányosabban ismert családok a mohák és májmohák családjai, a kosborfélék (Orchidaceae), fészkesek (Asteraceae), begóniafélék (Begoniaceae), Acanthaceae, Piperaceae. Különösen szembeötlő volt a hiány egyes tájak endemikus fajai közt, így pl. a Rubiaceae ázsiai, ausztráliai, új-zélandi, óceániai és dél-amerikai endemikusai igen hiányosan ismertek, csak úgy, mint a fészkesek európai, ázsiai és afrikai bennszülött képviselői, az európai és ausztráliai bennszülött ajakosok (Lamiaceae), valamint az endemikus kontyvirágfélék (Araceae) Ausztráliában és Dél-Amerikában.

Herbáriumi lap egy azonosítatlan orchideáról, Kamerunból

Egy ilyen léptékű vizsgálat nyilván sok-sok elhanyagolás árán vihető véghez, itt sem volt ez másképp. A módszertan "nagyvonalúságai" (amelyek, ugyanakkor, lehetővé tették, hogy egyáltalán bármiféle konkrétum megfogalmazása lehetségessé váljon) miatt a cikk talán a tudásszintünk kelleténél optimistább megítélésére csábít. Ne tévesszük meg magunkat, globális szinten inkább ritkaságnak számítanak azok a növények, amelyeket előfordulási terület, traitek és a genom tekintetében is használható mértékben ismerünk. És egyre több van, amit soha nem is fogunk már megismerni.

A cikk hivatkozása: Cornwell, W.K., Pearse, W.D., Dalrymple, R.L. and Zanne, A.E. (2019), What we (don't) know about global plant diversity. Ecography, 42: 1819-1831. doi:10.1111/ecog.04481

Cikk a kezelési diverzitás és a növényzet kapcsolatáról

A növényzet és a tájhasználat kapcsolatának vizsgálata kulcsfontosságú a természeti erőforrások fenntartható hasznosítása és a sokféleség megőrzése szempontjából. Mivel a közép-európai gyepek szinte kivétel nélkül őrzik valamiféle hasznosítás (jellemzően legeltetés vagy kaszálás) nyomát, a gyepökológia egyik legfontosabb kérdésévé a kezelés hatásainak vizsgálata vált. A gazdálkodás hatását különböző kutatásokban sokféleképpen vehetik figyelembe, de a leggyakoribb eset az, amikor "kaszált", "legeltetett" és "felhagyott", netán "regenerálódó", vagy intenzitás szerinti állapotokat hasonlítanak össze.

Kun Róbert (Szent István Egyetem) elsőszerzőségével nem rég elérhetővé vált egy cikk, amelynek fontos mondanivalója, hogy a gazdálkodás hatása nem csak az egyes hasznosítási formák direkt hatásaként értelmezendő, hanem a gazdálkodás elemi összetevőkre bontható, amelyek kompozíciója és sokfélesége önmagában is hat a vegetációra. A cikk bemutatja, hogy a gyimesi kaszálókon a vegetációra nem pusztán a biomassza valamilyen gyakorisággal történő eltűntetése hat, hanem az esetleges trágyázás (és annak gyakorisága), takarmánynövények vetése (pl. füvek, pillangósok), kézi gyomlálás, vagy az avar és a gallyak eltávolítása, továbbá ezeknek a kezelési elemeknek a kombinálása. Egyes kezelési elemek más és más gyakorisággal fordulnak elő a különböző parcellákon az ott gazdálkodó család egyéni döntéseinek és hagyományainak köszönhetően. A gazdálkodás kezelési elemek szintjére lebontott mikéntje pedig befolyásolja a parcellák fajgazdagságát és fajkompozícióját. A gazdálkodás családi hagyományai, szokásai tehát befolyásolják a kaszáló diverzitását.

A takarmánybaltacímet (Onobrychis viciifolia) gyakran vetik rétek tápértékének javítása céljából
(a kép a Sokoróban készült)

Amikor a "kaszálás" hatását úgy vizsgáljuk, hogy egy kaszált és egy nem kaszált gyep fajgazdagságát hasonlítjuk össze, de nem vesszük figyelembe azt, hogy a kaszálással még milyen kezelési elemek járnak együtt, akkor könnyen juthatunk hamis konklúzióra. A kezelési módok összehasonlításakor figyelembe kell venni azokat a (sokszor nehezen kvantifikálható) tényezőket is, amelyek az adott használati mód "járulékos" elemei. Hasonló szemléletű vizsgálat született már kiskunsági legelőkről: Vadász et al. (2016).

A cikkírásba én csak a célegyenesben kapcsolódtam be egy módszertani konzultáció okán. A lehetőségért ezúton is hálás vagyok a társszerzőknek. A cikk augusztus közepéig ingyen elérhető innen, utána fizetős lesz (minden másra ott a sci-hub...).

Róbert Kun, Sándor Bartha, Ákos Malatinszky, Zsolt Molnár, Attila Lengyel, Dániel Babai: “Everyone does it a bit differently!”: Evidence for a positive relationship between micro-scale land-use diversity and plant diversity in hay meadows. Agriculture, Ecosystems & Environment, DOI: 10.1016/j.agee.2019.05.015

Highlights

• Micro-scale land-use diversity (MSLUD) and evenness explained well plant diversity.

• MSLUD explained plant diversity better than no. of management elements.

• Socio-ecological approaches help better understand traditional land-use systems.

• MSLUD may have high relevance in conservation.

• Gyimes (E-Carpathians) preserved MSLUD maintaining traditional land-use system.

Abstract

High nature-value grasslands including mountain hay meadows are among the most species-rich habitats in Europe. Mountain hay meadows were developed and maintained by traditional, small-scale management systems having high micro-scale land-use diversity (MSLUD), i.e. the parcel-scale diversity of management elements which usually depend on individual decisions and family traditions of local farmers. Detailed studies documenting the effects of micro-scale land-use diversity on vegetation are absent. The main objectives of our study were to analyse the effect of micro-scale land-use diversity and evenness on local plant diversity and cover of the main plant functional types. Field work was carried out in the Gyimes region (Eastern Carpathians, Romania).

We conducted semi-structured interviews with the owners and managers of the studied meadow parcels in order to reveal the number of applied management elements (Nm) and applied frequencies of these management elements (e.g. manuring, mowing, seed sowing and weed control) per parcel and to determine the three differently used hay meadow types from interviews. For quantifying MSLUD, the Shannon diversity formula was used, in the case of micro-scale land-use evenness (MSLUE), the original Pielou’s evenness formula was applied. To document parcel-scale vegetation features, 4 × 4-meter quadrats were surveyed in every parcel.

We found significant differences in the Nm, MSLUD and MSLUE among the three management types. In models where MSLUD, MSLUE and Nm were built in, we got better model fits and more parsimonious models than in cases where just management type was built into the models. Management elements (e.g. manuring, seed sowing) also had a significant effect on vegetation.

Our results highlight that micro-scale land-use diversity plays a significant role in the maintenance of plant diversity in traditional, small-scale farming systems. The main drivers behind the high micro-scale land-use diversity may be farmers’ personal decisions and family traditions. We argue that for an adequate ecological understanding and conservation of these traditional, small-scale land-use systems, the development of adequate ways of evaluation as well as detailed studies of the effects of several different management elements and land-use diversity on vegetation are needed.

Keywords

Mountain hay meadows, Traditional management system, East-Central Europe, Conservation, Shannon-diversity

A mászósportok természetvédelmi hatásairól még egyszer

Nem rég újra reflektorfénybe került a vasalt utak ügye. Az Indexen megjelent egy kritikus hangvételű cikk "Százmilliókból alakítana kalandparkká védett területeket a kormány" címmel, amelyben a természetvédelmi vonatkozásokkal kapcsolatosan egy korábbi bejegyzésemet idézték. ( :) )

A mászók és az őket biztosító személyek taposása csökkenti a falak körüli növényzetet

A kérdés tudományos igényű megítélése szempontjából sokkal lényegesebb azonban, hogy Schmera Dénes kollégámnak külföldi társszerzőkkel együtt a közelmúltban jelent meg két cikke is, amelyben a különböző intenzitású sziklamászás biodiverzitásra gyakorolt hatását vizsgálták a svájci Jura-hegységben. Sajnos ez sem vasalt utakról, hanem "hagyományos" mászóhelyekről szól, viszont kimutatják azt, hogy még az alacsony mászási intenzitás is csökkenti a növények és a csigák fajszámát a sziklafalakon. Az intenzíven mászott részek fajszáma 10-30 százalékkal is alacsonyabb lehetett, mint a nem mászottaké. A mászás hatása a kitett, meredek sziklafalakon volt a legerősebb. A sziklamászás hatását eddig puhatestűeken nem vizsgálták, a kutatók azonban kimutatták, hogy a sziklalakó csigák fajszáma és tömegessége csökken a mászás intezitásánal növekedésével, és a nagyobb testű csigák érzényebben reagálnak erre a fajta zavarásra.

A szakirodalomban a bejegyzésem megjelenése óta sem találtam olyan cikket, amely specifikusan a vasalt utak környezeti hatásaival foglalkozott volna. Hiánypótló téma lehetne ez egy kalandvágyó, pályakezdő ökológus számára.

A két cikk elérhetősége:

Baur, B., Baur, A., Schmera, D. 2017. Impact assessment of intense sport climbing on limestone cliffs: Response of rock-dwelling land snails. Ecological Indicators 72: 260-267.

Schmera, D., Rusterholz, HP., Baur, A., Baur, B. 2018. Intensity-dependent impact of sport climbing on vascular plants and land snails on limestone cliffs. Biological Conservation 224: 63-70.

Funkcionális diverzitás, redundancia és egyediség

Ebben a bejegyzésben a lengyelországi kutatásom néhány kulcsfogalmáról írok röviden. Nincs nehéz dolgom, mert Ricotta és mtsai. (2016) nem rég közöltek egy kiváló elméleti áttekintést, amelyben egymásból kifejezhetően, matematikailag definiálták a címben szereplőket, az ő munkájukra alapozom az írásom. A képletek közül csak a legszükségesebbeket említem, a többi olvasható a cikkben. (A cikk szerzői verziója elérhető a Researchgate-en.)

A közösségek diverzitása sokféleképpen számszerűsíthető

A kiindulási helyzet, hogy van egy közösségünk, amit élőlények egyedei alkotnak. Az egyedek besorolhatók valamilyen kategóriákba, jellemzően fajokba, de technikailag semmilyen nehézséget nem jelentene korcsoportok, ivarok, vagy a fajitól eltérő rendszertani egységek szerint csoportosítani őket. Az egyszerűség kedvéért a továbbiakban mindig fajokról fogok írni. A célunk az, hogy a közösség sokféleségét számszerűsítsük, először egyszerűbben, majd lépésről lépésre felmerülő újabb problémák során egyre jobban koncentrálva apróbb részletekre.

A legegyszerűbb módszer a fajok száma (jelöljük N-el) - ez azonban sajnos nem mond semmit arról, hogy a fajok tömegességei hogyan viszonyulnak egymáshoz. Egy korábbi bejegyzésben erről a problémakörről már írtam, most csak a Simpson diverzitást említem, amely annak a valószínűségét adja meg, hogy a közösségben véletlenszerűen kiválasztott két egyed ugyanahhoz a fajhoz tartozik. Ez az index már figyelembe veszi a tömegesség arányait. Mivel a faji szintű egyezés valószínűsége ellentétes skálázású az intuitív diverzitásfogalmunkkal (a diverzebb közösség alacsonyabb értéket kap, az egyneműbb magasabbat), gyakran 1-D formában alkalmazzák, amelynek neve Gini-Simpson index, és annak az esélyét mutatja, hogy a két random egyed külön fajokhoz tartozik. Figyelem! Ricottáék a cikkükben valójában a Gini-Simpson indexet jelölik D-vel, és a könnyebb érthetőség miatt most én is ezt a gyakorlatot követem. Tehát esetünkben D annak a valószínűsége, hogy két random egyed különböző fajokhoz tartozik.

Fiatal akácos, az aljnövényzetben egyeduralkodó pelyhes selyemperjével (Hierochloe repens) - a közösség diverzitása sok szempontból alacsony

A fentiekben a fajokat egymástól maximálisan különbözőnek tekintettük. Érezhetjük azonban, hogy nem azonos két közösség diverzitása, ha az egyiket pl. csak évelő pázsitfűfajok, a másikat különböző virággal, levélzettel, életformával rendelkező zárvatermők alkotnak, noha a fajok száma és tömegességi eloszlása megegyezik. A fajok "milyenségének" figyelembe vétele jelentős többletinformációhoz juttat minket az ökoszisztémák működésének vizsgálatakor, hiszen az élőlények tulajdonságai (jellegei, traitjei) határozzák meg, hogy hogyan élnek, milyen forrásokat használnak, tápanyagot fogyasztanak, hogyan alakítják át saját környezetüket, milyen melléktermékeket állítanak elő, vagyis milyen funkciót látnak el az ökoszisztémában - ez a funkcionális ökológia alapelve. Jellegadatok vagy filogenetikai rokonság alapján lehetőségünk van arra, hogy a fajpárok különbözőségét finomabb skálán fejezzük ki. Ha a teljesen azonos fajok között a disszimilaritást 0-val, a teljesen különbözők között 1-el, az átmeneteket pedig a köztes értékekkel írjuk le, akkor a Rao-féle kvadratikus entrópia (Q) nagy segítségünkre lehet a diverzitás kvantifikálásában. A Q lényegében két véletlenszerűen választott egyed várható különbözősége, és ha a fajokat maximálisan eltérőnek tekintjük (vagyis a fajok közti disszimilaritás értéke minden fajpárra 1), akkor az értéke megegyezik a Gini-Simpsonéval. A Rao entrópia maximuma tehát a Gini-Simpson index (D), és minél jobban különböznek a fajok egymástól (minél közelebb vannak a disszimilaritások 1-hez), annál jobban közelíti az előbbi az utóbbit. E két mennyiség aránya szintén egy ökológiailag értelmes fogalmat számszerűsít. Q/D azt fejezi ki, hogy mekkora a Rao entrópia a Gini-Simpsonhoz képest, más szavakkal, a fajok közti különbözőség figyelembe vétele mekkora arányban csökkenti a Gini-Simpson diverzitást. Tulajdonképpen ez nem más, mint annak a kifejezése, hogy a fajok átlagosan mennyire "egyediek" a közösségen belül - Ricottáék ezért funkcionális egyediségnek (unikalitás, uniqueness) nevezték ezt a mértéket, és U-val jelölték. Az U értéke 0 és 1 között változik. Ha a fajok azonos tömegességgel vannak jelen, akkor az U=Q/D hányados egyenlő a fajok közti átlagos disszimilaritással. Egy nagy átlagos egyediségű közösségben a fajok nagyon különböznek, míg alacsony egyediségnél a fajok nagyon hasonlóak. A funkcionális redundancia (R) intuitív jelentése pedig, hogy a közösség fajai átfednek funkció (vagyis az azt reprezentáló jellegek) tekintetében. Minél hasonlóbb fajok alkotnak egy közösséget, annál nagyobb a redundancia. A funkcionálisan redundáns közösségek ellenállóbbak, mert a fajok át tudják venni egymás szerepét, hogyha valamelyik állománya meggyengül, vagy akár el is pusztul. A fenti mennyiségeket felhasználva könnyen definiálható: R=1-U, vagyis a redundancia és az egyediség egymást kiegészítő mennyiségek.

A madárfészek-kosbor (Neottia nidus-avis) egy jellegzetes, nem gyakori jellegkombinációt testesít meg:
mikotróf holoparazita kosborféle

Ricottáék a cikkükben foglalkoznak még egy gyakorta feszegetett mennyiséggel, amit funkcionális sérülékenységnek (V) nevezünk. Egy közösség akkor nevezhető funkcionálisan sérülékenynek, ha könnyen elveszíthet olyan fajokat, amelyek funkcionálisan egyediek, tehát nincs a közösségben olyan másik faj, amely hasonló szerepet láthatna el. Ha egy ilyen faj kihal a közösségből, akkor nincs, ami átvegye a szerepét, így a faj által betöltött ökoszisztéma funkció elvész. A (lokális) kihalás esélye a faj relatív gyakoriságával fordítottan arányos, hiszen egyedek véletlenszerű elpusztulását feltételezve a ritka faj előbb fog kihalni, mint a gyakori. Egy faj sérülékenysége tehát két tényező függvénye: a relatív gyakoriságé és a többi fajtól való funkcionális elkülönülésé. Ha a sérülékenységet az összes fajra összegezzük, akkor a Rao entrópiát kapjuk. A Q tehát a közösségi szintű funkcionális sérülékenység mérőszáma is egyben, amelyhez minden faj hozzájárul a rá jellemző V-vel. A funkcionális diverzitás és a sérülékenység algebrai azonossága arra mutat rá, hogy minél sokszínűbb egy közösség, annál könnyebb benne olyan változást előidézni, amely megváltoztathatja a működését. Ez annak is köszönhető, hogy a diverzebb közösségek "multifunkcionálisak": a különböző tulajdonságokkal rendelkező fajok többféle funkció ellátására képesek azonos közösségen belül. A funkcionális sérülékenység/diverzitás és az egyediség között az a különbség, hogy az előbbi egy abszolút skálán értelmezett mennyiség, míg az egyediséget mindig az adott közösség fajabundancia-eloszlásához mérten számoljuk, 0 és 1 közötti standardizált tartományon. Ez azt jelenti, hogy magas Q esetén az egyediség nem lehet nagyon alacsony, míg alacsony Q esetén lehet magas az egyediség. A funkcionális diverzitás/sérülékenység tehát alsó határt szab az unikalitásnak. Hogy mindez a valóságban mit jelent, azt a következő ábra mutatja.

A fajszám, a Gini-Simpson index, a Rao entrópia és a funkcionális egyediség értékeit láthatjuk egymás függvényében egy eredeti adatok alapján randomizált adatsoron. A felvételek a lengyel vegetációs adatbázisból származnak, a jellegadatok a LEDA-ból és a CLOPLA-ból, viszont a fajneveket véletlenszerűen összekevertem, így a jellegadatok nem függenek össze a fajkompozícióval.

A fajszám (N), a Gini-Simpson diverzitás (D), a Rao entrópia (Q) és az unikalitás (U) összefüggése egy adatsoron

N és D összefüggése exponenciális, ebbe a jellegadatok nem "zavarnak" be. Kevésbé szép függvénykép szerint, Q nő a D-vel, D és U között nincs összefüggés. Q és U erősen korrelálnak, s láthatjuk, hogy a pontfelhőből inkább a magasabb U értékek felé szóródnak kiugró pontok, míg az U alacsonyabb értékei irányában "éles" határa van a felhőnek - a határon túlra a fentebb tárgyalt korlátozási okokból nem eshetnek pontok. Érdekes továbbá, hogy a fajszám és a Rao diverzitás, valamint a fajszám és az egyediség legalább részben unimodális összefüggést mutatnak. Alacsony fajszám esetén a Rao diverzitás is alacsony, de ahogy N nő, Q maximuma meredeken növekszik egy értékig, amit további fajok "hozzáadásával" sem lép túl, sőt, enyhén csökkenhet azután. Ez az összefüggés egy ismert "műtermék". Ha túl kevés traitet veszünk figyelembe, akkor bizonyos számú fajnál "tetőzik" a funkcionális diverzitás, és a további fajok hozzáadásakor már csak olyan fajok kerülnek a közösségbe, amelyek a már ott lévőktől nem különböznek jelentősen (a Q maximuma még csökkenhet is). Minél több korrelálatlan traitet veszünk figyelembe, ez a tetőzés annál később következik be, hiszen a korlátozott hasonlóság elve szerint csak olyan fajok tudnak tartósan együtt élni, amelyek eléggé különböző forrásokat használnak, ezzel párhuzamosan eléggé különböző funkciót látnak el, hiszen egyébként a kompetitív kizárás miatt a gyengébbik kihal. Egy meglévő közösségbe tehát csak akkor tud egy újabb faj betelepülni, ha az eléggé különbözik a már ott lévőktől. Adott számú traitet figyelembe véve azonban nem növelhető a végtelenségig az "eléggé különböző" fajok száma, az új fajoknak mindig újabb és újabb jelleg tekintetében kellene eltérniük a kellő fokú különbözőség eléréséhez. Pontosabban, ha a fenti tetőzést tapasztaljuk az adatsorunkon, akkor valószínűleg túl kevés traitet vettünk figyelembe ahhoz, hogy a közösség társulási szabályainak teljességét megértsük. A funkcionális egyediségnek pedig a szórása mutat trendet, hiszen minél nagyobb a fajszám, annál kevésbé szór U. Kis fajszám esetén a közösség átlagos egyedisége változó, hiszen ha a fajokat véletlenszerűen választottuk, néha nagyon különböző, néha nagyon hasonló fajok kerültek a közösségbe. Minél több faj alkotja a közösséget, az U egyre kisebb szórással közelít egy átlagértékhez a véletlen okozta sztochaszticitás csökkenése miatt.

A fenti mutatók R-ben könnyedén kiszámolhatók az eredeti cikkhez mellékelt R kódokkal.

Nomen est omen - Polonez ösztöndíj indul

A közelmúltban nyertem egy egyéves kutatói állást a Polonez 3 nevű ösztöndíj-pályázaton. A Polonez a lengyel Nemzeti Tudományos Központ és az EU H2020 Marie Skłodowska-Curie Akciója által közösen finanszírozott kutatástámogatási program, amelyben 12 vagy 24 hónapos posztdoktori ösztöndíjakra lehet pályázni egy lengyelországi fogadóintézménnyel együtt. Az ösztöndíj paraméterei tudtommal nagyjából megegyeznek a Marie Curie ösztöndíjakéval, egyedül a lengyelországi kutatási és tartózkodási helyszín az extra kikötés.

A fogadóintézményem a Wroclawi Egyetem, ahol a Zygmunt Kacki vezette Vegetációökológiai Tanszék csapatával fogok dolgozni. A projektem célja a lengyelországi gyepi növényzet funkcionális diverzitásának többszempontú vizsgálata a lengyel vegetációs adatbázis alapján. Két fontosabb csapásirányt fogunk követni. Az első célunk, hogy elkészítsük a lengyel gyepek jellegalapú osztályozását a fajalapú osztályozásoknál már bevett numerikus módszerek segítségével, illetve módosításával. A második cél, hogy megvizsgáljuk, hogyan változik a funkcionális diverzitás és a redundancia különböző gyeptípusok között, valamint különböző környezeti grádiensek mentén. Ezek azért fontos kérdések, mert a jelenlegi ismereteink szerint a növényzet funkcionális tulajdonságai, vagyis az, hogy mit csinálnak, hogyan élnek, milyen anyag- és energiaforgalmi folyamatokban vesznek részt a növények, kulcsfontosságú a természet által kínált és az emberiség által felhasznált javak fenntartása érdekében. A pályázatom publikus összefoglalója itt olvasható. A kutatásunk aktuális állásáról rendszeresen be fogok számolni ezen a blogon is. A lengyel-magyar történelmi jóviszonyt, valamint a vezetéknevemnek való megfelelést erősítő projekt hivatalos kezdési dátuma 2017. október 1.

A béta-diverzitás felbontása fajszám-különbség és fajcsere komponensekre

A diverzitásról írt bejegyzéseimben eddig csak egyedi közösségen belüli sokféleségről, vagyis az alfa-diverzitásról volt szó. Létezik azonban a diverzitásnak olyan értelmezése is, amely nem egy tetszőlegesen lehatárolt közösség belső sokféleségét hivatott kifejezni, hanem a közösségek egymás közti változatosságát - ezt hívják béta-diverzitásnak. Gamma-diverzitás alatt pedig a sok közösség összevonása során kapott belső, "összegzett" sokféleséget értjük. Mondok egy példát. Van 10 tavunk, amelyekben különböző halfajok élnek. Az átlagos tavon belüli fajszám a tórendszerre jellemző alfa-diverzitás, míg a 10 tóban összesen előforduló fajok száma a gamma-diverzitás. A béta-diverzitás intuitíve valahogy úgy értelmezhető, hogy a tavaink fajösszetétele (tehát nem a fajszáma!) mennyire változatos - ennek formalizált kifejezése azonban korántsem olyan egyértelmű, mint a fajszámé. Az egyik megközelítés szerint a béta-diverzitás a gamma- és az alfa-diverzitás hányadosa. A béta = gamma/alfa képlet szerint a béta-diverzitás azt fejezi ki, hogy hányféle közösség alkotja a statisztikai sokaságot, vagyis hányféle fajkombináció (vagy közösség) fordul elő a tórendszerben. Ezt hívják a diverzitás multiplikatív felbontásának, mivel a béta és az alfa szorzata adja a gammát. Ezzel szemben az additív megközelítés szerint a béta-diverzitás a gamma és az alfa különbsége: béta = gamma - alfa, alfa + béta = gamma. Itt a béta-diverzitás annak a mértéke, hogy egy átlagos lokális közösség hány fajjal gazdagodik, ha kiegészül a többi lokális közösséggel: átlagosan mennyivel több faj van az összes lokális közösségben együttvéve, mint egyetlenegyben? A béta-diverzitás kifejezésére e két nevezetes képleten kívül számtalan javaslat született, olyannyira, hogy az elmúlt néhány évben több szintéziscikket is írtak a rendszerbe foglalásukról, ld. Tuomisto (2010a, 2010b), Anderson et al. (2011).

A béta-diverzitást a lokális közösségek páronkénti különbözőségének kiszámolásával is számszerűsíthetjük. Vegyünk egy egyszerű szimilaritási mérőszámot, pl. a Jaccard indexet: SJaccard = a/(a+b+c), ahol az a a két összehasonlítandó közösségben egyaránt előforduló fajok száma, a b és a c pedig a csak az első, illetve csak a második közösségben előforduló fajok száma. Könnyen belátható, hogy a nevezőben az a+b+c a két közösségben előforduló fajok száma, amit n-el szoktak jelölni (tehát n=a+b+c), vagyis egyfajta gamma diverzitás, míg az alfa diverzitás a két közösség fajszámának átlaga: ((a+b)+(a+c))/2. A Jaccard index a hasonlóságot fejezi ki, ezért disszimilaritássá kell alakítanunk ahhoz, hogy a közösségek közti diverzitást fejezze ki: DJaccard = 1-SJaccard = 1-a/n.

Két közösség különbözőségéről azonban ez a képlet még keveset árul el, hiszen csak annyit mond, hogy az egyesített fajlistájukból mennyi az olyan faj, amely csak az egyik közösségben fordul elő. Az alábbi példákban olyan közösségpárokat mutatok, amelyek disszimilaritása azonos, de mégis nagy mértékben különböző mintázatok rejlenek e szám mögött.

Első példa - a két közösség különbözőségét a fajcsere okozza

Az első esetben az 1. és a 2. közösség fajszáma azonos, és van 2 faj, amely mindkettőben előfordul, míg van 2-2, amely csak az elsőben vagy csak a másodikban. A disszimilaritás értéke DJaccard=1-2/(2+2+2)=0.667. A közösségek 4-4 fajából tehát 2-2 lecserélődik: ezt hívják a fajcsere (turnover, species replacement) jelenségének. A közösségek közti fajcsere jelensége általában akkor figyelhető meg, ha a közösségek más-más élőhelytípusokat reprezentálnak, ezért más-más élőhelyigényű fajok népesítik be őket, vagy ha bizonyos fajok biotikus interakciók (pl. kompetíció) miatt nem tudnak együtt élni, ezért "kerülik" egymást. A közösségek hasonló (azonos) fajszáma azonban arra utal, hogy hasonló mértékben kolonizálhatóak az élőhelyek, a fajok megtelepedéséhez szükséges idő rendelkezésre állt, az élőhelyek eltartóképessége is hasonló.

Második példa - a két közösség különbözősége a fajszám-különbségnek köszönhető

A második esetben a 2. közösség fajai közül 2 ("A" és "B" fajok) alkotja a 1. közösséget is, emellett van 4 olyan faj ("C"-től "F"-ig), amely csak a 2.-ban fordul elő, mindeközben az 1. közösségnek nincs "saját" faja. A két közösség közti különbséget tehát kizárólag a fajszámkülönbség (richness difference) jelenti, fajcserével nem kell számolnunk. Amikor a fajszegényebb közösség a fajgazdagabb közösség részhalmaza (vagy más szavakkal: a ritkább fajok ott fordulnak elő, ahol a gyakoribbak már jelen vannak), akkor az egymásbaágyazottság (nestedness) jelenségével van dolgunk. Az egymásbaágyazottság akkor jelentkezik, ha a közösségek egy elszegényedési vagy betelepülési grádiens mentén helyezkednek el, de azonos fajkészletből "táplálkoznak". Pl. ha azonos fajösszetételű, fajgazdag közösségeket különböző erősségű bolygatásnak teszünk ki, akkor az erősebben bolygatott közösségekből az érzékenyebb fajok eltűnnek, csak a zavarástűrők maradnak, alacsonyabb fajszámot produkálva. A másik jellegzetes példa, amikor az élőhelyfoltok kolonizálására eltérő idő állt rendelkezésre. A régóta elfoglalható foltokba már sok fajnak volt ideje megérkezni, míg az újabb foltokat csak a leghatékonyabban terjedő fajok kolonizálták, ezért még fajszegényebbek. Így a fajgazdag közösségeknek a fajszegények részhalmazát képezik. Számoljuk ki a disszimilaritást a második példára is: DJaccard=1-2/(2+0+4)=0.667 - csak úgy, mint az első példánál, a magyarázat mégis egészen más.

Az utóbbi években legalább két megközelítés látott napvilágot azzal a céllal, hogy a béta-diverzitást felbontsa fajszám-különbség (illetve nestedness) és fajcsere okozta komponensekre. Az egyiket Andrés Baselga (2010) javasolta, a másikat Podani János és Schmera Dénes (2011). Én most az utóbbival foglalkozom, mert nekem az a szimpatikusabb, de Legendre (2014) kiváló cikkéből mindkét módszercsalád megérthető, az előnyeikkel, hátrányaikkal, és a lehetséges további felhasználásaikkal együtt. Érdemes még megemlítenem Baselga bejegyzését a Methods in Ecology & Evolution folyóirat blogján, amelyben a saját rendszere szerint magyarázza el a béta-diverzitás felbontását.

A Podani & Schmera-féle módszer (nem bonyolult) teljes algebrai levezetésétől most eltekintek, csak a lényegre szorítkozom. A relatív fajszám-különbség kifejezhető az alábbi módon:

Drel = |b-c|/n

A relatív fajcsere pedig így:

Rrel = 2*min(b,c)/n

Vegyük észre, hogy a fajszám-különbség (Drel), a fajcsere (Rrel) és a hasonlóság (SJaccard) összege 1, emiatt:

Drel+Rrel+SJaccard = 1

A fajcsere és a fajszám-különbség összege pedig a disszimilaritással, vagyis a béta-diverzitással egyenlő:

béta = 1-SJaccard = Rrel+Drel

Podani és Schmera kiválóan vették észre, hogy a fajszám-különbség, a fajcsere és a hasonlóság közös skálája egy nagyon szemléletes ábrázolási módra nyújt lehetőséget, amit szimplex ábrának hívnak. Ez egy olyan háromdimenziós koordinátarendszer, amelyen belül a pontok csak egy egyenlő oldalú háromszögön belülre eshetnek. A koordinátatengelyek (a szimplexek) a háromszög oldalfelező merőlegesei (egyúttal szögfelezői), és minden tengelynek a hozzá tartozó oldal felezőpontjában van a 0 értéke, a vele szemben lévő csúcsban pedig az 1-es értéke. Egy adott pontot a tengelyekre merőlegesen levetítve kapjuk meg a koordinátákat, amelyek összege mindig 1. A háromszög súlypontjában a koordináták értéke 1/3 mindhárom tengelyre, egy csúcsban mindig 1 az egyik tengelyre és 0 a másik kettőre. Ha egy pont egy oldalra esik, akkor egy koordinátája mindig 0, a másik kettő pedig attól függ, hogy mennyire közel van a két szomszédos csúcshoz. Ha a háromszög csúcsait a hasonlóság, a fajszám-különbség és a fajcsere relatív hozzájárulásának mértékének tekintjük, akkor a közösségek párjai közt kiszámolt értékek szemléltethetők a szimplex ábrán. Több párt egyszerre is ábrázolhatunk, így pontfelhőt kapunk, amelyen azonnal látjuk, hogy milyen relációk jellemzőek az összehasonlított párok közt. Például ha van 10 mintánk egy élőhelytípusból, majd minden lehetséges párosításra kiszámoljuk az S, D és R értékeket, akkor a pontfelhő elhelyezkedéséből következtethetünk, hogy a mintaelemek között mekkora a hasonlóság, a fajszám-különbség és a fajcsere átlagos értéke, és ezek fontos információt jelentenek az élőhelytípus belső változatosságáról.

Az SDR szimplex ábra komponensei
A kép forrása: Herczeg & Horváth (2015) Link

Mutatok néhány példát:

Barro Colorado erdőfelmérés adatsor

A Barro Colorado-sziget a Panama-csatornában található, mesterséges sziget, a világ egyik legintenzívebben kutatott trópusi területe. 1923 óta áll védelem alatt. Az 1980-as években egy 50 hektáros erdődinamikai mintaterületet létesítettek, amiben hektáronként feljegyezték a faegyedeket. Az adatmátrix 50 mintavételi kvadrátot és 225 fajt tartalmaz, és a vegan R-csomagból érhető el. Forrás: Condit et al. (2002).

A BCI adatsor szimplex diagramja

Az ábrán minden pont egy kvadrát-pár közti szimilaritás, fajcsere és fajszám-különbség értékét mutatja. A pontfelhő a fajszám-különbséget jelentő D csúcstól messze van, ehelyett az R (fajcsere) és S (szimilaritás) közti oldalhoz közel helyezkedik el. Ez arra utal, hogy az esőerdei kvadrátok fajszám tekintetében hasonlóak, de közepes mértékű fajcsere megfigyelhető közöttük. A pontok elég kis területen helyezkednek el, ami arra utal, hogy a kvadrátpárok közti eltérések hasonló típusúak és hasonló mértékűek.

Dűne adatsor

Hollandiai tengerparti dűnék kaszált és legeltetett gyepi vegetációja, 20 kvadrátban 30 fajjal. Forrás: Jongman et al. (1987). A vegan csomagból elérhető.

Első ránézésre szembetűnő, hogy a pontok itt sokkal nagyobb területen helyezkednek el, ami arra utal, hogy a kvadrátpárok közt sokkal változatosabbak a viszonyok: a fajszámkülönbség lehet kicsi vagy közepes, a fajcsere mértéke lehet kicsi és nagy is, a szimilaritás is lehet kicsi és nagy.

Páncélosatkák

Egy 2.5 m × 10 méteres területről vett 70 talajmintából származó 35 páncélosatka-faj előfordulási adatai. Forrás: Borcard et al. (1994). Elérhető szintén a veganon keresztül.

Valami hasonlót látunk, mint az előző esetben: a pontok szinte az egész háromszög területén előfordulnak, a tiszta fajszám-különbség, fajcsere és hasonlóság állapotait (vagyis a csúcsok közvetlen közelét) kivéve.

Északi-középhegységi mezofil gyepek

Legelt, kaszált és nem rég felhagyott mezofil gyepek az Északi-középhegység különböző részeiről. 55 kvadrátban 269 faj, saját, publikálatlan adatsor.

A pontok szóródása jóval kisebb, mint az előző kettő példában, de nagyobb, mint a Barro Colorado adatsor esetén. A pontok többsége a D-től és az S-től távol, az R-hez közelebb helyezkedik el. Ez arra utal, hogy a kvadrátok fajszáma mérsékelten variál (D értéke alacsony), és a fajcsere a domináns jelenség a kvadrátpárok között, noha teljes fajcserére itt sem látunk példát, ami azt jelenti, hogy nincs olyan kvadrátpár, aminek ne lenne legalább egy közös faja.

További érdekes példák láthatók valódi és szimulált adatsorokkal Podani és Schmera cikkében, továbbá fontos speciális eseteket (pl. a nestedness "szigorú" és "nem szigorú" értelmezése) is tárgyalnak a Szerzők - érdemes elolvasni.

A módszerhez írtam egy R kódot, amely a nem rég megjelent cikkünk függelékében érhető el. Kérem, hogy aki használja a szkriptet, hivatkozzon az alábbi cikkre:

M. Táborská, J. Procházková, A. Lengyel, T. Vrška, L. Hort, P. Ódor (2017): Wood-inhabiting bryophyte communities are influenced by different management intensities in the past. Biodiversity and Conservation, doi:10.1007/s10531-017-1395-8

Cikk a cseh bükkösök fán lakó mohaközösségeiről

Nem rég jelent meg az alábbi cikk, amelybe a vezető szerzők egy kisebb adatelemzési és programozási hozzájárulásom miatt bevettek engem is. A cikkben azt vizsgáltuk, hogy a kezelési történet és a fák korhadási foka hogyan befolyásolnak egyes közösségszerkezeti jellemzőket, mint a fajgazdagság, a béta diverzitás, a közösségek beágyazottsága (nestedness) és a fajösszetétel, és mindezt megvizsgáltuk a mintaterületek és a farönkök szintjén. Az elemzések azt mutatták, hogy korábban intenzívebben hasznosított erdők fajösszetétele és fajszáma elszegényedett. Az öregebb, extenzívebben hasznosított bükkösökben több faj volt, és ritka fajok is ezekben fordultak elő. A béta diverzitási mutatók azonban nem függtek össze a kezelési történettel, sokkal inkább az élőhelyi heterogenitással, amelyet a farönkök különböző korhadási stádiumai jelentettek. A korhadási foknak ezen kívül a fajgazdagságra és a fajösszetételre is hatása volt.

A cikk elérhető itt:

M. Táborská, J. Procházková, A. Lengyel, T. Vrška, L. Hort, P. Ódor (2017): Wood-inhabiting bryophyte communities are influenced by different management intensities in the past. Biodiversity and Conservation, doi:10.1007/s10531-017-1395-8

Abstract

Many studies have underlined the fact that once forest continuity is broken, communities of wood-inhabiting organisms may never be restored to their original status. However, only a few studies have actually presented results from sites that have current old-growth structure, and where the history of human interventions is known. In this study we compared the species richness, nestedness, beta diversity, and composition of bryophytes from living trunks and dead logs of beech (Fagus sylvatica) in seven forest stands in the Czech Republic with old-growth structure and various histories of past human impact. Our analysis showed that these communities are nested and that their beta diversity is lower than random. There was a significant proportion of shared species, and rare species were present only in the most heterogeneous and the least man affected habitats. We found that bryophyte communities of forests with more intensive past management were significantly impoverished in terms of both species richness and composition. Beta diversity was not related to management history and reflected current habitat heterogeneity. The effect of decay stage on species richness and beta diversity was stronger than the site effect. Our results demonstrate that the protection of current natural beech-dominated forests and improvements to their connectivity in fragmented landscapes are crucial for the survival and restoration of the diversity of wood-inhabiting bryophytes.

A mintaterületeken nem jártam, ezért a természetközeli erdők illusztrációi gyanánt csak két hazai, bükkös erdőrezervátumokból származó fotót tudok mutatni:

A Kőszegi-forrás Erdőrezervátum bükköse a Mecsekben

Az Őserdő Erdőrezervátum bükköse a Bükk hegységben

Az én munkám arra szorítkozott, hogy írtam és publikálhatóvá tettem egy programkódot, amivel a béta diverzitás fajcsere (replacement) és a fajszám-különbség (richness difference) komponensekre bontható fel Podani & Schmera (2011) módszerével. A kód a mohás cikk honlapján az elektronikus függelékben érhető el. A módszerről hamarosan fogok írni egy bővebb ismertetőt egy külön bejegyzésben.