Áttekintés a funkcionális különbözőség mérőszámairól - új cikk az Ecography-ban

Az ökológia és a biogeográfia egyik központi kérdése, hogy a közösségek vagy területek fajösszetétele milyen változatosságot mutat. A probléma vizsgálatához az egyik legalapvetőbb statisztikai eszközt a különbözőségi (disszimilaritási) indexek jelentik. Ezek olyan egyszerű matematikai formulák, amikkel számszerűsíteni lehet, hogy az egyik közösség mennyire különbözik a másiktól. A közösségeket főleg a fajösszetételük alapján hasonlították össze korábban, az utóbbi évtizedekben azonban megnőtt az érdeklődés egyéb szempontok figyelembe vétele felé. Ilyen például a közösségek funkcionális összetétel alapján történő összevetése. A szakirodalomban kb. 40-50 mérőszámot javasoltak az utóbbi években erre a célra. Ezek az indexek azonban mind-mind különböző feltételezésekkel éltek az adatokra nézve, és különböző elméleteket követtek a funkcionális sokféleség számszerűsítése és a különbözőség értelmezése céljából. A funkcionális különbözőség iránt érdeklődő felhasználó így meglehetősen elveszve, útmutatás nélkül érezhette magát, amikor a saját kutatásához próbált megfelelő módszert választani.

Ezen a helyzeten igyekeztünk javítani a kutatócsoport-vezetőmmel. A most megjelent 'review' cikkünkben feldolgoztuk az irodalomban eddig javasolt módszereket, és egy közös elméleti rendszerbe foglalva őket kiemeltük azokat a módszertani döntéseket vagy adottságokat, amelyeket figyelembe kell venni a módszerválasztáskor. Két döntést tartunk alapvetőnek: a különbözőség értelmezésének mikéntjét, valamint azt, hogy a közösségek funkcionális összetételét milyen módon írjuk le. A különbözőségnek két típusát tárgyaljuk: a távolságokat (distance) és az ellentétet (kicsit gyenge a magyar megfelelő, angolul találóbb: disagreement). A kettő között a lényegi különbség, hogy a távolságok felső korlátját az eredeti változók skálája szabja meg, tehát akár a végtelen is lehet, míg az ellentétek standardizáltak, 0 és 1 között változnak. Előbbiek hosszú, utóbbiak rövidebb grádiensek esetén működnek jól. A funkcionális összetétel leírásának három módja van. Az első (typical values), amikor a közösséget egyetlen pont reprezentálja, pl. amikor egyetlen gyepet a teljes biomasszája ír le. A második (discrete sets), amikor minden taxonhoz tartozik egy jellemző, egy trait, amit a taxon tömegességének figyelembe vételével együtt használunk fel egy közösségi szintű trait-eloszlás kiszámolásához. A harmadik (hypervolumes), amikor a traitek mint dimenziók által meghatározott térben egy többdimenziós alakzattal vagy eloszlással írjuk le a közösséget. A cikkben áttekintjük a tárgyalt módszerek kiszámolásához szükséges R-csomagokat is.

A funkcionális különbözési indexekről javasolt elméleti rendszerünk sematikus ábrája

Amit nem tudunk egyelőre megmondani, az az, hogy melyik index mennyire működik "jól", mennyire pontosan adja vissza a két közösség közti tényleges eltérést. Valójában a munkát ez utóbbi kérdés vizsgálatával kezdtük, azonban a bírálatok során világossá vált, hogy az elméleti megalapozás előbbre való, a körültekintő tesztelés pedig a vártnál összetettebb probléma. De ami késik, nem múlik. :)

Az összefoglaló és elérhetőség alább látható:

Lengyel, A. & Botta-Dukát, Z. (2023), A guide to between-community functional dissimilarity measures. Ecography e06718. https://doi.org/10.1111/ecog.06718

Abstract

One of the effective tools to study the variation between communities is the use of pairwise dissimilarity indices. Besides species as variables, the involvement of trait information provides valuable insight into the functioning of ecosystems. In recent years, a variety of indices have been proposed to quantify functional dissimilarity between communities. These indices follow different approaches to account for between-species similarities in calculating community dissimilarity, yet they all have been proposed as straightforward tools. In this paper, we review the trait-based dissimilarity indices available in the literature and identify the most important conceptual and technical properties that differentiate among them, and that must be considered before their application. We identify two primary aspects that need to be considered before choosing a functional dissimilarity index. The first one is the way communities are represented in the trait space. The three main types of representations are the typical values, the discrete sets using the combination of species × sites and species × traits matrices, and the hypervolumes. The second decision is the concept of dissimilarity to follow, including two options: distances and disagreements. We use the above scheme to discuss the available functional dissimilarity indices and evaluate their relations to each other, their capabilities, and accessibility.

A béta-diverzitás felbontása fajszám-különbség és fajcsere komponensekre

A diverzitásról írt bejegyzéseimben eddig csak egyedi közösségen belüli sokféleségről, vagyis az alfa-diverzitásról volt szó. Létezik azonban a diverzitásnak olyan értelmezése is, amely nem egy tetszőlegesen lehatárolt közösség belső sokféleségét hivatott kifejezni, hanem a közösségek egymás közti változatosságát - ezt hívják béta-diverzitásnak. Gamma-diverzitás alatt pedig a sok közösség összevonása során kapott belső, "összegzett" sokféleséget értjük. Mondok egy példát. Van 10 tavunk, amelyekben különböző halfajok élnek. Az átlagos tavon belüli fajszám a tórendszerre jellemző alfa-diverzitás, míg a 10 tóban összesen előforduló fajok száma a gamma-diverzitás. A béta-diverzitás intuitíve valahogy úgy értelmezhető, hogy a tavaink fajösszetétele (tehát nem a fajszáma!) mennyire változatos - ennek formalizált kifejezése azonban korántsem olyan egyértelmű, mint a fajszámé. Az egyik megközelítés szerint a béta-diverzitás a gamma- és az alfa-diverzitás hányadosa. A béta = gamma/alfa képlet szerint a béta-diverzitás azt fejezi ki, hogy hányféle közösség alkotja a statisztikai sokaságot, vagyis hányféle fajkombináció (vagy közösség) fordul elő a tórendszerben. Ezt hívják a diverzitás multiplikatív felbontásának, mivel a béta és az alfa szorzata adja a gammát. Ezzel szemben az additív megközelítés szerint a béta-diverzitás a gamma és az alfa különbsége: béta = gamma - alfa, alfa + béta = gamma. Itt a béta-diverzitás annak a mértéke, hogy egy átlagos lokális közösség hány fajjal gazdagodik, ha kiegészül a többi lokális közösséggel: átlagosan mennyivel több faj van az összes lokális közösségben együttvéve, mint egyetlenegyben? A béta-diverzitás kifejezésére e két nevezetes képleten kívül számtalan javaslat született, olyannyira, hogy az elmúlt néhány évben több szintéziscikket is írtak a rendszerbe foglalásukról, ld. Tuomisto (2010a, 2010b), Anderson et al. (2011).

A béta-diverzitást a lokális közösségek páronkénti különbözőségének kiszámolásával is számszerűsíthetjük. Vegyünk egy egyszerű szimilaritási mérőszámot, pl. a Jaccard indexet: SJaccard = a/(a+b+c), ahol az a a két összehasonlítandó közösségben egyaránt előforduló fajok száma, a b és a c pedig a csak az első, illetve csak a második közösségben előforduló fajok száma. Könnyen belátható, hogy a nevezőben az a+b+c a két közösségben előforduló fajok száma, amit n-el szoktak jelölni (tehát n=a+b+c), vagyis egyfajta gamma diverzitás, míg az alfa diverzitás a két közösség fajszámának átlaga: ((a+b)+(a+c))/2. A Jaccard index a hasonlóságot fejezi ki, ezért disszimilaritássá kell alakítanunk ahhoz, hogy a közösségek közti diverzitást fejezze ki: DJaccard = 1-SJaccard = 1-a/n.

Két közösség különbözőségéről azonban ez a képlet még keveset árul el, hiszen csak annyit mond, hogy az egyesített fajlistájukból mennyi az olyan faj, amely csak az egyik közösségben fordul elő. Az alábbi példákban olyan közösségpárokat mutatok, amelyek disszimilaritása azonos, de mégis nagy mértékben különböző mintázatok rejlenek e szám mögött.

Első példa - a két közösség különbözőségét a fajcsere okozza

Az első esetben az 1. és a 2. közösség fajszáma azonos, és van 2 faj, amely mindkettőben előfordul, míg van 2-2, amely csak az elsőben vagy csak a másodikban. A disszimilaritás értéke DJaccard=1-2/(2+2+2)=0.667. A közösségek 4-4 fajából tehát 2-2 lecserélődik: ezt hívják a fajcsere (turnover, species replacement) jelenségének. A közösségek közti fajcsere jelensége általában akkor figyelhető meg, ha a közösségek más-más élőhelytípusokat reprezentálnak, ezért más-más élőhelyigényű fajok népesítik be őket, vagy ha bizonyos fajok biotikus interakciók (pl. kompetíció) miatt nem tudnak együtt élni, ezért "kerülik" egymást. A közösségek hasonló (azonos) fajszáma azonban arra utal, hogy hasonló mértékben kolonizálhatóak az élőhelyek, a fajok megtelepedéséhez szükséges idő rendelkezésre állt, az élőhelyek eltartóképessége is hasonló.

Második példa - a két közösség különbözősége a fajszám-különbségnek köszönhető

A második esetben a 2. közösség fajai közül 2 ("A" és "B" fajok) alkotja a 1. közösséget is, emellett van 4 olyan faj ("C"-től "F"-ig), amely csak a 2.-ban fordul elő, mindeközben az 1. közösségnek nincs "saját" faja. A két közösség közti különbséget tehát kizárólag a fajszámkülönbség (richness difference) jelenti, fajcserével nem kell számolnunk. Amikor a fajszegényebb közösség a fajgazdagabb közösség részhalmaza (vagy más szavakkal: a ritkább fajok ott fordulnak elő, ahol a gyakoribbak már jelen vannak), akkor az egymásbaágyazottság (nestedness) jelenségével van dolgunk. Az egymásbaágyazottság akkor jelentkezik, ha a közösségek egy elszegényedési vagy betelepülési grádiens mentén helyezkednek el, de azonos fajkészletből "táplálkoznak". Pl. ha azonos fajösszetételű, fajgazdag közösségeket különböző erősségű bolygatásnak teszünk ki, akkor az erősebben bolygatott közösségekből az érzékenyebb fajok eltűnnek, csak a zavarástűrők maradnak, alacsonyabb fajszámot produkálva. A másik jellegzetes példa, amikor az élőhelyfoltok kolonizálására eltérő idő állt rendelkezésre. A régóta elfoglalható foltokba már sok fajnak volt ideje megérkezni, míg az újabb foltokat csak a leghatékonyabban terjedő fajok kolonizálták, ezért még fajszegényebbek. Így a fajgazdag közösségeknek a fajszegények részhalmazát képezik. Számoljuk ki a disszimilaritást a második példára is: DJaccard=1-2/(2+0+4)=0.667 - csak úgy, mint az első példánál, a magyarázat mégis egészen más.

Az utóbbi években legalább két megközelítés látott napvilágot azzal a céllal, hogy a béta-diverzitást felbontsa fajszám-különbség (illetve nestedness) és fajcsere okozta komponensekre. Az egyiket Andrés Baselga (2010) javasolta, a másikat Podani János és Schmera Dénes (2011). Én most az utóbbival foglalkozom, mert nekem az a szimpatikusabb, de Legendre (2014) kiváló cikkéből mindkét módszercsalád megérthető, az előnyeikkel, hátrányaikkal, és a lehetséges további felhasználásaikkal együtt. Érdemes még megemlítenem Baselga bejegyzését a Methods in Ecology & Evolution folyóirat blogján, amelyben a saját rendszere szerint magyarázza el a béta-diverzitás felbontását.

A Podani & Schmera-féle módszer (nem bonyolult) teljes algebrai levezetésétől most eltekintek, csak a lényegre szorítkozom. A relatív fajszám-különbség kifejezhető az alábbi módon:

Drel = |b-c|/n

A relatív fajcsere pedig így:

Rrel = 2*min(b,c)/n

Vegyük észre, hogy a fajszám-különbség (Drel), a fajcsere (Rrel) és a hasonlóság (SJaccard) összege 1, emiatt:

Drel+Rrel+SJaccard = 1

A fajcsere és a fajszám-különbség összege pedig a disszimilaritással, vagyis a béta-diverzitással egyenlő:

béta = 1-SJaccard = Rrel+Drel

Podani és Schmera kiválóan vették észre, hogy a fajszám-különbség, a fajcsere és a hasonlóság közös skálája egy nagyon szemléletes ábrázolási módra nyújt lehetőséget, amit szimplex ábrának hívnak. Ez egy olyan háromdimenziós koordinátarendszer, amelyen belül a pontok csak egy egyenlő oldalú háromszögön belülre eshetnek. A koordinátatengelyek (a szimplexek) a háromszög oldalfelező merőlegesei (egyúttal szögfelezői), és minden tengelynek a hozzá tartozó oldal felezőpontjában van a 0 értéke, a vele szemben lévő csúcsban pedig az 1-es értéke. Egy adott pontot a tengelyekre merőlegesen levetítve kapjuk meg a koordinátákat, amelyek összege mindig 1. A háromszög súlypontjában a koordináták értéke 1/3 mindhárom tengelyre, egy csúcsban mindig 1 az egyik tengelyre és 0 a másik kettőre. Ha egy pont egy oldalra esik, akkor egy koordinátája mindig 0, a másik kettő pedig attól függ, hogy mennyire közel van a két szomszédos csúcshoz. Ha a háromszög csúcsait a hasonlóság, a fajszám-különbség és a fajcsere relatív hozzájárulásának mértékének tekintjük, akkor a közösségek párjai közt kiszámolt értékek szemléltethetők a szimplex ábrán. Több párt egyszerre is ábrázolhatunk, így pontfelhőt kapunk, amelyen azonnal látjuk, hogy milyen relációk jellemzőek az összehasonlított párok közt. Például ha van 10 mintánk egy élőhelytípusból, majd minden lehetséges párosításra kiszámoljuk az S, D és R értékeket, akkor a pontfelhő elhelyezkedéséből következtethetünk, hogy a mintaelemek között mekkora a hasonlóság, a fajszám-különbség és a fajcsere átlagos értéke, és ezek fontos információt jelentenek az élőhelytípus belső változatosságáról.

Az SDR szimplex ábra komponensei
A kép forrása: Herczeg & Horváth (2015) Link

Mutatok néhány példát:

Barro Colorado erdőfelmérés adatsor

A Barro Colorado-sziget a Panama-csatornában található, mesterséges sziget, a világ egyik legintenzívebben kutatott trópusi területe. 1923 óta áll védelem alatt. Az 1980-as években egy 50 hektáros erdődinamikai mintaterületet létesítettek, amiben hektáronként feljegyezték a faegyedeket. Az adatmátrix 50 mintavételi kvadrátot és 225 fajt tartalmaz, és a vegan R-csomagból érhető el. Forrás: Condit et al. (2002).

A BCI adatsor szimplex diagramja

Az ábrán minden pont egy kvadrát-pár közti szimilaritás, fajcsere és fajszám-különbség értékét mutatja. A pontfelhő a fajszám-különbséget jelentő D csúcstól messze van, ehelyett az R (fajcsere) és S (szimilaritás) közti oldalhoz közel helyezkedik el. Ez arra utal, hogy az esőerdei kvadrátok fajszám tekintetében hasonlóak, de közepes mértékű fajcsere megfigyelhető közöttük. A pontok elég kis területen helyezkednek el, ami arra utal, hogy a kvadrátpárok közti eltérések hasonló típusúak és hasonló mértékűek.

Dűne adatsor

Hollandiai tengerparti dűnék kaszált és legeltetett gyepi vegetációja, 20 kvadrátban 30 fajjal. Forrás: Jongman et al. (1987). A vegan csomagból elérhető.

Első ránézésre szembetűnő, hogy a pontok itt sokkal nagyobb területen helyezkednek el, ami arra utal, hogy a kvadrátpárok közt sokkal változatosabbak a viszonyok: a fajszámkülönbség lehet kicsi vagy közepes, a fajcsere mértéke lehet kicsi és nagy is, a szimilaritás is lehet kicsi és nagy.

Páncélosatkák

Egy 2.5 m × 10 méteres területről vett 70 talajmintából származó 35 páncélosatka-faj előfordulási adatai. Forrás: Borcard et al. (1994). Elérhető szintén a veganon keresztül.

Valami hasonlót látunk, mint az előző esetben: a pontok szinte az egész háromszög területén előfordulnak, a tiszta fajszám-különbség, fajcsere és hasonlóság állapotait (vagyis a csúcsok közvetlen közelét) kivéve.

Északi-középhegységi mezofil gyepek

Legelt, kaszált és nem rég felhagyott mezofil gyepek az Északi-középhegység különböző részeiről. 55 kvadrátban 269 faj, saját, publikálatlan adatsor.

A pontok szóródása jóval kisebb, mint az előző kettő példában, de nagyobb, mint a Barro Colorado adatsor esetén. A pontok többsége a D-től és az S-től távol, az R-hez közelebb helyezkedik el. Ez arra utal, hogy a kvadrátok fajszáma mérsékelten variál (D értéke alacsony), és a fajcsere a domináns jelenség a kvadrátpárok között, noha teljes fajcserére itt sem látunk példát, ami azt jelenti, hogy nincs olyan kvadrátpár, aminek ne lenne legalább egy közös faja.

További érdekes példák láthatók valódi és szimulált adatsorokkal Podani és Schmera cikkében, továbbá fontos speciális eseteket (pl. a nestedness "szigorú" és "nem szigorú" értelmezése) is tárgyalnak a Szerzők - érdemes elolvasni.

A módszerhez írtam egy R kódot, amely a nem rég megjelent cikkünk függelékében érhető el. Kérem, hogy aki használja a szkriptet, hivatkozzon az alábbi cikkre:

M. Táborská, J. Procházková, A. Lengyel, T. Vrška, L. Hort, P. Ódor (2017): Wood-inhabiting bryophyte communities are influenced by different management intensities in the past. Biodiversity and Conservation, doi:10.1007/s10531-017-1395-8

Cikk a cseh bükkösök fán lakó mohaközösségeiről

Nem rég jelent meg az alábbi cikk, amelybe a vezető szerzők egy kisebb adatelemzési és programozási hozzájárulásom miatt bevettek engem is. A cikkben azt vizsgáltuk, hogy a kezelési történet és a fák korhadási foka hogyan befolyásolnak egyes közösségszerkezeti jellemzőket, mint a fajgazdagság, a béta diverzitás, a közösségek beágyazottsága (nestedness) és a fajösszetétel, és mindezt megvizsgáltuk a mintaterületek és a farönkök szintjén. Az elemzések azt mutatták, hogy korábban intenzívebben hasznosított erdők fajösszetétele és fajszáma elszegényedett. Az öregebb, extenzívebben hasznosított bükkösökben több faj volt, és ritka fajok is ezekben fordultak elő. A béta diverzitási mutatók azonban nem függtek össze a kezelési történettel, sokkal inkább az élőhelyi heterogenitással, amelyet a farönkök különböző korhadási stádiumai jelentettek. A korhadási foknak ezen kívül a fajgazdagságra és a fajösszetételre is hatása volt.

A cikk elérhető itt:

M. Táborská, J. Procházková, A. Lengyel, T. Vrška, L. Hort, P. Ódor (2017): Wood-inhabiting bryophyte communities are influenced by different management intensities in the past. Biodiversity and Conservation, doi:10.1007/s10531-017-1395-8

Abstract

Many studies have underlined the fact that once forest continuity is broken, communities of wood-inhabiting organisms may never be restored to their original status. However, only a few studies have actually presented results from sites that have current old-growth structure, and where the history of human interventions is known. In this study we compared the species richness, nestedness, beta diversity, and composition of bryophytes from living trunks and dead logs of beech (Fagus sylvatica) in seven forest stands in the Czech Republic with old-growth structure and various histories of past human impact. Our analysis showed that these communities are nested and that their beta diversity is lower than random. There was a significant proportion of shared species, and rare species were present only in the most heterogeneous and the least man affected habitats. We found that bryophyte communities of forests with more intensive past management were significantly impoverished in terms of both species richness and composition. Beta diversity was not related to management history and reflected current habitat heterogeneity. The effect of decay stage on species richness and beta diversity was stronger than the site effect. Our results demonstrate that the protection of current natural beech-dominated forests and improvements to their connectivity in fragmented landscapes are crucial for the survival and restoration of the diversity of wood-inhabiting bryophytes.

A mintaterületeken nem jártam, ezért a természetközeli erdők illusztrációi gyanánt csak két hazai, bükkös erdőrezervátumokból származó fotót tudok mutatni:

A Kőszegi-forrás Erdőrezervátum bükköse a Mecsekben

Az Őserdő Erdőrezervátum bükköse a Bükk hegységben

Az én munkám arra szorítkozott, hogy írtam és publikálhatóvá tettem egy programkódot, amivel a béta diverzitás fajcsere (replacement) és a fajszám-különbség (richness difference) komponensekre bontható fel Podani & Schmera (2011) módszerével. A kód a mohás cikk honlapján az elektronikus függelékben érhető el. A módszerről hamarosan fogok írni egy bővebb ismertetőt egy külön bejegyzésben.