Vegetációosztályozás növényi jellegek alapján - új cikk a JVS-ben, és ami mögötte van

Megjelent a lengyelországi üde és nedves gyepi növényzet jellegalapú osztályozásáról szóló cikkünk a Journal of Vegetation Science-ben. Ez a cikk a Polonez ösztöndíjas időszakom fő terméke, ezért kicsit bővebben mesélek róla.

Mezofil gyepek a Szudétákban (fotó: Zygmunt Kacki)

Az ökológia utóbbi 10 évének slágertémája a jellegalapú megközelítésé (jelleg = 'trait'). Ez abban a felismerésben gyökerezik, hogy az ökoszisztémák alapvető tulajdonságait nem az határozza meg, hogy az őket alkotó élőlények mely fajokhoz tartoznak, hanem az, hogy milyen jellemzőkkel bírnak. Persze, a jellemzők öröklődnek, ezért nem függetlenek a faji hovatartozástól, de nem igényel bővebb magyarázatot, hogy vannak egymáshoz hasonló, és vannak jobban különböző fajok. A fajalapú megközelítés minden fajt maximálisan különbözőnek lát, ezért a fajok közötti graduális változatosságot elhanyagolja. Ezzel akkor van gond, amikor egy elemzés során olyan mintázatot tárunk fel, ami a kelleténél nagyobb jelentőséget tulajdonít a faji hovatartozásnak. A vegetációosztályozás kontextusában a gyakorlat szempontjából gyakran eléggé mindegy, hogy egy magassásréten a Carex acutiformis, C. gracilis és C. riparia (három magas termetű, igen hasonló felépítésű, nedves réteken és mocsarakban élő sásfaj) közül melyik az uralkodó. Ennél sokkal lényegesebb eltérést jelent, ha egy mocsárréten a kétszikűek (pl. Veronica longifolia, Euphorbia palustris) uralkodnak. Amikor fajalapú osztályozásokat szeretnénk a gyakorlatba implementálni, gyakran kimondva-kimondatlanul korrigálunk erre a jelenségre azzal, hogy például ha két típus csak hasonló fajokban tér el, azokat összevontan kezeljük. Ezek a korrekciók azonban ritkán történnek reprodukálható, objektív módon.

Hasonló kinézetű, nagy darab sásból van több faj is - mocsári sás (Carex acutiformis)

A gyakorlat felől "érezzük" általában, hogy a faji szinten jelentkező eltérések sok mindennek köszönhetők, és gyakran olyan háttértényezőkkel állnak összefüggésben, amik adott helyzetben nem relevánsak, hanem inkább a tájtörténet számlájára írhatók. Nyilvánvaló a szükség olyan vegetációs változókra, amelyek a fontos környzeti grádiensekre robosztusabb módon reagálnak, mint a fajok. 2016-ban jött az ötlet, hogy a jellegalapú vizsgálatok eszköztárát a vegetációosztályozás módszertanával házasítva megpróbáljak olyan robosztus osztályozásokat csinálni, amik a fajalapúaknál jobban megfelelnek a legtöbb gyakorlati kívánalomnak, mert szorosabb kapcsolatban vannak az ökoszisztémák főbb tulajdonságaival. Pályáztam rá OTKA (NKFIH) posztdoktori pályázatot, de nem nyertem. Ekkortájt kérdezték a lengyel kollégák, hogy nem mennék-e ki hozzájuk egy hosszabb-rövidebb időre. Konkrétum és forrás híján erre ködös válaszokat adtam eleinte. Nem sokkal később azonban már pályázati lehetőséggel hívtak. Ez a Polonez ösztöndíj volt, ami egy Marie Curie ösztöndíjnak nagyjából mindenben megfelelő, csak a Lengyel Tudományos Központ által odaítélt, Lengyelországban végzendő kutatási program. "Miért ne próbálnám meg?" - gondoltam, és az esélytelenek nyugalmával az OTKA-n sikertelen pályázatomat kis változtatásokkal lengyel körülményekre alkalmazva, a rövidebb megpályázott időszak miatt kicsit megkurtítva beadtam. Pár hetet dolgoztam vele legfeljebb. Nem mertem volna nagy tételben fogadni sikeremre, ezért párhuzamosan adtam be újra hazai pályázatokat is. Teltek a hetek, hónapok, a bírálók dolgoztak. A Polonez értékelése kétkörös. Az írásbeli anyagok elbírálása után az első valamennyit "behívják" egy szóbeli interjúra, persze, ez Skype-on zajlik. Meglepetésemre engem is beválogattak, 15-20 percben kellett elmondanom a pályázatom lényegét, aztán válaszolni a bírálók kérdéseire. Éreztem, hogy aránylag jól ment, de hát tudni lehetett, hogy ez egy erős mezőny, a kincstári optimizmusomon felül nem sok fogódzóm volt. Aztán jött a megdöbbentő értesítés, hogy nyertem. Közben kaptam a nyertes hazai pályázatok híreit is, ezeket részben lemondtam, részben elhalasztottam. 2017 őszén Wroclawban találtam magam a bővülő családunkkal együtt.

Wroclaw impozáns belvárosa - volt ez ennél szebb is, de hol a fotóm róla???

A projekt fő célja a lengyel üde és nedves gyepek jellegalapú osztályozásának elkészítése, valamint a típusok jellemzése volt funkcionális jellemzők (akkor főképp a diverzitás és a redundancia érdekelt) szempontjából. Egy ilyen munkának a legkínzóbb és legkritikusabb része a szükséges adatbázisok összerendezése. Hogy ez megtörténhetett, azt a lengyel együttműködőknek, Zygmunt Kackinak és Grzegorz Swachának köszönhetem. Kétféle adatmátrixszal dolgoztunk: a lengyel vegetációs adatbázisból származó ~20 000 cönológiai felvétellel, illetve a LEDA-ból és a CLO-PLA-ból származó növényijelleg-adatokkal. A kettő összefésülése, a fajlisták egységesítése, a hibák manuális kiszűrése és javítása főképp Grzegorz érdeme volt.

A célfolyóiratnak a Journal of Vegetation Science-et néztem ki. A kézirat első verziója azonban jóval leíróbb volt, mint ami végül megjelent. A típusokról aránylag hosszú ismertetéseket írtunk, és ez nem igazán tetszett sem a bírálóknak, sem a szerkesztőnek. Valójában ez érthető, hiszen a JVS inkább az általánosságokat és a koncepcionális eredményeket szereti az osztályozó cikkekben is. Úgyhogy jelentősen redukáltuk a kéziratban ezeket a részeket, helyette betettünk jobban általánosítható, modellszerűbb elemeket. Így került a cikkbe például a jellegalapú és a fajalapú osztályozás statisztikai összehasonlítása (amely amúgy nem igazán konkluzív, írjuk is a diszkusszióban, de az egyik bíráló kifejezetten kérte, úgyhogy megkapta), valamint az 'influence index', amivel az egyes fajoknak az osztályozásra gyakorolt hatását számszerűsítettük. Utóbbit a témáról szóló korábbi előadásaimban már mutattam, csak a cikkhez nem éreztem fontosnak először. A főszövegből száműzött leírások egy része az appendixben kötött ki. Végül bő egy és negyed év és 3 bírálati kör kellett az elfogadáshoz, ami átlagosnak mondható ennél a folyóiratnál.

Mit ad(hat) a cikk szakmailag? A jellegalapú osztályozás mint ötlet felmerülése nem véletlen és nem váratlan, hiszen osztályozásokat sokféle célra használnak, általános tendencia a növényi jellegek alkalmazása fajok helyett, és igyekszünk minél több mindent formalizálni statisztikai módszerek segítségével. Olyannyira, hogy Hérault és Honnay (2007) csináltak már ilyet, csak sokkal kisebb mintával, sokkal lokálisabb kérdésen dolgoztak. Talán ennek is köszönhető, hogy a cikkük aránylag észrevétlen maradt mind a traites, mind a klasszifikációs kutatói közösség számára - én magam is csak úgy értesültem róla, hogy az egyik szerzőt megkaptam bírálónak, és vállalta a nevét. :)

Az elemzés egy megkerülhetetlen pontja a felvételek közti disszimilaritások számszerűsítése. Erre a célra már számos módszert javasolt a témában aktív néhány szerző, ezeket azonban ekkora mintára rettentő időigényes kiszámolni. Úgy döntöttünk, hogy egyszerűen vesszük minden felvétel súlyozott átlagát (CWM, 'community weighted mean') minden traitre mint változókra, majd ezek között egyszerű euklidészi távolságot számolunk. Egyszerű, de hatékony megoldásnak tűnt, ami a későbbi, jelenleg is folyamatban lévő teszteken is jól teljesít. A CWM-et a traites ökológusok igen változatosan ítélik meg, a bírálatokban is kaptunk kritikát emiatt. A lényeg az, hogy a CWM egy aggregált mérőszám, és a közösségeknek az adott traitgrádiens mentén felvett átlagos pozívióját mutatja meg robosztus módon. Nagy körültekintéssel alkalmas csak hipotézistesztelése a trait-környezet kapcsolatról, nem mutatja ki a diverzitásban jelentkező változást, továbbá nüansznyi különbségeket nem érdemes benne túlértelmezni. Mi e három célra nem használtuk a CWM-et, szerintem korrekten jártunk el.

A közönséges lizinka (Lysimachia vulgaris) uralta típust csúnyán félreosztályozta a Ward-féle módszer, de a REMOS helyre tette

Szintén kardinális kérdés volt az osztályozási algoritmus megválasztása. Euklidészi távolságokkal dolgozván a Ward-féle módszer mellett tettük le a voksunkat, mert ez hasonló méretű és szférikus alakú csoportokat (vagyis két dimenzióban köröket) különít el - ez egy előnyös tulajdonság általában. Ugyanakkor azt tapasztaltuk, hogy a fenti csoportalakot kicsit túlerőlteti a módszer, emiatt a sok, igen jól értelmezhető csoport mellett egy-két egyértelműen heterogén klaszter is adódott. Eleinte ezeket elfogadtam osztályozási hibának, aztán inkább azon voltam, hogy találjak (vagy kitaláljak) valami módszert az osztályozás formalizált, statisztikán alapuló kijavítására. Így született meg a REMOS nevű módszer, amiről gyorsan írtunk egy preprintet a bioRxivra, amit így már tudtunk hivatkozni. (Jelenleg bírálat alatt van.) Így már kimondottan jól értelmezhető és módszertanilag konzisztens lett a klasszifikáció.

A kapott típusok elsősorban a domináns fajok szerint különültek el, főleg úgy, hogy a sajátos jellegkombinációval rendelkező fajok uralta típusok markáns csoportokat alkottak, míg a kiegyenlített tömegességi eloszlású, vagy nem egyedi jellegkombinációjú fajok uralta típusok nagy, fajkompozíció és ökológiai háttér szempontjából heterogén klaszterekként tűntek fel. Lett például saját típusa a franciaperjének (Arrhenatherum elatius), az erdeikákának (Scirpus sylvaticus), a szittyóknak (Juncus spp.) és a fehér tippannak (Agrostis stolonifera). Elég jól elkülönültek az erősen legeltetett és taposott gyepek a magasabb füvűektől, amiket inkább kaszálnak.

Az 'influence index' egy szemléltető eszköznek indult, amivel az osztályozásra nagy hatást gyakoroló fajokat akartam nagyobb betűmérettel feltüntetni egy ábrán. Maga az index a faj funkcionális egyediségének és az abundanciája szórásának a mértani közepe. A funkcionális egyediséget az összes faj átlagos traitértékétől vett távolsággal számszerűsítettem. Mindkét összetevőt 0 és 1 közé standardizáltam. Végül is valóban szépen és egyszerűen mutatja, hogy azoknak a fajoknak lesz nagy hatása az osztályozásra, amelyek abundanciája nagyon változó, és amelyek mindemellett sajátos jellegkombinációval bírnak.

Egy funkcionálisan egyedi faj, a közönséges erdeikáka (Scirpus sylvaticus) uralta mocsárrét (fotó: Grzegorz Swacha)

Hogyan tovább? Nagyon hasonló témán dolgozom, csak lengyel helyett kiskunsági gyepekkel. A lengyel adatbázis földrajzilag nagy területet ölelt fel, de a környezeti változatosság nem volt benne nagyon nagy semelyik grádiens mentén. A Kiskunságban másképp van, itt a nedves rétektől egészen a félsivatagias nyílt homokpusztagyepig terjed a minta lefedettsége, viszont lényegesen szűkebb területet reprezentálnak majd a felvételek. Ez érdekes különbséget jelenthet, kíváncsian várom, mennyi új tapasztalatot nyújt majd. Egyes alapvető lengyel tapasztalatok bizonyára érvényesek lesznek, például a domináns és funkcionálisan egyedi fajok fontossága, de az már kevésbé egyértelmű, hogy a fajkompozíciós mintázattal ez mennyire vág egybe. Nem kérdés a jellegek kiválasztásának kulcsszerepe sem. Nagy érdeklődéssel várom továbbá, hogy jellegalapú osztályozások a gyakorlatibb felhasználási célokat mennyire elégítik ki.

A cikkről írtunk egy könnyen olvasható összefoglalót ('plain language summary'-t) az IAVS blogjára. Az eredeti publikáció hivatkozása, linkje és absztraktja:

Lengyel, A, Swacha, G, Botta‐Dukát, Z, Kącki, Z. Trait‐based numerical classification of mesic and wet grasslands in Poland. J Veg Sci. 2020; 31: 319– 330. https://doi.org/10.1111/jvs.12850

Abstract

Questions: What vegetation types can be distinguished on the basis of plant functional traits using numerical classification? How do they match syntaxonomical units?

Location: Poland.

Methods: Six thousand nine hundred and eighty‐five vegetation plots representing mesic and wet grasslands (Molinio‐Arrhenatheretea, Polygono‐Poetea) were retrieved from the Polish Vegetation Database. Plant functional trait data were assembled from the LEDA and Clo‐Pla databases for most species occurring in the data set. Community‐weighted mean for five traits were calculated for each plot: specific leaf area, canopy height, seed mass, bud bank index and clonality index. Plots were classified using Ward's method and iterative relocation based on silhouette widths. The clusters were interpreted and characterized on the basis of species and trait composition, functional diversity, functional redundancy, Ellenberg indicator values, and geographical distribution. The similarity between the trait‐based classification and the syntaxonomical assignment of plots is evaluated both statistically and by expert knowledge.

Results: Twelve clusters were distinguished. The classification mirrored the main gradients structuring grasslands in Poland, although, some vegetation types with the strong dominance of functionally unique species appeared more distinct than they are treated in syntaxonomy. Clusters did not differ significantly in functional diversity and redundancy. The differences of clusters in species and trait composition and environmental background are discussed.

Conclusion: The application of trait data and numerical methods is a promising approach for obtaining vegetation classifications. Such classifications can be in closer relationship with the most important ecosystem processes than floristic classifications because communities comprising different species but similar functional trait distribution are not separated. Trait‐based classifications match phytosociological units to a variable degree. Functional uniqueness and variation of abundance determines how individual species influence the delimitation of vegetation types using our approach.

Ismeretterjesztő cikk a Zielona Planeta lengyel magazinban

Még a Polonez projektem eredményeként megjelent a wroclawi együttműködökkel közösen írt, lengyel nyelvű cikkünk a Zielona Planeta (magyarra fordítva "Zöld Bolygó") magazinban. Az írásban a funkcionális ökológia alapjait, a jellegalapú megközelítés előnyeit és nehézségeit mutatjuk be röviden. Legalább is ebben maradtunk a társszerzőkkel, nem tudok lengyelül. :)

A cikk hivatkozása:

Attila Lengyel, Grzegorz Swacha, Zygmunt Kącki: Cechy funkcjonalne roślin a funkcje i usługi ekosystemowe [magyarul: ~"Növényi funkcionális jellegek szerepe az ökoszisztémák működésében és szolgáltatásaiban"]. Zielona Planeta 2018/6 (141): 18-21. PDF a teljes lapszámhoz itt.

Új preprint kézirat az osztályozások validációjáról

A többváltozós osztályozó módszereket rendkívül elterjedten használják, legyen szó vegetációs felvételek, génexpressziós profilok, pszichológiai karakterek vagy talajminták csoportosításáról, hiszen logikailag minden esetben ugyanaz történik: a több jellemzővel leírt objektumokat csoportokba rendezzük úgy, hogy a hasonló objektumok azonos csoportba kerüljenek. Az osztályozás igen fontos lépése, amelyről szerencsére talán egyre kevesebben feledkeznek el, a validáció, vagyis az osztályozás "jóságának" utólagos megítélése. Rengeteg validációs módszer létezik, mind egy kicsit más kritériumok alapján minősíti az objektumok csoportosítását. Az egyik legelterjedtebb validációs index a sziluett index ('silhouette width'), amely minden egyes objektumra megadja, hogy mennyire jól illik a csoportjába. Az értéke -1 és +1 között változik, minél nagyobb, annál jobban illik a csoportba az adott objektum. A 0-hoz közeli értékek kétes besorolást jelentenek, a pozitív értékek jelölik a megfelelően besorolt objektumokat. Ezzel azonosíthatók a csoportok tipikus, átmeneti és kiugró (félreosztályozott) elemei, továbbá az objektumok értékeit csoportonként vagy az egész osztályozásra átlagolva a csoportok, illetve az osztályozás jóságának mutatóit is megkaphatjuk. A sziluett index a hasonló belső variabilitású és kompakt, szférikus alakú csoportokat tekinti jónak, ami nem mindig előnyös, hiszen valós adatsorok esetén a gyakorlati szempontból jól értelmezhető csoportok más alakokat is felvehetnek a változók többdimenziós terében. Munkánkban a sziluett index egy általánosított formuláját mutatjuk be, amelynek szabályozható a kompaktság iránti érzékenysége, így megfelelő beállításokkal elnyújtott alakú csoportokat is jónak fogadhat el.

A sziluett index "viselkedése" különböző beállításokkal három elnyújott csoport esetén. A p paramétert változtatjuk az általánosított formulánkban, a keresztek az objektumok két változó (vízszintes és függőleges tengely) dimenziójában, a bekarikázottakat az index félreosztályozottnak tekinti. MR a félreosztályozottnak tekintett objektumok aránya, MSW az áltagos sziluett index. A p=1 eset a "hagyományos" sziluett index. Látható, hogy a csoportok szélső objektumait, a pontok 11%-át félreosztályozottnak tekinti, míg alacsonyabb p értékekkel ez nem történik meg.

A cikk jelenleg bírálat alatt áll egy folyóiratban, de a szerzői kéziratot már feltöltöttem a bioRxiv nevű preprint szerverre. A preprint publikálás lényege, hogy a felfedezések gyakorlatilag azonnal, még a folyóiratok szakmai bírálata előtt nyilvánossá és hivatkozhatóvá válnak, így megspóroljuk azt a több hónapot, vagy akár évet, ami egy cikk első beküldése és a nyilvános megjelenés között eltelik. A preprint kéziratok szabadon kommentelhetők, folyamatosan javíthatók, viszont utólag nem törölhetők.

A kézirat elérhetősége és összefoglalója:

Lengyel, A. & Botta-Dukát, Z.: Silhouette width using generalized mean - a flexible method for assessing clustering efficiency. bioRxiv 434100; doi: https://doi.org/10.1101/434100

Abstract

Cluster analysis plays vital role in pattern recognition in several fields of science. Silhouette width is a widely used measure for assessing the fit of individual objects in the classification, as well as the quality of clusters and the entire classification. This index uses two clustering criteria, compactness (average within-cluster distances) and separation (average between-cluster distances), which implies that spherical cluster shapes are preferred over others - a property that can be seen as a disadvantage in the presence of clusters with high internal heterogeneity, which is common in real situations. We suggest a generalization of the silhouette width using the generalized mean. By changing the p parameter of the generalized mean between −∞ and +∞, several specific summary statistics, including the minimum, maximum, the arithmetic, harmonic, and geometric means, can be reproduced. Implementing the generalized mean in the calculation of silhouette width allows for changing the sensitivity of the index to compactness vs. connectedness. With higher sensitivity to connectedness instead of compactness the preference of silhouette width towards spherical clusters is expected to reduce. We test the performance of the generalized silhouette width on artificial data sets and on the Iris data set. We examine how classifications with different numbers of clusters prepared by single linkage, group average, and complete linkage algorithms are evaluated, if p is set to different values. When p was negative, well separated clusters achieved high silhouette widths despite their elongated or circular shapes. Positive values of p increased the importance of compactness, hence the preference towards spherical clusters became even more detectable. With low p, single linkage clustering was deemed the most efficient clustering method, while with higher parameter values the performance of group average and complete linkage seemed better. The generalized silhouette width is a promising tool for assessing clustering quality. It allows for adjusting the contribution of compactness and connectedness criteria to the index value, thus avoiding underestimation of clustering efficiency in the presence of clusters with high internal heterogeneity.

POLONEZ zárás

A tegnapi nappal véget ért a POLONEZ ösztöndíjas időszakom. Az alábbiakban felsorolom a teljesített és a (logisztikai okokból) még függőben lévő vállalásokat.


1. Az ösztöndíjas időszakom alatt két konferencián vettem részt, amelyeken az alábbi előadásokat tartottam:

Lengyel, A., Swacha, G., Kącki, Z.: Preliminary results from the trait-based numerical classification of Molinio-Arrhenatheretea grasslands in Poland. 61th IAVS Symposium, 22-27 July, 2018 - Bozeman (MT), USA

Lengyel, A., Swacha, G., Kącki, Z.: Trait-based numerical classification of Molinio-Arrhenatheretea grasslands in Poland. 27th Congress of the European Vegetation Survey, 2018. május 23-26., Wroclaw, Lengyelország

2. Két tudományos cikket küldtem be elbírálásra rangos folyóiratokba:

Lengyel, A., Botta-Dukát, Z.: Silhouette width using generalized mean – a flexible method for assessing clustering efficiency. Methods in Ecology & Evolution, bírálat alatt

Lengyel, Swacha, G., Botta-Dukát, Z.,  Kącki, Z.: Trait-based numerical classification of Polish mesic and wet grasslands. Journal of Vegetation Science, bírálat alatt

3. Egy ismeretterjesztő cikket küldtünk be egy lengyel lapba, ez a november-decemberi számban fog megjelenni:

Lengyel, A., Swacha, G., Kącki, Z.: Cechy funkcjonalne roślin i ich rola w zrozumieniu funkcji oraz usług ekosystemowych. Zielona Planeta, megjelenés alatt

4. Meglátogattam két NGO-t, hogy az ösztöndíj keretében tájékozódjam a működésükről:

Fundacja Ekorozwoju

Polish Society of Nature Friends "pro Natura"

5. Varsóban részt vettem a Vitae által tartott, az NCN által szervezett, kutatóknak szóló tréningeken. Egy sikertelen időpontegyeztetés miatt kihagyott tréninget novemberben pótolok.

6. Készítettünk egy honlapot a projektnek, itt érhető el.

7. Továbbá aránylag rendszeresen blogoltam a projektről, ld. a bejegyzéseket.

Ezúton is köszönöm a Lengyel Tudományos Központ ('Narodowe Centrum Nauki') támogatását!

61. IAVS szimpózium Montanában

Egy hónapja az Egyesült Államokban, a Montana állambeli Bozemanban jártam, a boziták rendezték ugyanis a Nemzetközi Vegetációtudományi Szövetség (IAVS) éves találkozóját, szám szerint a 61.-et. A rendezvény az érdekes szakmai tematika mellett a közeli Sziklás-hegységbe szervezett kirándulások miatt is vonzó volt. A konferencia honlapja elérhető itt. Az alábbi három prezentációban szerepeltem:

A. Lengyel, G. Swacha, Z. Kącki: Preliminary results from the trait-based numerical classification of Molinio-Arrhenatheretea grasslands in Poland

Descriptive vegetation science has witnessed rapid progress in the last decades due to the improvement of broad-scale electronic databases. Most synthetic works aimed to delimit vegetation types on the basis of numerical analysis of species composition of sample plots. Such classifications are often used as multi-purpose references of habitat types, since the diversity and composition of natural communities are known to determine general ecosystem properties. However, it has been recognized that focusing on species composition may fail to reveal certain patterns of vegetation that are strongly linked with the functioning of ecosystems. Instead of the taxonomic identities of species, their functional traits could offer more relevant information. Functional classifications are expected to have more general validity than speciesbased classifications because often the same traits respond to the same environmental gradients in very different places of the world due to convergent evolution. In contrast, species are dispersal-limited, thus their local abundances are informative only within their respective distributional limits. Our aim was to classify managed herbaceous vegetation on deep soils and temperate climate of Molinio-Arrhenatheretea syntaxonomical class in Poland on the basis of phytosociological relevés, plant trait data, and using numerical methods. A total of 19,995 vegetation plots representing all major grassland types of Poland were retrieved from the Polish Vegetation Database, from which a narrower subset of ca. 6061 Molinio-Arrhenatheretea relevés were resampled. Records of specific leaf area, canopy height, seed mass, clonality and bud bank were obtained from the LEDA and CLOPLA databases. Gaps in the species by traits matrix were filled using Bayesian probabilistic matrix factorization, thus we had measurements or estimates for over 900 species. Several methods for expressing between-plot dissimilarities, noise elimination, and grouping plots were examined. The tested combinations of methods resulted in very different classifications in terms of biological interpretability. Among the several trials, Rao functional dissimilarity index with noise elimination by principal coordinate analysis and Ward’s agglomerative clustering provided the biologically most relevant results. Although, this classification did not reproduce the hierarchy of the syntaxonomical categories at a coarse scale, at finer resolutions the main subtypes of Molinio-Arrhenatheretea were differentiated: mesic and wet hay meadows and pastures, marshes and wet grasslands rich in sedges, herb-dominated tall-forb vegetation, trampled and grazed grasslands. After the first promising results, more specific differences between types in individual traits are subject to further research.

Z. Kącki, G. Swacha, A. Lengyel, M. Chytrý, L. Tichý, E. Stefańska-Krzaczek, M. Czarniecka, J. Korzeniak: Multilevel formalized classification of grasslands (Molino-Arrhenatheretea) in Poland

One of the most important goals of contemporary vegetation science is to create a universal and consistent classification system of vegetation at least at continental scale. This goal is becoming more and more realistic with the advent of new numerical methods and intensive development of vegetation-plot databases around the world. Formalized vegetation classification can be achieved by creating Cocktail definitions of vegetation units. Multi-level formalized classification approach has been proposed for the first time by Janišová and Dúbravková (2010) under the name Hierarchical Expert System. This approach has subsequently been used to create formal definitions of higher vegetation units at the level of alliances or classes. Formal definitions of vegetation units developed so far comprised at most two hierarchical levels, while theoretical basis of vegetation classification according to Braun-Blanquet approach requires development of complete hierarchical systems. The goal of our study was to create a multi-level and nested hierarchical classification system comprising associations, alliances, orders and classes. This system requires the assignment of a relevé to an association to be allowed on condition that this relevé was matched by the definition of alliance, order and class. In order to create formal definitions of vegetation units we used the Cocktail method and methodological achievements of Bruelheide (1997, 2000) and Landucci et. al (2015). Formal definitions were created using two types of groups: sociological species groups and functional species groups. A sociological species group is recorded in a relevé if the relevé contains at least a half of species from the group. Functional species group is recorded in a relevé if total cover of species from the group exceeds the arbitrarily set threshold. Functional species groups include species with a diagnostic value of particular vegetation unit from a hierarchical system. In order to create a functional species group we grouped species based on expert knowledge and extensive phytosociological literature surveys. Multi-level expert system was developed for grassland vegetation of the class Molinio-Arrhenatheretea. We used 85,000 relevés from the Polish Vegetation Database and 9 500 from Grasslands in the Polish Carpathians database. The main focus was on mesic grasslands. We created formal definitions for 17 associations and their superior syntaxonomical units (alliances: Arrhenatherion, Polygono-Trisetion, Cynosurion and Poion alpinae, order: Arrhenatheretalia, class: Molinio-Arrhenatheretea).

W. Willner, J. Roleček, J. Dengler, M. Chytrý, M. Janišová, A. Lengyel, O. Demina, Z. Kącki, A. Korolyuk, A. Kuzemko, U. Šilc, Z. Stančić, K. Vassilev, S. Yamalov: Formal definition of associations using diagnostic species: a case study of European meadow steppes 

In 1910, the International Botanical Congress in Brussels defined the association as "plant community of definite floristic composition, uniform habitat conditions and uniform physiognomy". However, the question of what exactly is a "definite floristic composition" has puzzled vegetation scientists for almost a century. In recent decades, it has become clear that a floristic composition can only be considered "definite" if the membership of new plot records can be unambiguously determined on the basis of floristic assignment rules. In our case study, we aimed at establishing formal definitions for all associations of European meadow steppes, using a dataset of 34,173 plot records of dry and semi-dry grasslands of Central and Eastern Europe. Meadow steppes are semi-dry grasslands with a high portion of steppe species, i.e. of species with Siberian-Pontic-Pannonian distribution. In a first step, we classified the dataset into orders and alliances. As starting point, a TWINSPAN classification of the whole dataset was done and the diagnostic species of the main clusters were determined. The plots were re-assigned using formal definitions of the orders, and then the subset of the order Brometalia erecti, corresponding to all semi-dry grasslands of the study area, was again classified. On the basis of this second TWINSPAN classification, formal definitions of the alliances were established. Meadow steppes correspond to the alliance Cirsio-Brachypodion pinnati, which is distributed from Germany in the west to Russia in the East. Finally, we established formal definitions of all associations within this alliance. Associations were identified using (1) the TWINSPAN classification of the whole order, (2) TWINSPAN classifications of regionally restricted data sets (typically all Brometalia plots of one country) and (3) existing national classification schemes. All formal definitions were written in the expert system language of the JUICE program. Altogether, 6,742 plots were assigned to the Cirsio-Brachypodion pinnati. The expert system assigned 89% of these plots to one of 37 associations, while 11% of the plots remained unclassified. The formal definitions follow the logic of a determination key based on diagnostic species. Regional associations are particularly challenging since the constancy of geographical differential species is usually not high enough for them being present in all records of a region. Thus, a certain amount of miss-classified plots seems to be unavoidable unless associations are merged into rather heterogeneous units with very large distribution area. On the other hand, we suggest that sympatric associations should be clearly different in habitat conditions.

A kiránduláson a Yellowstone Nemzeti Park északi szomszédságában, a Yellowstone folyó völgyében jártunk, egy csapadékárnyékos területen, ahol a tengerszint feletti magasság (1000-2000 m) alapján várttól eltérően nem tűlevelű erdők, hanem Artemisia tridentata uralta préri a természetes növényzet. Persze, kicsit üdébb helyeken, illetve még magasabban azért előjön az erdő és a hegyi rétek zónája is. Néhány kép a kirándulásról.

Kiránduló csapatunk

Ürmös préri

Az északi oldalon előkerül az erdő

Szemben a Yellowstone Nemzeti Park hegyei

Legelés-kizárásos kísérlet

Villásszarvú antilop

"Ördögcsúszda"

A Yellowstone folyó

Stílusos terepi járgányunk

Legeltetett préri

Gyepek Alsó-Sziléziából 2. Hegyvidéki gyepek (és egyebek)

Az alapvetően síksági-dombsági jellegű Alsó-Szilézia délnyugati peremén szinte falként emelkednek a Szudéták vonulatai. A hegység legmagasabb pontja a cseh-lengyel határon található, a 1603 méter magas Śnieżka. A lengyel oldalon a csúcsok többsége 700-900 méter magasságig nyúlik. Kőzettanilag nagyon változatos hegység, üledékes, vulkanikus és metamorfikus kőzetek egyaránt találhatók benne. A klímazonális erdőtársulást főleg a bükkösök, helyenként lucfenyvesek jelentik. Én a Góry Stołowe és a Góry Bystrzyckie nevű, fennsík jellegű vonulatokon tettem egy egynapos túrát, kb. 700-800 méteres tszf. magasságban. A hegységben lévő falvak körül még nagy területet foglalnak a kaszálók, de a területük rohamosan csökken a helyi állattenyésztést felváltó turisztika mint fő foglalkoztatási ágazat miatt.

Az "afrikai szavanna"

Polygono-Trisetion hegyi kaszáló

Először a Łężyckie Skałki nevű területet látogattam meg. Ez egy füves fennsík, amit jellegzetes, önmagában álló sziklatömbök tarkítanak. A lengyelek "afrikai szavannának" (Sawanna Afrykańska) is hívják. Az itt található mezofil hegyi kaszálókat a Polygono-Trisetion asszociációcsoportba sorolják, amikre a (pl. Magyarországon is elterjedt) Arrhenatherionnal és Cynosurionnal szemben olyan fajok állandó jelenléte jellemző, mint a Hypericum maculatum, az Avenella flexuosa, a Campanula rotundifolia agg., a palástfűfajok (Alchemilla spp.), Potentilla erecta. (Itt egy viszonylag friss cikk erről az asszociációcsoportról.) Domináns a Festuca rubra, Avenella flexuosa, Agrostis capillaris, bolygatottabb helyeken a Holcus mollis. A kísérőfajok között hegyvidéki elemeket találunk: Veratrum lobelianum, Equisetum sylvaticum, Phyteuma spicatum. A fajszegényebb fajösszetételű társulást a Crepido mollis-Agrostietum capillaris társulásba sorolják, de árnyasabb, és valószínűleg ritkábban kaszált tisztásokon Arnica montana, Astrantia major, Phegopteris connectilis, Trollius europaeus, Polygonatum verticillatum, Maianthemum bifolium jellemezte állományok is voltak.

Pettyes orbáncfű (Hypericum maculatum)

Havasi zászpa (Veratrum lobelianum)

Hegyi árnika (Arnica montana)

Hegyi kaszáló erdei sédbúza (Avenella flexuosa) dominanciával, savanyú talajon

Hegyi kaszáló Festuca rubra és Agrostis capillaris dominanciával, az előbbinél prodiktívabb talajon

Veres csenkesz (Festuca rubra)

Gyepes, szivárgóvizes domboldalakon forráslápok és Calthion-szerű magaskórósok foltjai díszlenek, olyan fajokkal, mint Trollius europaeus, Eriophorum spp., Carex flava, Geranium palustre, Neottia ovata.

Forrásláp a domboldalban, körülötte lápi magaskórós

A fenti területtől néhány km-re délre kevésbé montán körülményeket tükröző gyepeket találtam. Üde, tápanyagban gazdagabb talajon a Magyarországról ismert franciaperjés kaszálókat (Arrhenatherion) találjuk. Néhány jellemző faj: Arrhenatherum elatius, Trisetum flavescens, Bromus erectus, Chaerophyllum aromaticum, Geranium pratense, Briza media, Campanula rotundifolia agg., Crepis biennis. A tápanyagszegényebb részeken az Antoxantho-Agrostietum tenuis társulás virít, a szokványos fajokkal (Anthoxanthum odoratum, Agrostis capillaris, Festuca rubra, Dianthus deltoides, Carlina acaulis, Polygala comosa, Briza media, Leontodon hispidus).

Kaszálók, legelők tagolta vidék

Mezofil kaszáló (Arrhenatherion)

Anthoxantho-Agrostietum tenuis

Táji léptékben ritka, de egy-egy szárazabb kiemelkedésen sztyeppréteket is találni. Jellemző fajai a Bromus erectus, Brachypodium pinnatum, Koeleria pyramidata, Anthyllis vulneraria, Trifolium montanum, Carlina acaulis, Helianthemum ovatum, Thymus pulegioides, Plantago media, Silene vulgaris, Galium album, Gymnadenia conopsea, Centaurea scabiosa s.str., de a legütősebb faj a Lilium bulbiferum volt. A fenti fajösszetétel alapján az asszociációcsoportok szintjén a Bromion erectibe kell tartoznia a látott állománynak. Ez azért érdekes, mert egy egyelőre előzetes eredményekkel rendelkező nemzetközi vizsgálat ennél nyugatabbra teszi a Bromion előfordulásának határát, ahonnan a keleti irányban a kontinentálisabb Cirsio-Brachypodion váltja fel. Lehet, hogy nem volt innen felvétel?

Félszáraz gyep (Bromion erecti?)

A sztyepprét egy részét a réti nyúlszapuka (Anthyllis vulneraria) uralja

Tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum)

Tűzliliom (Lilium bulbiferum)

Nyugati fényperje (Koeleria pyramidata)

A nap végén a gyepekhez kevésbé sorolható célpontok felé indultam. Az első állomás Alsó-Szilézia legnagyobb tőzeglápja volt a Duszniki-Zdrój városka külterületéhez tartozó Zieleniec település mellett. A lápot védő természetvédelmi terület 156,8 hektáron terül el. A tőzegláp-komplexumot kettévágja egy út, erről lehet kimenni egy kilátótoronyba és egy pallósorra, ahonnan szét lehet nézni. Itt él a lengyel flóra egyik nevezetességének, a Pinus uliginosanak a legnagyobb állománya. Ez egy tisztázatlan helyzetű, de reliktumnak tekintett taxon, amely a Pinus mugo, a Pinus uncinata és a Pinus sylvestris rokonsági körébe tartozik, valószínűleg nem mentes e fajok valamiféle genetikai befolyásától sem, de a hozzáértők szerint eléggé különálló ahhoz, hogy külön taxonként említsük. További jellegzetesség a Betula nana és a B. pendula hibridje, a harmatfüvek (Drosera rotundifolia, D. anglica), az Empetrum nigrum, a gyapjúsások (Eriophorum vaginatum, E. latifolium, E. angustifolium), az áfonyák (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, V. oxycoccos), sások (Carex canescens, C. nigra, C. flava...) és persze több tőzegmohafaj (Sphagnum spp.).

Kilátás a tőzeglápra 1

Ez lenne a Pinus uliginosa?

Kilátás a tőzeglápra 2

Kilátás a tőzeglápra 3

Fekete sás (Carex nigra)

Szürkés sás (Carex canescens)

Töviskés sás (Carex echinata)

A nap zárásaként egy merőben más botanikai élmény következett. Duszniki-Zdrój környékén ugyanis elég gyakori az adventív kaukázusi medvetalp (Heracleum mantegazzianum), ennek az állományait akartam megnézni. Rövid keresés után meg is lettek. Igen látványos ez a hatalmas növény, csak hát nem ide való, és fogdosni sem érdemes.

Kaukázusi medvetalp (Heracleum mantegazzianum)

27th Congress of the European Vegetation Survey

Május 23. és 26. között rendezték a 27. EVS kongresszust, amely a vegetációosztályozással és a vegetációtípusok védelmével foglalkozó kutatók éves találkozója. A konferenciasorozat korábbi eseményeiről már írtam itt és itt. A helyszín ezúttal éppen Wroclaw volt, és a szervezői/előkészítői munkában is némi részt vállaltam. Annál kisebb ez a rész, hogy öndicséretnek minősüljön leírnom, hogy az egyik legjobban megszervezett konferencia volt az idei a sorozatban azok közül, amelyre ellátogattam.  Minden flottul ment, a konferenciacsomag 20x-os lupét és speciális kivitelű édességeket rejtett, a péntek esti konferenciavacsorát pedig az Oderán hajózva töltöttük. :) Ezúton is gratulálok a kollégáimnak, akik mindent megtettek azért, hogy sikerüljön.

A 'Classification and Database Management II' szekcióban előadásban számoltam be a Polonez projektes kutatásom első eredményeiről, az előadás absztraktja alább olvasható.

Lengyel, A., Swacha, G. & Kącki, Z.: Trait-based numerical classification of Molinio-Arrhenatheretea grasslands in Poland

Descriptive vegetation science has witnessed a rapid progress in the last decades due to the improvement of broad-scale electronic databases. Most synthetic works aimed at delimiting vegetation types on the basis of numerical analysis of species composition of sample plots. Such classifications are often supposed to serve as a multi-purpose reference of habitat types, since the diversity and composition of natural communities are known to determine general ecosystem properties. However, it has been recognised that focusing on species composition may fail to reveal certain patterns of vegetation that are strongly linked with the functioning of ecosystems. Instead of the taxonomic identities of species, their functional traits could offer more relevant information. Functional classifications are expected to have more general validity than species-based classifications because often the same traits respond to the same environmental gradients in very different places of the world due to convergent evolution. In contrast, species are dispersal-limited, thus their local abundances are informative only within their respective distributional limits. Our aim was to classify managed herbaceous vegetation on deep soils and temperate climate of Molinio-Arrhenatheretea syntaxonomical class in Poland on the basis of phytosociological relevés, plant trait data, and using numerical methods.

19995 vegetation plots representing all major grassland types of Poland were retrieved from the Polish Vegetation Database, from which a narrower subset of cca. 6000 Molinio-Arrhenatheretea relevés were resampled. Records of specific leaf area, canopy height, seed mass, clonality and bud bank were obtained from the LEDA and CLO-PLA databases. Between-plot dissimilarities were expressed by Rao functional dissimilarity index. The dissimilarity matrix was passed to principal coordinates ordination, and its most important axes were classified by Ward’s method. Although, this classification did not reproduce the hierarchy of the syntaxonomical categories at a coarse scale, at finer resolutions the main subtypes of Molinio-Arrhenatheretea were differentiated: mesic and wet hay meadows and pastures, marshes and wet grasslands rich in sedges, tall-forb vegetation, and trampled grasslands. After the first promising results, more subtle differences between types in individual traits are subject to further research.

Egy további előadás társszerzőjeként is szerepeltem:

Willner W., Roleček J., Dengler J., Chytrý M., Janišová M., Lengyel A., Aćić S., Becker T., Demina O., Jandt U., Kącki Z., Krstivojević-Čuk M., Korolyuk A., Kuzemko A., Kropf M., Lebedeva M., Semenishchenkov Y., Šilc U., Stančić Z., Staudinger M., Poluyanovm A., Vassilev K. & Yamalov S.: Syntaxonomic revision of the semi-dry grasslands of Central and Eastern Europe

The Eurasian semi-dry grasslands are among the most species-rich and most valuable habitat types of the northern hemisphere. For our syntaxonomic revision, we used a dataset of 34,173 plot records which were assigned to the class Festuco-Brometea by the EuroVegChecklist expert system. In the first step, we classified the dataset into orders and alliances. As starting point, a TWINSPAN classification of the whole dataset was done and the diagnostic species of the main clusters (first and second division level) were determined. The plots were re-assigned using formal definitions of the orders, and then the subset of the order Brometalia erecti (=Brachypodietalia pinnati), corresponding to all semi-dry grasslands of the study area, was classified again. On the basis of this second TWINSPAN classification, formal definitions of the alliances were established. We distinguished the following alliances: Bromion erecti s.str. (=Mesobromion), Cirsio-Brachypodion pinnati (incl. Fragario-Trifolion montani, Agrostio-Avenulion schellianae, Scabioso ochroleucae-Poion angustifoliae, Adonido vernalis-Stipion tirsae), Scorzonerion villosae and Chrysopogono-Danthonion. The fifth alliance “Koelerio-Phleion phleoidis” is transitional towards the class Koelerio-Corynephoretea and its status needs further study.

We also established formal definitions of all associations of the Bromion erecti and Cirsio-Brachypodion pinnati within the study area. The other alliances were not further classified in the present study. Associations were identified using (i) the TWINSPAN classification of the whole order, (ii) TWINSPAN classifications of regionally restricted data sets (typically all Brometalia plots of one country) and (iii) existing national classification schemes. All formal definitions were written in the expert system language of the JUICE program.

Összesen kb. 180 résztvevő érkezett, ha jól emlékszem, kb. 20 országból. A konferencia programját és absztraktjait tartalmazó weboldal itt érhető el.

Megújult a wroclawi botanikus kert honlapja

A Wroclawi Egyetem botanikus kertjének megújult honlapja itt érhető el. Néhány hónapja az egyetem Vegetációökológiai Tanszéke a Botanikus Kert mint szervezeti egység alá sorolódott, így én is botanikus kerti dolgozó lettem. A fenti honlapon létesítettünk egy felületet a projektemnek, igyekszem folyamatosan frissíteni, kiegészíteni.

Funkcionális diverzitás, redundancia és egyediség

Ebben a bejegyzésben a lengyelországi kutatásom néhány kulcsfogalmáról írok röviden. Nincs nehéz dolgom, mert Ricotta és mtsai. (2016) nem rég közöltek egy kiváló elméleti áttekintést, amelyben egymásból kifejezhetően, matematikailag definiálták a címben szereplőket, az ő munkájukra alapozom az írásom. A képletek közül csak a legszükségesebbeket említem, a többi olvasható a cikkben. (A cikk szerzői verziója elérhető a Researchgate-en.)

A közösségek diverzitása sokféleképpen számszerűsíthető

A kiindulási helyzet, hogy van egy közösségünk, amit élőlények egyedei alkotnak. Az egyedek besorolhatók valamilyen kategóriákba, jellemzően fajokba, de technikailag semmilyen nehézséget nem jelentene korcsoportok, ivarok, vagy a fajitól eltérő rendszertani egységek szerint csoportosítani őket. Az egyszerűség kedvéért a továbbiakban mindig fajokról fogok írni. A célunk az, hogy a közösség sokféleségét számszerűsítsük, először egyszerűbben, majd lépésről lépésre felmerülő újabb problémák során egyre jobban koncentrálva apróbb részletekre.

A legegyszerűbb módszer a fajok száma (jelöljük N-el) - ez azonban sajnos nem mond semmit arról, hogy a fajok tömegességei hogyan viszonyulnak egymáshoz. Egy korábbi bejegyzésben erről a problémakörről már írtam, most csak a Simpson diverzitást említem, amely annak a valószínűségét adja meg, hogy a közösségben véletlenszerűen kiválasztott két egyed ugyanahhoz a fajhoz tartozik. Ez az index már figyelembe veszi a tömegesség arányait. Mivel a faji szintű egyezés valószínűsége ellentétes skálázású az intuitív diverzitásfogalmunkkal (a diverzebb közösség alacsonyabb értéket kap, az egyneműbb magasabbat), gyakran 1-D formában alkalmazzák, amelynek neve Gini-Simpson index, és annak az esélyét mutatja, hogy a két random egyed külön fajokhoz tartozik. Figyelem! Ricottáék a cikkükben valójában a Gini-Simpson indexet jelölik D-vel, és a könnyebb érthetőség miatt most én is ezt a gyakorlatot követem. Tehát esetünkben D annak a valószínűsége, hogy két random egyed különböző fajokhoz tartozik.

Fiatal akácos, az aljnövényzetben egyeduralkodó pelyhes selyemperjével (Hierochloe repens) - a közösség diverzitása sok szempontból alacsony

A fentiekben a fajokat egymástól maximálisan különbözőnek tekintettük. Érezhetjük azonban, hogy nem azonos két közösség diverzitása, ha az egyiket pl. csak évelő pázsitfűfajok, a másikat különböző virággal, levélzettel, életformával rendelkező zárvatermők alkotnak, noha a fajok száma és tömegességi eloszlása megegyezik. A fajok "milyenségének" figyelembe vétele jelentős többletinformációhoz juttat minket az ökoszisztémák működésének vizsgálatakor, hiszen az élőlények tulajdonságai (jellegei, traitjei) határozzák meg, hogy hogyan élnek, milyen forrásokat használnak, tápanyagot fogyasztanak, hogyan alakítják át saját környezetüket, milyen melléktermékeket állítanak elő, vagyis milyen funkciót látnak el az ökoszisztémában - ez a funkcionális ökológia alapelve. Jellegadatok vagy filogenetikai rokonság alapján lehetőségünk van arra, hogy a fajpárok különbözőségét finomabb skálán fejezzük ki. Ha a teljesen azonos fajok között a disszimilaritást 0-val, a teljesen különbözők között 1-el, az átmeneteket pedig a köztes értékekkel írjuk le, akkor a Rao-féle kvadratikus entrópia (Q) nagy segítségünkre lehet a diverzitás kvantifikálásában. A Q lényegében két véletlenszerűen választott egyed várható különbözősége, és ha a fajokat maximálisan eltérőnek tekintjük (vagyis a fajok közti disszimilaritás értéke minden fajpárra 1), akkor az értéke megegyezik a Gini-Simpsonéval. A Rao entrópia maximuma tehát a Gini-Simpson index (D), és minél jobban különböznek a fajok egymástól (minél közelebb vannak a disszimilaritások 1-hez), annál jobban közelíti az előbbi az utóbbit. E két mennyiség aránya szintén egy ökológiailag értelmes fogalmat számszerűsít. Q/D azt fejezi ki, hogy mekkora a Rao entrópia a Gini-Simpsonhoz képest, más szavakkal, a fajok közti különbözőség figyelembe vétele mekkora arányban csökkenti a Gini-Simpson diverzitást. Tulajdonképpen ez nem más, mint annak a kifejezése, hogy a fajok átlagosan mennyire "egyediek" a közösségen belül - Ricottáék ezért funkcionális egyediségnek (unikalitás, uniqueness) nevezték ezt a mértéket, és U-val jelölték. Az U értéke 0 és 1 között változik. Ha a fajok azonos tömegességgel vannak jelen, akkor az U=Q/D hányados egyenlő a fajok közti átlagos disszimilaritással. Egy nagy átlagos egyediségű közösségben a fajok nagyon különböznek, míg alacsony egyediségnél a fajok nagyon hasonlóak. A funkcionális redundancia (R) intuitív jelentése pedig, hogy a közösség fajai átfednek funkció (vagyis az azt reprezentáló jellegek) tekintetében. Minél hasonlóbb fajok alkotnak egy közösséget, annál nagyobb a redundancia. A funkcionálisan redundáns közösségek ellenállóbbak, mert a fajok át tudják venni egymás szerepét, hogyha valamelyik állománya meggyengül, vagy akár el is pusztul. A fenti mennyiségeket felhasználva könnyen definiálható: R=1-U, vagyis a redundancia és az egyediség egymást kiegészítő mennyiségek.

A madárfészek-kosbor (Neottia nidus-avis) egy jellegzetes, nem gyakori jellegkombinációt testesít meg:
mikotróf holoparazita kosborféle

Ricottáék a cikkükben foglalkoznak még egy gyakorta feszegetett mennyiséggel, amit funkcionális sérülékenységnek (V) nevezünk. Egy közösség akkor nevezhető funkcionálisan sérülékenynek, ha könnyen elveszíthet olyan fajokat, amelyek funkcionálisan egyediek, tehát nincs a közösségben olyan másik faj, amely hasonló szerepet láthatna el. Ha egy ilyen faj kihal a közösségből, akkor nincs, ami átvegye a szerepét, így a faj által betöltött ökoszisztéma funkció elvész. A (lokális) kihalás esélye a faj relatív gyakoriságával fordítottan arányos, hiszen egyedek véletlenszerű elpusztulását feltételezve a ritka faj előbb fog kihalni, mint a gyakori. Egy faj sérülékenysége tehát két tényező függvénye: a relatív gyakoriságé és a többi fajtól való funkcionális elkülönülésé. Ha a sérülékenységet az összes fajra összegezzük, akkor a Rao entrópiát kapjuk. A Q tehát a közösségi szintű funkcionális sérülékenység mérőszáma is egyben, amelyhez minden faj hozzájárul a rá jellemző V-vel. A funkcionális diverzitás és a sérülékenység algebrai azonossága arra mutat rá, hogy minél sokszínűbb egy közösség, annál könnyebb benne olyan változást előidézni, amely megváltoztathatja a működését. Ez annak is köszönhető, hogy a diverzebb közösségek "multifunkcionálisak": a különböző tulajdonságokkal rendelkező fajok többféle funkció ellátására képesek azonos közösségen belül. A funkcionális sérülékenység/diverzitás és az egyediség között az a különbség, hogy az előbbi egy abszolút skálán értelmezett mennyiség, míg az egyediséget mindig az adott közösség fajabundancia-eloszlásához mérten számoljuk, 0 és 1 közötti standardizált tartományon. Ez azt jelenti, hogy magas Q esetén az egyediség nem lehet nagyon alacsony, míg alacsony Q esetén lehet magas az egyediség. A funkcionális diverzitás/sérülékenység tehát alsó határt szab az unikalitásnak. Hogy mindez a valóságban mit jelent, azt a következő ábra mutatja.

A fajszám, a Gini-Simpson index, a Rao entrópia és a funkcionális egyediség értékeit láthatjuk egymás függvényében egy eredeti adatok alapján randomizált adatsoron. A felvételek a lengyel vegetációs adatbázisból származnak, a jellegadatok a LEDA-ból és a CLOPLA-ból, viszont a fajneveket véletlenszerűen összekevertem, így a jellegadatok nem függenek össze a fajkompozícióval.

A fajszám (N), a Gini-Simpson diverzitás (D), a Rao entrópia (Q) és az unikalitás (U) összefüggése egy adatsoron

N és D összefüggése exponenciális, ebbe a jellegadatok nem "zavarnak" be. Kevésbé szép függvénykép szerint, Q nő a D-vel, D és U között nincs összefüggés. Q és U erősen korrelálnak, s láthatjuk, hogy a pontfelhőből inkább a magasabb U értékek felé szóródnak kiugró pontok, míg az U alacsonyabb értékei irányában "éles" határa van a felhőnek - a határon túlra a fentebb tárgyalt korlátozási okokból nem eshetnek pontok. Érdekes továbbá, hogy a fajszám és a Rao diverzitás, valamint a fajszám és az egyediség legalább részben unimodális összefüggést mutatnak. Alacsony fajszám esetén a Rao diverzitás is alacsony, de ahogy N nő, Q maximuma meredeken növekszik egy értékig, amit további fajok "hozzáadásával" sem lép túl, sőt, enyhén csökkenhet azután. Ez az összefüggés egy ismert "műtermék". Ha túl kevés traitet veszünk figyelembe, akkor bizonyos számú fajnál "tetőzik" a funkcionális diverzitás, és a további fajok hozzáadásakor már csak olyan fajok kerülnek a közösségbe, amelyek a már ott lévőktől nem különböznek jelentősen (a Q maximuma még csökkenhet is). Minél több korrelálatlan traitet veszünk figyelembe, ez a tetőzés annál később következik be, hiszen a korlátozott hasonlóság elve szerint csak olyan fajok tudnak tartósan együtt élni, amelyek eléggé különböző forrásokat használnak, ezzel párhuzamosan eléggé különböző funkciót látnak el, hiszen egyébként a kompetitív kizárás miatt a gyengébbik kihal. Egy meglévő közösségbe tehát csak akkor tud egy újabb faj betelepülni, ha az eléggé különbözik a már ott lévőktől. Adott számú traitet figyelembe véve azonban nem növelhető a végtelenségig az "eléggé különböző" fajok száma, az új fajoknak mindig újabb és újabb jelleg tekintetében kellene eltérniük a kellő fokú különbözőség eléréséhez. Pontosabban, ha a fenti tetőzést tapasztaljuk az adatsorunkon, akkor valószínűleg túl kevés traitet vettünk figyelembe ahhoz, hogy a közösség társulási szabályainak teljességét megértsük. A funkcionális egyediségnek pedig a szórása mutat trendet, hiszen minél nagyobb a fajszám, annál kevésbé szór U. Kis fajszám esetén a közösség átlagos egyedisége változó, hiszen ha a fajokat véletlenszerűen választottuk, néha nagyon különböző, néha nagyon hasonló fajok kerültek a közösségbe. Minél több faj alkotja a közösséget, az U egyre kisebb szórással közelít egy átlagértékhez a véletlen okozta sztochaszticitás csökkenése miatt.

A fenti mutatók R-ben könnyedén kiszámolhatók az eredeti cikkhez mellékelt R kódokkal.