Új szintézis a közép- és kelet-európai sztyepprétekről

A különféle szárazgyepek változatossága igen kedvelt téma az európai cönológusok számára, nem meglepő, hogy gyakran újraértékeli valaki a korábbi vizsgálatok eredményeit. Egy frissen megjelent cikkben, amiben társszerzőként szerepelek, a közép- és kelet-európai sztyepprétek szintézisét kíséreltük meg. Emlékeztetőül, főként középmagas vagy magas füvű gyepekről van szó, amelyek leginkább a közép- és kelet-európai erdőssztyepp zónához kötődnek. Félszáraz gyepeknek is hívjuk őket, utalva arra, hogy nem szélsőségesen vízhiányos, csak "aránylag száraz" élőhelyekről van szó. Erdősebb vidékeken gyakran másodlagosan jöttek létre, míg keletebbre klímazonális gyepet is alkotnak, de a megkülönböztetés nem tökéletes. A szüntaxonómiai rendszerben a félszáraz gyepeket a Brachypodietalia pinnati (="Brometalia erecti" érvénytelen név) rend foglalja magában, azon belül Közép-Európában megkülönböztetjük az atlantikusabb Mesobromion erecti (="Bromion erecti"), a szubkontinentális Cirsio-Brachypodion, a Balkánon a Scorzonerion villosae és a Chrysopogono-Danthonion alpinae, Kelet-Európában pedig több további asszociációcsoportot.

Polygalo-Brachypodietum sztyepprét a Kelet-Cserhátban

Jelen kutatás legfőbb érdemének tartom, hogy egy eddig példátlanul nagy, a Rajnától az Ural hegységig terjedő területre érvényesen igyekszik összefoglalni a vegetációtípus változatosságát és tisztázni a szüntaxonómiáját. A szüntaxonok definiálásánál a biogeográfiai kapcsolatok nagy szerepet kaptak. Emögött az az elmélet búvik meg, hogy a legutóbbi jégkorszak után a melegkedvelő sztyeppi fajok csak lassan kolonizálták vissza a potenciális élőhelyeiket, illetve ez a folyamat még mindig tart. Ennek köszönhetően délről észak felé csökken a sztyepprétek fajgazdagsága, az északabbi típusok gyakran "negatívan karakterizáltak", vagyis inkább bizonyos fajok hiányával jellemezhetők. A társulásfelosztás tehát úgy lett meghatározva, hogy a társulások az újrakolonizálás fokát (is) tükrözzék. A cikkben elfogadottnak vett szüntaxonokhoz formális definíciókat is közlünk.

A Colchico-Festucetum rupicolae markáns társulásnak bizonyult a Cirsio-Brachypodionon belül

Egy ekkora térléptékű áttekintés mindig kemény feladat, nekem is tört már bele a bicskám ilyenbe. Ezúttal sem alkottunk tökéletest. A biogeográfiai megközelítés miatt az asszociációk eléggé elnagyolt egységek, tényleg csak nullhipotézisekként értékelendők, amelyek megmondják, hogy adott földrajzi területen az abiotikus környezet főbb komponenseit figyelembe véve valószínűleg melyik társulást kéne találnunk. Részben ennek köszönhető, hogy a cikk több ponton ellent mond az általam vezetett, hasonló témájú, de a magyar országhatáron belül maradó cikknek (Lengyel et al. 2016). Az új feldolgozás például nem igazít el kielégítően a dunántúli sudár rozsnokos gyepek változatosságát illetően, továbbá a Polygalo-Brachypodietumra hasonlító, de pontusi fajokat nem tartalmazó gyepek kezelése sem megnyugtató. Emiatt a hazai félszáraz gyepekkel kapcsolatban (szerénytelenség ide vagy oda) még mindig a 2016-ban megjelent cikkünket ajánlom, és csak néhány részletkérdésben látom jogosnak a Willner et al. (2019) által javasolt változtatásokat. Az egyik a Lengyel et al. (2016) által leírt Colchico-Festucetum rupicolae átsorolása a Cirsio-Brachypodionba (ez már bennem is felmerült korábban, de nem mertem meglépni). Indokolhatónak látom még a Trifolio-Brachypodietum beolvasztását a Brachypodio-Molinietumba, legalább is egy ilyen földrajzi dimenziójú feldolgozásban. Hangsúlyozom, ez a Magyarországon belüli megállapításokra igaz, és bizonyos szempontból természetes az, hogy minél általánosabb érvényű igazságokat keresünk, annál jobban meggyűlik a bajunk a specifikus esetekkel, lokális jelenségekkel.

Bőven van még kutatnivaló, például a kisalföldi sudár rozsnokos rétsztyeppeken

Amint látható, maradtak bőven nyitott kérdések, vitatható pontok. Az elemzés gyengéje még, hogy (részben technikai okokból) a szubjektivitás szerepe nagy volt, így az elkülönített egységek statisztikailag rigorózusabb felülvizsgálatát meghagytuk a jövő kutatóinak. Mégis azt gondolom, jó kiindulási alapot jelent a cikk, akár megerősítjük, akár elvetjük a hipotéziseit.

Willner W., Roleček J., Korolyuk A., Dengler J., Chytrý M., Janišová M., Lengyel A., Aćić S., Becker T., Ćuk M., Demina O., Jandt U., Kącki Z., Kuzemko A., Kropf M., Lebedeva M., Semenishchenkov Y., Šilc U., Stančić Z., Staudinger M., Vassilev K. & Yamalov S. (2019): Formalized classification of semi-dry grasslands in central and eastern Europe. – Preslia 91: 25–49.

Abstract

European semi-dry grasslands are among the most species-rich vegetation types in the northern hemisphere and form an important part of the habitat mosaics in the forest-steppe zone. However, there is no comprehensive evaluation of the variation in their composition and the phytosociological classification of these grasslands. For the syntaxonomic revision, we used a dataset of 34,173 vegetation plot records (relevés) from central and eastern Europe, which were assigned to the class Festuco-Brometea using the diagnostic species listed in the EuroVegChecklist. To determine the diagnostic species of the orders, we used a TWINSPAN classification of the whole dataset. Of the total dataset, 15, 449 relevés were assigned to the order Brachypodietalia pinnati, which corresponds to semi-dry grasslands. This subset was again classified using TWINSPAN. Formal definitions of the following alliances were established: Mesobromion erecti, Cirsio-Brachypodion pinnati (incl. Fragario-Trifolion montani, Agrostio-Avenulion schellianae, Scabioso ochroleucae-Poion angustifoliae and Adonido vernalis-Stipion tirsae), Scorzonerion villosae and Chrysopogono-Danthonion. Another alliance, Armerion elongatae (= Koelerio-Phleion phleoidis p.p.), is transitional towards the class Koelerio-Corynephoretea and its status needs further evaluation. We also established formal definitions of all of the associations of Mesobromion and Cirsio-Brachypodion within the area studied. Associations were identified using (i) a TWINSPAN classification of the whole order, (ii) TWINSPAN classifications of regionally restricted data sets (usually all Brachypodietalia plots in one country) and (iii) existing national classification schemes. All formal definitions were written in the expert system language of the JUICE program. To obtain a more complete picture of the floristic similarities and gradients, we performed a DCA ordination of the associations. Our results revealed that meadow steppes in the forest-steppe zone in eastern Europe are very similar to semi-dry grasslands in central Europe.

Keywords: Brachypodietalia pinnati, Cirsio-Brachypodion, Festuco-Brometea, meadow steppe, Mesobromion, semi-dry grassland, syntaxonomy, vegetation classification

Új szintézisek a növénytársulások rendszeréről

A közelmúltban két olyan forrás is megjelent az interneten, amely átfogó, szintetikus jelleggel rendszerezi Európa vegetációját. Mindkettő hatalmas előrelépés és fontos kiindulási alap a jövő szüntaxonómiai kutatásai számára, ezért most röviden bemutatom őket.

Az első az EuroVegChecklist projekt eredménye. A projekt célja volt, hogy rendet tegyen az európai növényzet magasabb szintű (minimum asszociációcsoport, azaz 'alliance') osztályozásában. A mű nyomtatásban is megjelent az alábbi hivatkozással:

Ladislav Mucina, Helga Bültmann, Klaus Dierßen, Jean-Paul Theurillat, Thomas Raus, Andraž Čarni, Kateřina Šumberová, Wolfgang Willner, Jürgen Dengler, Rosario Gavilán García, Milan Chytrý, Michal Hájek, Romeo Di Pietro, Dmytro Iakushenko, Jens Pallas, Fred J.A. Daniëls, Erwin Bergmeier, Arnoldo Santos Guerra, Nikolai Ermakov, Milan Valachovič, Joop H.J. Schaminée, Tatiana Lysenko, Yakiv P. Didukh, Sandro Pignatti, John S. Rodwell, Jorge Capelo, Heinrich E. Weber, Ayzik Solomeshch, Panayotis Dimopoulos, Carlos Aguiar, Stephan M. Hennekens, Lubomír Tichý 2016. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science 19 (Suppl. 1): 3-264. PDF

A cikk veleje, vagyis maga a rendszer, az interneten itt érhető el. Ilyesmi oldalakon történik a szüntaxonok bemutatása:

A szüntaxonokhoz szakértői alapon összegyűjtött diagnosztikus fajokat is találunk. A rendszerben túl sok váratlan dolgot eddig nem találtam, a hazai szüntaxonómiai munkák ismeretében jól el lehet navigálni benne.

Nem így a következő honlap esetén, amely a francia eVeg projekt terméke. A legnagyobb erénye, hogy egészen az asszociációk szintjéig lemegy, így aztán szinte teljes listát kapunk az Európában használt társulásnevekről. A gyengéje, hogy nem fordítottak túl nagy figyelmet a nevek validitására, ugyanis érvénytelen neveket is szép számmal találunk. Itt van például a Colchico autumnalis-Festucetum rupicolae Lengyel, Csiky, Dénes & Király in Lengyel, Illyés, Bauer, Csiky, Király, Purger & Botta-Dukát 2016 név, amit a tavalyi Preslia cikkünkben vezettünk be, és feketén-fehéren leírtuk, hogy a névvel az érvénytelen "Anthoxantho odorati-Festucetum rupicolae Dénes 1997" használatát akarjuk kiváltani. Az eVeg rendszerében azonban mindkét név benne van, ráadásul különböző asszociáció-rendekben: az előbbi a Trifolio-Cynosuretaliában, az utóbbi az Arrhenatheretaliában. Tehát valamiért azt észrevették, hogy javaslunk egy új nevet, de azt nem, hogy egy másikat érvénytelennek tekintünk...

Szép számmal találunk olyan szüntaxonneveket, amelyek talán szokatlannak hatnak. A réteket és magaskórósokat összefoglaló kategóriát például itt nem Molinio-Arrhenathereteának hívják, hanem Agrostio stoloniferae-Arrhenatheretea elatioris subsp. elatioris (Tüxen 1937 em. 1970) de Foucault 1984 névvel illetik. Hogy a jóval közismertebb nevet miért utasították el, arról nem találtam magyarázatot. A szüntaxonokhoz vannak elterjedési térképek és ökológiai mutatók is, de ezek még igen hiányosak. Így aztán jelen pillanatban ennek az adatbázisnak az a legnagyobb haszna, hogy ha valaki szüntaxonómiai kutatásba fog, akkor talál benne egy jegyzéket az eddig közölt társulásnevekről (legalább is nagyon sokról), és ez jó kiindulási alap a nyomozás elkezdéséhez. És ez nem elhanyagolható, ugyanis hosszas szakirodalmi kutatás spórolható meg általa. Bizonyára az adatbázist folyamatosan egészítik ki, frissítik, tehát egyre csak jobb lesz. A szerkesztők azt is tervezik, hogy feltöltik a szüntaxonok típusfelvételeit, néhány név esetén már ezt meg is tették. Ez rendkívüli mértékben segíteni fogja a jövőbeli kutatásokat. Úgy látom, a projekt önkéntes együttműködésekre épül, a honlapon történő regisztrálás után elvileg munkához is láthatunk. Előtte azért érdemes a honlapon jól körülnézni, amit az nehezít, hogy sok szöveg csak franciául van meg egyelőre. Láthatóan kezdeti állapotban van tehát az eVeg adatbázisa, de nagyon ígéretes lehet a folytatás.