Taxonómiai, funkcionális és filogenetikai diverzitás az erdőssztyepp élőhelymozaikban - új cikk a Journal of Ecology-ban

Az erdőssztyepp egy olyan vegetációs zóna, amely a fásszárúak számára alkalmasabb élőhelyeket kínál, mint az eurázsiai füves puszták, de zárt erdő kialakulását még nem teszi lehetővé. Az eredmény egy hol gyepek, hol inkább erdők uralta, ligetes szerkezetű, változatos táj, amelynek fennmaradását a klíma, a talaj és az alapkőzet adottságai, a tüzek és a nagy növényevők együtt alakítják. A mozaikos szerkezet velejárója, hogy a különböző típusú foltok közötti szegélyek is markánsan hozzájárulnak a növényzet sokféleségéhez, szinte önálló típust alkotva. Az erdőssztyepp szegélyek jellemzően magaskórós növények, cserjék, szélen álló fák magoncai, sarjai. A mozaik élőhelytípusai sorba állíthatók zártságuk szerint, a nyílt gyepektől a szegélyeken át a zártabb erdőfoltokig.

Erdőssztyepp mozaik Kunpeszéren

Erdős László kollégám már régóta kutatja az erdőssztyepp vegetációtípusok térbeli átmeneteit. A doktoranduszával, Khanh Vũ Hồ-val együtt tavaly év végén hívott meg egy készülő cikkükbe, amelyben a Kiskunság erdőssztyepp-maradványain vizsgálta a különböző élőhelytípusok közti különbségeket a taxonómiai, a funkcionális és a filogenetikai diverzitás szempontjából. A kérdés érdekességét a vizsgált vegetációtípusok eltérő zártsága adja. Azt már korábban kimutatták, hogy a fajgazdagság a szegélyszerű élőhelyeken a legmagasabb, mert a szegélyekben az erdei és a gyepi fajok is előfordulnak. A funkcionális és a filogenetikai diverzitás mintázatát azonban eddig nem vizsgálták e grádiens mentén. Ebben a cikkben megerősítettük, hogy a taxonómiai diverzitás a szegélyekben a legnagyobb, kimutattuk, hogy a funkcionális diverzitás az erdőkben a legmagasabb, míg a filogenetikai diverzitásnál nem kaptunk egyértelmű csúcsot, illetve ahol kaptunk, ott valószínűleg ez csak néhány, filogenetikailag elkülönülő fajnak (nyitvatermőknek) volt köszönhető. Az eredményeinket a rangos Journal of Ecology folyóiratban publikáltuk.

Erdős, L., Ho, K. V., Bátori, Z., Kröel-Dulay, G., Ónodi, G., Tölgyesi, C., Török, P., & Lengyel, A. (2022). Taxonomic, functional and phylogenetic diversity peaks do not coincide along a compositional gradient in forest-grassland mosaics. Journal of Ecology, https://doi.org/10.1111/1365-2745.14025

Abstract

Ecosystems with forest and grassland patches as alternative stable states usually contain various closed, semi-open and open habitats, which may be aligned along a vegetation cover gradient. Taxonomic diversity usually peaks near the middle of the gradient, but our knowledge on functional and phylogenetic diversity trends along gradients is more limited.

We investigated the eight main habitats of Hungarian forest-grassland mosaics, representing various vegetation cover values, and compared their species composition as well as their taxonomic, functional and phylogenetic diversity.

We found a compositional gradient ranging from large forest patches through smaller-sized forest patches and edges to closed and open grasslands. Species richness peaked at the middle of the gradient (at edges). Shannon diversity was high near the middle and at the open end of the gradient. Functional diversity was high throughout woody habitats (in forests and at edges) and was significantly lower in grasslands. When considering all species, phylogenetic diversity tended to peak at north-facing forest edges. When excluding non-angiosperms, this peak disappeared.

The high taxonomic diversity at the middle of the gradient is in line with the edge-effect theory. Our results suggest that community assembly in grasslands may be dominated by environmental filtering, while competition may be decisive in woody habitats. The low phylogenetic diversity of grassland habitats can be explained by their young evolutionary age compared to forests.

Synthesis. Functional and phylogenetic diversity do not necessarily coincide with taxonomic diversity along vegetation cover gradients. In ecosystems where forest and grassland patches represent alternative stable states, the trends of taxonomic diversity may be similar to those revealed here, but functional diversity patterns may be more system-specific for some traits. Trends in phylogenetic diversity may vary according to the evolutionary age of the habitats.

A cserjésedés és a tűz hatása a borókás erdőssztyepp fajgazdagságára és fajösszetételére - új cikk az Applied Vegetation Science-ben

A kiskunsági meszes homoktalajon kialakuló növényzeti típusok egyik legjellegzetesebbike a boróka (Juniperus communis), szürke nyár (Populus canescens), valamint a mészkedvelő nyílt homoki gyep mozaikja alkotta erdőssztyepp. A legérintetlenebbnek, legtermészetesebbnek tekintett részek Bugac, Fülöpháza, Bócsa és Csévharaszt környékén vannak, ezeket "ősborokásoknak" is szoktál nevezni. A klímaváltozás egyik globálisan tapasztalható kísérőjelensége az erdőtüzek gyakoribbá válása (gondoljunk csak a kaliforniai, spanyolroszági és ausztráliai tüzekre). Erre a legfogékonyabb hazai erdőtípusnak a nyáras-borókás tűnik, ami valószínűleg egyaránt köszönhető az élőhely szárazságának, a jellemző avarosodásnak, a boróka jó éghetőségének, valamint az oltási nehézségeknek (nehezen járható, mély homok, nehezen átlátható, változatos fiziognómiájú növényzet). A kollégáim a 2007-es kéleshalmi erdőtűz után jelöltek ki leégett és nem leégett foltokon mintavételi kvadrátokat gyepfoltokon, borókák alatt, valamint borókák különböző oldalain, majd 2018-ig minden évben dokumentálták a fajok tömegességeit. A munkába én az adatelemzések kapcsán csöppentem. Noha a boróka mérsékelt borításnövekedése növelte a kvadrátok fajszámát, a sűrű boróka alatt az aljnövényzet gyakorlatilag nudummá válik, így a jelentős borításnövekedés csökkenti a diverzitást. A boróka leégése után a fajszám megnő, a fajösszetétel pedig a gyephez kezd hasonlítani. A gyep esetén a tűz csak átmeneti változást okozott a fajszámban és fajösszetételben. Összességében a sűrű borókás két okból is kedvezőtlen: kiüresíti az aljnövényzetet, valamint segíti a tűz terjedését. Erről jelent meg egy cikkünk az Applied Vegetation Science-ben.

Ónodi, G, Kertész, M, Lengyel, A, Pándi, I, Somay, L, Szitár, K, Kroel-Dulay Gy. The effects of woody plant encroachment and wildfire on plant species richness and composition: Temporal changes in a forest–steppe mosaic. Appl Veg Sci., early view, https://doi.org/10.1111/avsc.12546

Abstract

Questions

Woody plant encroachment and wildfire may both have major effects on species richness and composition, yet studies that assess these two factors in combination are rare. We asked the following specific questions: (1) how did juniper cover change over a decade in the study area; what are the effects of juniper encroachment and subsequent wildfire on(2) plant species richness; and (3) vegetation composition?

Location

Sand forest–steppe in Kiskunság, Central Hungary.

Methods

We studied a juniper‐encroached grassland hit by a wildfire. We assessed changes in plant species richness and composition in burnt and unburnt grassland and juniper plots for 11 years following the wildfire. Yearly vegetation sampling was performed in permanent quadrats of 1 m2 and 25 m2 using visual cover estimation. Temporal changes in juniper cover and species richness were evaluated with generalized linear mixed‐effects models. Compositional changes were analysed by non‐metric multidimensional scaling and fidelity analysis.

Results

At the beginning of the study, the presence of individual juniper shrubs increased species richness, and did not alter species composition. However, microsites covered by junipers were extremely species‐poor. Juniper growth during the study period caused a sharp decline in species richness at the edge of juniper shrubs and a shift in species composition compared to grassland plots. Wildfire increased species richness both in grassland and juniper plots. It caused only transient compositional responses in grasslands, but converted juniper habitats back to the grassland state.

Conclusions

We conclude that neither moderate juniper encroachment nor wildfire have negative effects on plant species richness in the studied ecosystem. However, as juniper thickening may cause species loss and devastating fires, conservation management should prevent the development of dense juniper stands.

Kunpeszéri kutatótábor

Július elején a kunpeszéri kutatótáborban jártam, amit a Kiskunsági Nemzeti Park és az MTA Ökológiai Kutatóközpontja szervezett közösen. Ez a tábor kutatási lehetőséget biztosít a Kunpeszér-Kunadacs környéki, kiemelkedő természeti értéket képviselő gyepeken. A terület sajátossága, hogy egyedülállóan nagy, szinte összefüggő gyepterületekkel rendelkezik, és ezeknek a gyepeknek a története több évtizedre vagy még régebbre visszamenően ismert. Több gyepfoltról tudható, hogy emberemlékezet óta nem volt felszántva, így "ősgyepnek" tekinthető. A Nemzeti Park átgondolt stratégia szerint hosszú ideje kezeli a gyepeket, időben és térben is kombinálva a kaszálást és a legeltetést, ezzel elősegítve a fajgazdag életközösségek fenntartását. A tudatos természetvédelmi munkának is köszönhetően a terület számos fokozottan védett növény- és állatfaj, valamint ritka és sérülékeny életközösség lelőhelye. A gyepek mellett szintén kiemelkedő értéket jelentenek az erdőssztyepptölgyes-foltok, valamint a hagyományos gazdálkodási módok fennmaradása és elérhetősége. A félig nomád tábornak a Vipera Tanya ad otthont.

Rétsztyepp szarvasbangóval

Készül a felvétel (Mártonffy András, Kálmán Nikoletta, Kun Róbert)

Láprét buglyos szegfűvel

A tábor kutatócsoportokra oszlik, a csoportokat egy-egy tapasztaltabb kutató vezeti, hozzájuk csatlakozhatnak az érdeklődők, akik jellemzően egyetemisták, vagy hozzám hasonlóan olyanok, akik új kutatást kezdenek a területen. Én a Kun Róbert vezette, gyepi diverzitással foglalkozó csoportban dolgoztam. A gyepek közül a közepesen nyílt homokpusztagyepektől a láprétekig és magassásasokig számos típus megtalálható, ezek a mikrodomborzati változatosságnak köszönhetően mozaikolnak. A legérdekesebbeknek azonban talán a rétsztyeppek mondhatók, amelyek a láprétek és a sikárfüves sztyepprétek közti átmeneti zónában alakulnak ki. Különböző módokon, intenzitással és időzítéssel legeltetett és kaszált rétsztyeppeket felvételeztünk, hogy egy későbbi elemzésben majd választ találjunk arra, hogy a kezelési jellemzők hogyan hatnak a taxonómiai és a funkcionális diverzitásra. A témában Robiéknak már jelent meg egy cikkük (Vadász et al. 2016), ennek a folytatásán dolgoztunk tulajdonképpen. Közben pedig jó néhány érdekes növényfajt láttunk.

Szarvasbangó (Ophrys holoserica)

Buglyos szegfű (Dianthus superbus)

Óriás útifű (Plantago maxima)

Rákosi vipera (Vipera ursinii rakosiensis) a Vipera Tanyán

A tábort a Kossuth Rádió Tér-idő című rovatának szerkesztő riportere is meglátogatta, itt találhatók a műsorok: első és második adás. Érdemes meghallgatni, az én bejegyzésemnél sokkal jobb összképet ad a táborról.

A mezőföldi löszgyepeken

Már két hete történt, de csak most jutottam el addig, hogy mutassak néhány fotót arról a terepi utunkról, amelyet néhány mezőföldi löszgyep mintavételezésére szerveztünk két szegedi kollégával, Bátori Zoltánnal és Tölgyesi Csabával. A Mezőföld az erdőssztyepp vegetációs zónába tartozik, amelyre a nyíltabb erdők és zárt szárazgyepek mozaikos előfordulása jellemző, itt eredendően erdős túlsúllyal. (Egy bejegyzés a kárpát-medencei lösztölgyesek osztályozásáról elérhető itt.) A tájegység sík területeit túlnyomó többségben szántók és faültetvények borítják, a természetesnek mondható erdőssztyepp vegetáció szinte kizárólag a tagoltabb felszínű völgyrendszerekben maradt fenn, de az erdőket jórészt ott is letermelték már. Mi most a gyepi komponensre voltunk kíváncsiak. (Horváth András cikke a Kitaibeliában a mezőföldi löszvegetációról: PDF)

A nagykarácsonyi löszvölgy

A belsőbárándi löszvölgy-rendszer (fotó: Bátori Zoltán)

Az általunk látott löszgyepek többsége az Euphorbio pannonicae-Brachypodietum pinnati társuláshoz sorolható, amelyet éppen erről a területről írtak le (Horváth 2002, 2010), és amely a későbbi szüntaxonómiai revíziókban (Illyés et al. 2007, 2009, Lengyel et al. 2016, blogbejegyzés) is egy stabilan elkülönülő, pannon elterjedésű típusnak bizonyult. Magas füvű, kétszikűekben gazdag gyep. Jellemző fajok a Brachypodium pinnatum, Festuca rupicola, Helictotrichon adsurgens, Euphorbia glareosa, Peucedanum alsaticum, Filipendula vulgaris, Teucrium chamaedrys, Thalictrum minus, Inula germanica, I. ensifolia, I. hirta, Seseli varium, S. hippomarathrum. A gyepek nagyrészt az egykori lösztölgyesek kivágása nyomán alakultak ki, a fenntartásukhoz gyakran kaszálás vagy legeltetés szükséges, de lehettek hasonló természetes állományok a lösztölgyesek tisztásain. A legtöbb állomány meredek völgyoldalakon található, ahol az erős kitettség a művelésbe vonást és a beerdősülést is megakadályozza. Itt olvasható egy nagyon jó írás a löszgyepek termőhelyeiről.

(fotó: Bátori Zoltán)

A mezőföldi löszgyepek egyik ikonikus faja a Belsőbárándon (és még az ország 5-6 pontján) élő, fokozottan védett tátorján (Crambe tataria). A hatalmas termetű, gömbszerű hajtásrendszert fejlesztő faj löszgyepi specialista, azonban szaporodásához bizonyos fokú bolygatás is szükséges. A növény "ördögszekér" módjára terjed, vagyis termésérés után az elszáradt hajtás a tövénél letörik, amit aztán a szél messzire görgethet. A termések borsónyi gyöngyre emlékeztető becőkék.

Tátorján (Crambe tataria) "ördögszekér"

Tátorján (Crambe tataria) termései

Szintén értékes növény még a borzas macskamenta (Nepeta parviflora), amit azonban nem találtunk, bár tudatosan nem is kerestünk. A löszgyepek "jó" faja még a szennyes ínfű (Ajuga laxmanni), amely már levirágzott, így nem volt túl látványos. Néhány fotó a további érdekes fajokról:

Magyar kutyatej (Euphorbia glareosa, syn. E. pannonica)

Hengeresfészkű peremizs (Inula germanica)

Gór habszegfű (Silene bupleuroides)

Magas kígyószisz (Echium italicum)

Csajkavirág (Oxytropis pilosa) termésben

Végül egy csapatfotó:

Jobbról balra haladva: sárga len (Linum flavum), Tölgyesi Csaba, Bátori Zoli és jómagam

Kúszó szentperje - a hazai flóra egy félreismert faja?

A kúszó szentperje (Hierochloë repens (Host) Beauv., syn. Anthoxanthum repens (Host) Veldkamp) egy évelő, tarackos fűfaj. Bugavirágzatai kb. 40-70 cm magasságig nyúlnak. Az egész virágzat jellegzetesen fénylő sárgásbarna, viszonylag tömött, kb. 100-200 füzérke alkotja. A füzérkék 2-3 virágúak, a pelyvák nem hosszabbak a külső toklásznál, amelynek csúcsán legfeljebb 0.5 mm hosszú szálka található, vagy a szálka hiányzik. A levelek szürkések, 5-10 mm szélesek, kopaszak. A legfelső szárlevél legalább 20 mm hosszú.

A Hierochloë repens virágzata...

... ismét...

... felső szárlevele ...

... és füzérkéi

A növény sűrű, monodomináns állományokat képez, amelyek vegetatív állapotban hasonlítanak a Calamagrostis epigejos vagy a Bromus inermis tömegéhez, de tavaszi (március-április) virágzásakor igen jellegzetes a szürke levelek tömegéből felemelkedő aranyló bugák alkotta telep.

Terméses állománya tavasszal

A H. repens a néhány bizonytalan helyzetű taxont tartalmazó Hierochloë odorata fajcsoport tagja, azon belül viszont egy aránylag jól elváló faj (Wallnöfer 2007). A korábbi hazai irodalmak a H. odorata nevet alkalmazták a hazai állományokra (alkalmanként subsp. pannonica néven alfajként megkülönböztetve). Valójában az "igazi" H. odorata (vagyis H. odorata subsp. odorata) virágzata lazább, kevesebb füzérke alkotja, levélszíne zöldebb, pelyvái hosszabbak a külső toklásznál, amelyek szálkái hosszabbak 0.5 mm-nél (Penksza & Ruprecht 2002). Ez a faj cirkumpoláris elterjedésű, és főként a tajga zóna erdőszélein, irtásain, üde gyepeiben, mocsaras-lápos termőhelyein, útszélein fordul elő, Magyarországon valószínűleg nem él. Ezzel szemben a H. repens az eurázsiai sztyeppzóna homokterületeihez kötődik, elterjedésének nyugati határát a Morva-medencében éri el. Jellemző élőhelyei az erdőszéli, záródó növényzetű, száraz, gyakran jellegtelen fajösszetételű gyepek, erdei nyiladékok. Jellemzően bolygatott élőhelyeken fordul elő, ahol tömeges fellépésével invazív, vagy legalábbis erélyes kompetítor fajokra (pl. siskanádtippan) emlékeztetően viselkedik, egy lengyel cikk (Gęsiński & Ratyńska 2011) például potenciális özönfajként ír róla. A lakóhelyem (Veresegyház) környékén meglehetősen gyakori: ritkás faültetvények alatt, parlagokon, mezsgyéken sokfelé látni állományait, az M3 autópályán Szada és Mogyoród környékén járműből is észrevehető virágzáskor. Tatán egy legelőket elválasztó mezsgyén, illetve a Kiskunságban egy ritkás faültetvényben láttam. Országos szinten egyáltalán nem nevezhető gyakorinak. A Flóraatlaszban az adatok többsége a Kisalföld, a Gödöllői-dombvidék, a Pesti-síkság, a Tengelici-homokvidék, a Dorogi-medence, a Hernád és a Sajó völgye, valamint a Taktaköz térségekből való - ezek mindegyike homok alapkőzetű, alföldperemi vagy alacsony dombsági terület.

Vigyázat, spekuláció következik! A fentiek alapján úgy tűnik számomra, hogy a H. repens az erdőssztyepp övhöz, a homok alapkőzethez és az "átmenetileg fátlan" élőhelyeket kötődik. Az átmenetileg fátlan élőhelyek alatt azokat értem, amelyek képesek lennének ugyan fás növényzet fenntartására a talajadottságok és a vízellátottság szempontjából, de a környezeti háttértényezők, növényevők vagy valamilyen egyéb bolygatás miatt az mégsem alakult ki (még). Ilyenek például egy természetes erdőben időről időre kidőlő idős fák helyén keletkező "lékek", a legelő vadak által "fenntartott" gyepek, de ide érthetjük az emberi tevékenységek miatt fátlan élőhelyeket is. Érdekes, hogy az igazán száraz, nyílt gyepekben nem igazán fordul elő a faj. Ahol mégis nyíltabb gyepben (Festuca vaginata és Euphorbia seguieriana fajokkal együtt) fordul elő, ott pusztuló fenyőültetvény alatt, főleg adventív fajokkal cserjésedő gyepekről van szó. Természetközeli állapotú, szárazsága és tápanyagszegénysége miatt fátlan nyílt homokpusztagyepekben nem láttam még, emiatt gondolom, hogy nem az "elsődleges" gyepek faja nálunk. Ha esetleg az Olvasónak van tapasztalata a fajjal, örülnék, ha megosztaná velem.

Virágzó állománya egy szemétlerakó és egy akácos szomszédságában...

... és egy valószínűleg parlageredetű homoki gyepen, jellegtelen faültetvény tisztásán

Különös módon a korábbi hazai irodalmakban a faj "szigorúan" homoki jellege egyáltalán nem tükröződik, ehelyett gyakorlatilag az összes szerző (pl. Soó & Jávorka 1951, Soó 1973, Simon 2000, Király 2009) említ középhegységi előfordulásokat, valamint leggyakrabban üde gyepeket, erdőszegélyeket és száraz erdőket jelöl meg élőhelyéül. A hazai üde gyepek felvételezése során sehol nem találkoztam a fajjal. Erős a gyanúm, hogy arról van szó, hogy a ma már H. repens néven külön fajként kezelt növény előfordulásáról írtakat a H. odorata külföldi irodalmaiból vették át: a korábbi szerzők bizonyára a H. odorata előfordulási és élőhelyválasztási adatait általánosították a nálunk is előforduló, vele (tévesen) azonosnak vélt növényre, majd ezt az egymásra épülő művek kritika nélkül átvették.

forrás: grasstalk.wordpress.com

A H. repensről nem találtam olyan kultúrtörténeti feljegyzéseket, mint a H. odoratáról, de feltehető, hogy ebből a szempontból a két fajt nem különböztetik meg. Az illatos és a kúszó szentperje virágzata is édeskés illatú, ami magas kumarintartalmának köszönhető. Európában az illatos szentperjét vallásos szertartásokon elégették, illatos füstölőként használták, innen ered a neve. A kereszténységben Szűz Máriának ajánlott növényként használták liturgikus célokra, erre utal a nemzetség német neve: Mariengras, vagyis "máriafű". Észak-amerikai indiánok a földanya hajának tartják, és a belőle készített fonatoknak gyógyító, békét és szeretetet elősegítő erőt tulajdonítanak. A gyógyászatban kumarintartalom miatt véralvadásgátló gyógyszerek készítésére is használják. Nem utolsó sorban megemlítendő, hogy a H. odorata adja a közép-európai töményitalok (szerintem) egyik legjobbika, a lengyel Żubrówka sajátos zamatát - megízlelése botanikusoknak "kötelező"!

forrás: Wikipédia

Megint a cserháti szárazgyepekről

Az utóbbi hónapokban a blogolásra fordítható időt és ihletet a doktori értekezésem írására kellett szánnom. A hallgatásomat most egy rövid terepi beszámolóval töröm meg.

Egy, a szárazgyepek feldolgozását célzó elemzéshez adatgyűjtés céljából újra meglátogattam néhány cserháti területet (ld. még a tavalyi cserháti beszámolóimat itt és itt). A dombság nyugati része, Cserháthaláp, Magyarnándor, Terény települések környéke löszös alapkőzetű kiemelkedésekkel tagolt völgyrendszer. A terület klímazonális növényzetét tekintve a cseres-tölgyes övben helyezkedik el, eredeti vegetációja azonban a tagolt domborzat miatt igen változatos lehetett: a völgyekben üdébb erdők (főleg gyertyános-tölgyesek, de akár bükkösök is), a kiemelkedéseken melegkedvelő tölgyesek és tatárjuharos lösztölgyesek nőhettek az ember megérkezése előtt. A dombtetőkre és a délies domboldalakra jellemző nyíltabb tölgyesek cserjésekkel és gyepekkel mozaikosan fordulhattak elő. Ezek a száraz és nehezebben megközelíthető termőhelyek az ember számára csak legeltetésre és szőlőtermesztésre voltak alkalmasak, így a száraz tölgyesek jórészt megsemmisültek. A szőlőmezsgyék és különböző intenzitással legelt gyepfoltok viszont lehetőséget nyújthattak arra, hogy az eredeti löszgyepek egyes fajai fennmaradjanak.

A természetközeli gyepfoltok a dombtetőkön maradtak meg

Az általam meglátogatott gyepeket korábban intenzíven legeltették, ennek nyomán erodálódott a talaj termőrétege, a növényzet nyíltabbá és homogénné vált. A déli kitettségű, meredek domboldalakon helyenként most is omlások, kisebb löszfalak találhatók. A gyepekkel mozaikosan sokfelé borókabokrokat látni, amelyek árnyékolásukkal menedéket nyújthatnak a kiszáradást és legelést kevésbé tűrő növényeknek.

Degradált löszgyep szakállas csormolyával (Melampyrum barbatum)

Felszakadozott löszgyep a borókás tisztásán

Ezeken a túllegeltetett löszgyepeken egy jellegzetes, fajszegény, pionír és zavarástűrő fajok alkotta típus alakult ki, amely igazából természetvédelmi szempontból általában nem képvisel kiemelkedő értéket. A degradált állományok uralkodó fajai a szürke fenyérfű (Botriochloa ischaemum) és a zöld dárdahere (Dorycnium herbaceum), mellettük jellemző a sárga iglice (Ononis pusilla), a békalen (Linum catharticum), az egynyári cicó (Thymelaea passerina), az ezüstös hölgymál (Hieracium pilosella) és a parlagi sármányvirág (Sideritis montana). Egykori legeltetésre utal a hengeres vasvirág (Xeranthemum cylindraceum) és a fehér tisztesfű (Stachys germanica) jelenléte.

Zöld dárdahere (Dorycnium herbaceum)

Sárga iglice (Ononis pusilla)

Parlagi sármányvirág (Sideritis montana)

Hengeres vasvirág (Xeranthemum cylindraceum)

Fehér tisztesfű (Stachys germanica)

A legeltetés felhagyása után azonban a vizsgált gyepeken is megindult az "igényesebb" fajok visszatelepülése, így elképzelhető, hogy a legelő rövid "pihentetése" után szép, fajgazdag állományok is kialakulhatnak belőlük. A legeltetés felhagyását jelzi például a tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum) és a kardos peremizs (Inula ensifolia) foltjainak terjeszkedése, és a háborítatlanabb foltokban fordul elő a kosborképű fürtösveronika (Pseudolysimachion orchideum), az ágas homokliliom (Anthericum ramosum) és a bunkós hagyma (Allium sphaerocephalon) is.

Tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum)

Kardos peremizs (Inula ensifolia)

Kosborképű fürtösveronika (Pseudolysimachion orchideum)

A dombok északi lejtőin elhelyezkedő, üdébb gyepeken a legeltetés nyomai kevésbé szembeötlőek, lehetséges, hogy ezeket kaszálták, de az is, hogy itt gyorsabban regenerálódik a növényzet. Jelenleg uralkodó rajtuk az illatos borjúpázsit (Anthoxanthum odoratum), a cérnatippan (Agrostis capillaris), a közönséges párlófű (Agrimonia eupatoria) és a csattogó szamóca (Fragaria viridis), előfordul a kis ezerjófű (Centaurium erythraea), a terebélyes harangvirág (Campanula patula), a zörgő kakascímer (Rhinanthus minor), a mezei perjeszittyó (Luzula campestris), a hegyi kakukkfű (Thymus pulegioides), valamint több cserjefaj fiatal példányai, ami alapján valószínűsíthető, hogy egy mérsékelt tápanyagellátottságú dombvidéki kaszálórét lehetett, amelyen már látszanak a felhagyás nyomai.

Üde gyep az északias domboldalon

Cérnatippan (Agrostis capillaris)

Kis ezerjófű (Centaurium erythraea)

Közönséges párlófű (Agrimonia eupatoria)

XXII. MÉTA-túra (Vajdaság és Kelet-Szerbia)

A MÉTA-túra egy botanikai és tájökológiai terepgyakorlathoz hasonlítható kirándulás vagy "terepi konferencia", amely a nevét a Magyarország növényzeti örökségét felmérő MÉTA (Magyarország Élőhelyeinek Térképi Adatbázisa) program után kapta. A túra résztvevőit helyi szakértők kalauzolják egy-egy kiválasztott tájegységen, bemutatva annak növényzeti értékeit, jellegzetes élőhelyet, tájhasználati módjait. Közben lehetőség nyílik szakmai eszmecserére, a látottak-hallottak megvitatására. Idén augusztusban másodszor vettem részt MÉTA-túrán, és sajnos valószínű, hogy többre már nem lesz lehetőségem, mivel a túrasorozatnak ez a 22., egyben az utolsó része volt. Utunk Szerbiába vezetett, ennek a rövid összefoglalója következik az alábbiakban.

A teljes bejárt utunk (az útvonalért hála Molnár Péter Pálnak!):

Augusztus 23. - 1. nap

Újvidék közelében találhatóak az ún. "római sáncok" (bővebben itt és itt), amelyeket feltehetően a 3. században építettek a római uralkodókat szolgáló szarmata törzsek Pannonia provincia védelme érdekében az egyéb szarmata és germán törzsek ellen. A környéket ma (és már régóta) leginkább szántók borítják, ám a közülük kiemelkedő sánc megőrizte a tájra eredetileg jellemző löszgyepek és cserjések fajait, pl. taréjos búzafű (Agropyron pectinatum), ezüstös törpezanót (Chamaecytisus austriacus), csepleszmeggy (Cerasus fruticosus), törpemandula (Amygdalus nana), buglyos kocsord (Peucedanum alsaticum), hengeres peremizs (Inula germanica), Bieberstein-gyújtoványfű (Linaria biebersteinii) és még sok egyéb.

Löszgyep és sztyeppcserjés a római sáncon

A közelben található a Tarcal-hegység vagy Fruska Gora, amely egy változatos kőzettani felépítésű, lábain lösszel fedett középhegység. Ide a vegyes lombkoronájú (Quercus cerris, Qu. frainetto, Qu. petraea, Qu. pubescens, Qu. virgiliana, Fraxinus ornus, Tilia tomentosa), szubmediterrán erdők miatt látogattunk. A lágyszárúak szintjében olyan fajok köszöntek vissza, mint a szúrós csodabogyó (Ruscus aculeatus), a lónyelvű csodabogyó (R. hypoglossus), az illatos hunyor (Helleborus odorus), a májvirág (Hepatica nobilis), a liánok közül pirítógyökér (Tamus communis) - akár a Mecsekben.

Augusztus 24. - 2. nap

A napot a Temes folyó árterén, hagyományos használati módú, szikes legelőkön kezdtük. Néhány évtizede-évszázada ez az élőhelytípus az Alföld (trianoni) magyarországi részén is gyakorinak számíthatott, mára azonban jelentősen megritkult. Itt főleg a szikes iszapnövényzet fajai érdekeltek minket, pl. a karcsú bajuszpázsit (Crypsis alopecuroides), az egyvirágú here (Trifolium ornithopodioides), a fakó libatop (Chenopodium glaucum) és a sziki budavirág (Spergularia salina).

Temes-ártér

Egyvirágú here (Trifolium ornithopodioides)

A következő, hosszabb állomás már a Delibláti-homokpusztán volt, amely a Temes és a Duna mellékén lerakódott homok áthalmozásával kialakult, buckás homok- és löszhátság. A nyáras-borókás erdőssztyepp-növényzetben elsősorban a buckaközi kékperjés-serevényfüzesek, a buckaközi láprétek és az ebből kiemelkedő, szárazabb, de a Kiskunságban megszokottnál zártabb sztyepprétek kötötték le figyelmünket, olyan fajokkal, mint a bibircses vértő (Onosma pseudarenaria) vagy a gyíkhagyma (Allium angulosum).

Nyáras-borókás homoki erdőssztyepp

Bibircses vértő (Onosma pseudarenaria)

A homokvidék egy másik részéről pompás kilátást élvezhettünk.

Zárt gyepű homokbuckák

Az utolsó állomásunk Palánk (Banatska Palanka) község mellett volt, ahol ritka iszapnövényeket láthattunk, különös tekintettel a Fimbristylis bisumbellata palkaféle egyetlen ismert szerbiai állományára.

Fimbristylis bisumbellata

Őszi palka (Cyperus serotinus)

Augusztus 25. - 3. nap

Az egész napot a Delibláton töltöttük. Az első célunk a (legalább részben a legeltetés miatt) fákkal csak szórványosan borított, festői tájképet adó löszvölgyrendszer volt. Ezután olyan homoki erdőssztyepp-maradványokat látogattunk meg, amelyek méretben, természetességben és fajgazdagságban az egész Kárpát-medencében kiemelkedőek. A terület ritkaságai közül a homoki ernyőke (Rindera umbellata) és az Allium denudatum hagymafaj már kevésbé látványos, terméses formáját öltötte, viszont a gyapjas csüdfű (Astragalus dasyanthus) virágzott. A túra idején látványos, legelőkön gyakori, ugyanakkor bonyolult taxonómiájú gyapjasfészkű aszatok (Cirsium sectio Eriolepis) gyakran feladták a leckét határozásban itt és a túra későbbi részein is, így a faji szintű megnevezéstől most tartózkodom. (Egy magyar cikk a témában.)

Löszvölgyek a Delibláton

Cirsium sectio Eriolepis

Homoki erdőssztyepp

Homoki ernyőke (Rindera umbellata) termésben

Gyapjas csüdfű (Astragalus dasyanthus)

Augusztus 26. - 4. nap

A nap nagy része buszozással telt, melyet két nagyobb kiszállással szakítottunk meg. Először a Karas folyó menti löszplató legelőit vettük szemügyre, itt néhány tő őszi füzértekercs (Spiranthes spiralis) is borzolta a kedélyeket.

Őszi füzértekercs (Spiranthes spiralis)

A második megállónk már Nis város szomszédságában volt, ahol egy szántók közé ékelődő szikes folton jártunk. A vaksziket a tengerparti bárányparéj (Camphorosma monspeliaca), a Magyarországon honos bárányparéj (C. annua) évelő testvérfaja uralta. Említésre méltó ritkaság volt a balkáni csillagvirág (Scilla paratheticum). A környező szántók gyomfajai közül tömeges a vándorvirág (Helminthia echioides), a sáfrányos imola (Centaurea solstitialis), a kétszínű tátika (Kickxia spuria), a cseplesztátika (K. elatine).

Sóvirágos szikes

Tengerparti bárányparéj (Camphorosma monspeliaca)

Balkáni csillagvirág (Scilla paratheticum)

Augusztus 27. - 5. nap

Egész napos túrát tartottunk a Balkán-hegységben (Stara Planina). Először Szerbia legmagasabb csúcsa, a 2169 méter magas Midžor meghódítására indultunk. A kicsivel 1500 méteres tszf magasság feletti, de még mindig bükkös zónában lévő szállásunktól gyalog indultunk, s csakhamar, kb. 1700-1800 métertől, teljesen fátlan zónában haladtunk. A fenyves zóna változó szélességű volt, nagyrészt (bár nem kizárólagosan) telepített lucosokat láttunk. A lucosok helyenként borókásban folytatódtak, de sokfelé közvetlenül az alhavasi gyepekkel és törpecserjésekkel voltak határosak. A sziklakibúvásokon mindenütt szárazságtűrő, szukkulens növényzetet találtunk. A növényzeti zonáció tehát a klasszikus, tankönyvi minta mellett erősen magán hordozta a tájhasználat nyomát, s ez főként a gyepek (legelők) nagy kiterjedésén mutatkozott meg. Az antropogén hatás ellenére számos balkáni bennszülött fajhoz volt szerencsénk, pl. a Gentianella bulgarica tárnicskafaj, az elevenszülő kövirózsa (Jovibarba heuffelii), a Bruckenthal-hanga (Bruckenthalia spiculifolia), Verbascum longifolium ökörfarkkóró, Cirsium candelabrum aszat és a nyelvlevelű cickafark (Achillea lingulata). A hegység jellegzetes állatai közül többen láttak keresztes viperát (Vipera berus) és havasi lilét (Charadrius morinellus).

A 'Babin zub' nevű sziklaformáció

Verbascum longifolium

Cirsium candelabrum

Allium carinatum subsp. pulchellum

Elevenszülő kövirózsa (Jovibarba heuffelii)

Gentianella bulgarica, fehér változat

Fecsketárnics (Gentiana asclepiadea)

Havasi legelő aszattal

A Midžor felé

A gerinctől lefelé már Bulgária

Sötétedés előtt még maradt egy kis időnk meglátogatni egy tőzegláp maradványait. Az egykor nagy kiterjedésű láp hosszútávú sorsát egy szálloda megépítése pecsételte meg, néhány, csurgó vizes, tőzegmohás folt azonban még mindig fellelhető, benne olyan fajokkal, mint a kereklevelű harmatfű (Drosera rotundifolia), a tőzegboglár (Parnassia palustris), a töviskés sás (Carex echinata) és az impozáns skarlátvörös gyömbérgyökér (Geum coccineum). A víztől kicsit távolabb kékperjés láprétek maradtak meg, a kiemelkedéseken pedig ingadozó vízellátottságú, kiszáradó gyepek, endemikus Janka-liliommal (Lilium jankae).

Skarlátvörös gyömbérgyökér (Geum coccineum)

Kereklevelű harmatfű (Drosera rotundifolia) virágzata

Kereklevelű harmatfű (Drosera rotundifolia) rovarfogó levelei

Töviskés sás (Carex echinata)

Tőzegboglár (Parnassia palustris)

A jobb sorsra érdemes láp

Augusztus 28. - 6. nap

A Stara Planina egy másik részére, a Ponor karsztfennsíkra indultunk, 1400-1500 m körüli magasságba. Az út gyalogos része Dojkinci faluban kezdődött, innen kapaszkodtunk fel egy bükkösön, majd félszáraz gyepeken és üde irtásréteken keresztül a fennsík legelőire. A fennsíkon egy mély karsztvápa húzódik, az alján patakkal, melyet lápi magaskórós kísér. A karsztvápa egyik végén sziklafal és kétnyílású barlang található, benne bővizű patakkal - ennek a geológiai jelenségnek a neve általánosságban is ponor. A terület botanikai érdekességei közül megemlítendő a szárazabb gyepekből a Kotschy-imola (Centaurea kotschyana), üdébb gyepekből a buglyos szegfű (Dianthus superbus), a nagy területen domináns bunkós csenkesz (Festuca paniculata) csenkesz, a barlang bejáratánál pedig a hegyi csipkeharaszt (Selaginella helvetica).

Buglyos szegfű (Dianthus superbus)

Kotschy-imola (Centaurea kotschyana)

A karsztvápa a fennsíkon

A barlang bejárata

Hegyi csipkeharaszt (Selaginella helvetica)

Augusztus 29. - 7. nap

A hazaút közben megálltunk egy sziklás szurdokban, ahol endemikus szerb ramonda (Ramonda serbica), Lamium garganicum árvacsalán, sárgás habszegfű (Silene flavescens) és pikkelypáfrány (Asplenium ceterach) nőtt egyetlen sziklán.

Szerb ramonda (Ramonda serbica)

Lamium garganicum

Emlékezetes és sok szakmai tapasztalattal szolgáló túra volt. A MÉTA-túrák lezárultával elveszett egy rendszeresnek mondható alkalom, ahol a "befutott" hazai botanikusok, pályakezdők és laikus érdeklődők közös kirándulások bővíthették a növényzetre, a növényfajokra és a pannon tájra vonatkozó ismereteiket, "in situ" eszmecserét folytathattak terepen. Az efféle programok iránti igény mindig is jelen volt a szakmai körökön belül, ezért remélem, nem maradunk hasonló lehetőség nélkül.

A többi résztvevő képei itt láthatóak.