Az invazív csicsóka ökológiai kapcsolatai Európában és Észak-Amerikában - új cikk a Presliában

A napraforgót is magában foglaló Helianthus nemzetség a fészkesvirgázatúak családjának Észak-Amerikában honos ága. Ebben a génuszban találjuk a táplálék- és dísznövényként régóta ismert csicsókát (Helianthus tuberosus) is. Ez a faj már a XVII. század óta jelen van az európai kertekben, a XIX. század vége óta azonban megszaporodtak a szubspontán előfordulásai is, a XX. század közepe óta pedig már meghonosodott állományok is kialakultak Magyarországon. Mára a domb- és hegyvidéki nedves talajú élőhelyek egyik legjelentősebb özönnövényévé vált. Az invazív vadcsicsóka morfológiailag kissé eltér a termesztett alaktól, emellett a H. tuberosus alakkör egyéb tagjai is elindultak a meghonosodás útján.

Filep Rita elsőszerzőségével megjelent egy cikkünk a Preslia folyóiratban, amelyben a vadcsicsóka ökológiai kapcsolatait vizsgálatuk az őshazájában és a hazai állományokban. Összehasonlítottuk az amerikai és európai állományokban a csicsóka borítását, hajtássűrűségét, magasságát, a növényzet állományszintű jellemzőit, valamint a társuló növények diverzitását. Egy elmélet szerint egy faj invazívvá válását nagyban segítheti, ahogyan a növény a talajlakó gombákkal kapcsolatban áll. A növények és gombák között, a növény gyökerén megvalósuló kapcsolatot mikorrhizának hívjuk. A gombapartner segítséget nyújt a növénynek a tápanyagfelvételben, cserébe a növény szervesanyagot transzportál neki. Sok növényfaj szoros együttműködésben, ráutaltságban él a gombákkal, és ez segítheti egyes fajok terjedési sikerét, akár özönfajjá válását. Az invazív fajok azonban evolúciósan nem adaptálódtak még a frissen meghódított terület gombáihoz, így ritkán tudják kihasználni a gombák nyújtotta előnyöket. Képesek lehetnek azonban az általuk elfoglalt területen megzavarni az őshonos növények és gombák kapcsolatát, ezzel gyengítve az őshonos növények esélyeit a versengésben. A kutatásunkban azt is vizsgáltuk, hogy van-e különbség a vadcsicsóka által kialakított gombakapcsolatok mennyiségében Amerikában és Európában.

Az eredményeink azt mutatták, hogy a csicsóka negatívabban hatott a társuló fajok számára, sűrűbb állományokat alakított ki és magasabbra nőtt Európában, mint az őshazájában. A mikorrhizáltságban nem találtunk különbséget a két kontinens között.

Kisebb csicsókaállomány egy belterületi patak mentén

Filep R., Lengyel A., Cook B. J., Farkas Á., Nagy K., Nagy D. U., Imri Á., Czakó-Vér K. & Pal R. W. (2021) Helianthus tuberosus at home and away: stronger ecological impacts in invaded than in native range are not explained by arbuscular mycorrhizal colonization. – Preslia 93: 363–376.

Abstract

The impact of invasive plants on vegetation can vary greatly depending on the characteristics of the invaders and community invasibility. As to the factors that influence a plant’s ability to invade, recent studies suggest that arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) may be important regulators in plant invasions. To better understand the interactions of Helianthus tuberosus with co-occurring species in its native North American and invaded European ranges, we carried out plot-based field surveys to determine whether the cover of H. tuberosus, its stem number and height, bare ground cover and amount of litter differ between ranges and how they interact with numbers of species in the plant community. To provide information about AMF colonization of H. tuberosus, we evaluated AMF colonization in both ranges and tested the difference between continents, the effect of cover of H. tuberosus and their interaction with AMF. In the invaded range in Europe, H. tuberosus plants grew taller, had a greater stem density and there were fewer species in the invaded plant communities than in its native range in North America. In contrast, the cover of H. tuberosus and litter cover did not differ between the two continents. Plants of H. tuberosus were colonized by AMF in both ranges, but we found no statistical support for the potential effects of continent, the cover of H. tuberosus and their interaction with AMF. Overall, our study revealed that H. tuberosus exerts a negative impact on co-occurring species in the invaded European range, but not in North America where the species is native. To our knowledge, this is the first evaluation of AMF colonization of H. tuberosus at home and away and the results do not support either the degraded or enhanced mutualism hypotheses.

Tudományra új tyúkhúrfaj Közép-Európában: Stellaria ruderalis

Még a növényvakságos bejegyzések kapcsán emlegettem, hogy a pitypangot "mindenki ismeri", valójában azonban kimondottan problémás jószágról van szó: amit pongyola pitypangként ismerünk, az rengeteg, tudományos állásponttól függően akár több száz kisfajból álló taxoncsoport. Közel sem ennyire drámai, kicsit mégis hasonló a helyzet a tyúkhúrral (Stellaria media agg.). Mindenki látott már tyúkhúrt, ez az egyik első növény, amely még a városi parkok bokrai alatt is zöldül kora tavasszal, nagyanyáink ezzel etetik/etették a baromfit, hobbimadarasok pedig a papagájt.

A tyúkhúrok alacsony növésű, rendszerint tövüktől elágazó, ősszel-télen csírázó egyévesek. A szegfűfélék családjának (Caryophyllaceae) tagjaként viselik a család jellemző bélyegeit, melyek közül a legfeltűnőbb a keresztben átellenes levélállás és az öttagú virág. A levelek tojásdadok vagy elliptikusak, többé-kevésbé hegyes csúcsban végződnek, ép lemezűek és ép szélűek, alul kocsányosak, fentebb ülők. A szirmok szabadok, mélyen kéthasábúak, fehérek, vagy hiányoznak. A toktermésben barnás, kerekded, bibircses magok találhatók. A tyúkhúrok a bolygatott, tápanyagban közepesen gazdag és gazdag termőhelyek növényei. Ezen belül előfordulnak útszéleken, kerti és vetési gyomnövényzetben, erdőkben. A tél elmúltával kezdenek nyílni, a virágzás java áprilisra esik, de gyakorlatilag egész évben lehet velük találkozni.

A jelenlegi taxonómiai feldolgozások három tyúkhúrfajt jeleznek Európából. Tavaly decemberben jelent meg cseh kutatóktól egy cikk, amelyben morfológiai és genetikai vizsgálatokat végeztek közép-európai országokban gyűjtött tyúkhúrokon. A korábban leírt három faj (Stellaria media s.str., S. neglecta, S. pallida) mellett sikerült azonosítaniuk egy negyediket, amely a S. pallida és a S. neglecta közti hibridizációból származik. Stellaria ruderalis néven írták le, és a hazai herbáriumi lapok áttekintése során ki is mutatták Magyarországról. Az adat konkrétan a Kisalföld keleti részéről való, de nincs kétségem afelől, hogy még sok helyről előkerül majd. A négy faj egyszerűsített határozókulcsa eszerint a következő:

Törpe tyúkhúr (Stellaria pallida)

Törpe tyúkhúr (Stellaria pallida)

Törpe tyúkhúr (Stellaria pallida) magja

(1a) A szirmok hiányoznak vagy legfeljebb 1/3 olyan hosszúak, mint a csészelevelek. A magok legfeljebb 1 mm hosszúak... Törpe tyúkhúr (Stellaria pallida)

<35 cm magas, rendszerint tömött virágzatú, sárgászöld növény, rendszerint 2-3 porzóval, a magok (világos-)barnák, a magok felszínén rövid bibircsekkel.

(1b) A szirmok általában megvannak, a hosszuk legalább a csésze hosszának 2/3-a, a magok általában 1 mm-nél hosszabbak... (2)

Kövér tyúkhúr (Stellaria neglecta)

(2a) A porzók száma (8-)10, a szirmok olyan hosszúak, vagy kicsit hosszabbak, mint a csészelevelek, a virágkocsányok elég vékonyak, 0.16-0.24 mm vastagok.... Kövér tyúkhúr (Stellaria neglecta)

<80 cm magas, zöld növény. A virágzat laza, a virágzat ágainak első internódiumai hasonló hosszúságúak, a mag sötétbarna, a felszínén hosszúkás, hengeres bibircsekkel.

(2b) A porzók száma általában <8, a szirmok olyan hosszúak, vagy rövidebbek, mint a csészék, a virágkocsányok nem olyan vékonyak (0.16-)0.24-0.40(-0.48) mm... (3)

(3a) A mag bibircsei hengeresek, hosszabbak a szélességüknél, a felső részük felszínén kevés papillával, vagy papillák nélkül... Stellaria ruderalis

<80 cm magas, többé-kevésbé sárgászöld növény, a virágzat eleinte tömött, a virágzat ágainak első internódiumai nem feltűnően különböző hosszúságúak.

(3b) A mag bibircsei rövidek, lapos vagy lekerekített tetejűek, néha kissé hengeresek, általában olyan magasak, mint szélesek, a felső részükön elszórtan vagy sűrűn papillásak... Közönséges tyúkhúr (Stellaria media)

<50 cm magas, de gyakran alacsony és elfekvő, (sötét-)zöld növény, a virágzat nem tömött, a virágzat ágainak első internódiumai jelentősen eltérő hosszúak.

Közönséges tyúkhúr (Stellaria media)

Amint látható, egy erősebb nagyító, vagy inkább egy mikroszkóp jól fog jönni a határozáshoz. Emellett érdemes több példányt megnézni egy állományból, mert a tyúkhúrok morfológiai plaszticitása nem elhanyagolható. Ugyanakkor a szerzők is figyelmeztetnek, hogy a négy faj közül több is előfordulhat ugyanazon a bolygatott élőhelyen.

Jobbról S. pallida, balról akár S. ruderalis is lehetne, de ez már titok marad

Csekély tapasztalatom szerint a S. pallida egy aránylag karakteres, elég jól felismerhető növény. A tömött virágzatról és a sárgászöld színéről már messziről gyanút foghatunk, amit a szirmok gyakori hiánya és a 2-3 porzó igazolhat közelebbi szemrevételezés esetén. A többiek egy fokkal nehezebbek, persze, biztosan azokra is rá tud állni az ember szeme.

Az időjárás most még nem sok jót ígér, de a tyúkhúrok izgalmas kora tavaszi témát nyújtanak a hosszú tél során "kiéhezett" botanikusnak. A fagyok felengedése után nem sokkal már virágoznak, és ha kitart a jó idő, nem sokára termést is érlelnek. Megérdemlik a figyelmet!

Forrás:

Lepší M., Lepší P., Koutecký P., Lučanová M., Koutecká E. & Kaplan Z. (2019) Stellaria ruderalis, a new species in the Stellaria media group from central Europe. – Preslia 91: 391–420.

Abstract

A new allotetraploid species in the Stellaria media group, S. ruderalis M. Lepší, P. Lepší, Z. Kaplan & P. Koutecký, which is possibly of hybridogenous origin between S. pallida and S. neglecta, is distinguished and described based on a biosystematic revision of the S. media group. A suite of biosystematic techniques, including molecular (internal transcribed spacer sequencing), karyological (chromosome counting, flow cytometry), multivariate morphometrics and phenological observations, was used to assess the variation in this species group and determine the taxonomic status of the species. All the methods employed produced similar results and supported the delimitation of four species within the Stellaria media group in central Europe: Stellaria ruderalis (2n = 4x = 44), S. pallida (2n = 2x = 22), S. neglecta (2n = 2x = 22) and S. media s. str. (2n = 4x = 40). Stellaria ruderalis is a winter annual growing mainly in disturbed ruderal open or semi-open communities. This species’ broad ecological amplitude allows it to commonly co-occur with its three related species. It is probably a widespread species in southern and central Europe. It is currently spreading in the northern part of central Europe. Photographs of the type specimen and individuals of the new species in situ are presented. Scanning electron micrographs of seeds, microphotographs of seeds and mitotic chromosome spreads and a key for the identification of all four species are provided.

Keywords: Caryophyllaceae, flow cytometry, internal transcribed spacer (ITS) sequencing, karyology, multivariate morphometrics, Stellaria media agg., taxonomy

Új szintézis a közép- és kelet-európai sztyepprétekről

A különféle szárazgyepek változatossága igen kedvelt téma az európai cönológusok számára, nem meglepő, hogy gyakran újraértékeli valaki a korábbi vizsgálatok eredményeit. Egy frissen megjelent cikkben, amiben társszerzőként szerepelek, a közép- és kelet-európai sztyepprétek szintézisét kíséreltük meg. Emlékeztetőül, főként középmagas vagy magas füvű gyepekről van szó, amelyek leginkább a közép- és kelet-európai erdőssztyepp zónához kötődnek. Félszáraz gyepeknek is hívjuk őket, utalva arra, hogy nem szélsőségesen vízhiányos, csak "aránylag száraz" élőhelyekről van szó. Erdősebb vidékeken gyakran másodlagosan jöttek létre, míg keletebbre klímazonális gyepet is alkotnak, de a megkülönböztetés nem tökéletes. A szüntaxonómiai rendszerben a félszáraz gyepeket a Brachypodietalia pinnati (="Brometalia erecti" érvénytelen név) rend foglalja magában, azon belül Közép-Európában megkülönböztetjük az atlantikusabb Mesobromion erecti (="Bromion erecti"), a szubkontinentális Cirsio-Brachypodion, a Balkánon a Scorzonerion villosae és a Chrysopogono-Danthonion alpinae, Kelet-Európában pedig több további asszociációcsoportot.

Polygalo-Brachypodietum sztyepprét a Kelet-Cserhátban

Jelen kutatás legfőbb érdemének tartom, hogy egy eddig példátlanul nagy, a Rajnától az Ural hegységig terjedő területre érvényesen igyekszik összefoglalni a vegetációtípus változatosságát és tisztázni a szüntaxonómiáját. A szüntaxonok definiálásánál a biogeográfiai kapcsolatok nagy szerepet kaptak. Emögött az az elmélet búvik meg, hogy a legutóbbi jégkorszak után a melegkedvelő sztyeppi fajok csak lassan kolonizálták vissza a potenciális élőhelyeiket, illetve ez a folyamat még mindig tart. Ennek köszönhetően délről észak felé csökken a sztyepprétek fajgazdagsága, az északabbi típusok gyakran "negatívan karakterizáltak", vagyis inkább bizonyos fajok hiányával jellemezhetők. A társulásfelosztás tehát úgy lett meghatározva, hogy a társulások az újrakolonizálás fokát (is) tükrözzék. A cikkben elfogadottnak vett szüntaxonokhoz formális definíciókat is közlünk.

A Colchico-Festucetum rupicolae markáns társulásnak bizonyult a Cirsio-Brachypodionon belül

Egy ekkora térléptékű áttekintés mindig kemény feladat, nekem is tört már bele a bicskám ilyenbe. Ezúttal sem alkottunk tökéletest. A biogeográfiai megközelítés miatt az asszociációk eléggé elnagyolt egységek, tényleg csak nullhipotézisekként értékelendők, amelyek megmondják, hogy adott földrajzi területen az abiotikus környezet főbb komponenseit figyelembe véve valószínűleg melyik társulást kéne találnunk. Részben ennek köszönhető, hogy a cikk több ponton ellent mond az általam vezetett, hasonló témájú, de a magyar országhatáron belül maradó cikknek (Lengyel et al. 2016). Az új feldolgozás például nem igazít el kielégítően a dunántúli sudár rozsnokos gyepek változatosságát illetően, továbbá a Polygalo-Brachypodietumra hasonlító, de pontusi fajokat nem tartalmazó gyepek kezelése sem megnyugtató. Emiatt a hazai félszáraz gyepekkel kapcsolatban (szerénytelenség ide vagy oda) még mindig a 2016-ban megjelent cikkünket ajánlom, és csak néhány részletkérdésben látom jogosnak a Willner et al. (2019) által javasolt változtatásokat. Az egyik a Lengyel et al. (2016) által leírt Colchico-Festucetum rupicolae átsorolása a Cirsio-Brachypodionba (ez már bennem is felmerült korábban, de nem mertem meglépni). Indokolhatónak látom még a Trifolio-Brachypodietum beolvasztását a Brachypodio-Molinietumba, legalább is egy ilyen földrajzi dimenziójú feldolgozásban. Hangsúlyozom, ez a Magyarországon belüli megállapításokra igaz, és bizonyos szempontból természetes az, hogy minél általánosabb érvényű igazságokat keresünk, annál jobban meggyűlik a bajunk a specifikus esetekkel, lokális jelenségekkel.

Bőven van még kutatnivaló, például a kisalföldi sudár rozsnokos rétsztyeppeken

Amint látható, maradtak bőven nyitott kérdések, vitatható pontok. Az elemzés gyengéje még, hogy (részben technikai okokból) a szubjektivitás szerepe nagy volt, így az elkülönített egységek statisztikailag rigorózusabb felülvizsgálatát meghagytuk a jövő kutatóinak. Mégis azt gondolom, jó kiindulási alapot jelent a cikk, akár megerősítjük, akár elvetjük a hipotéziseit.

Willner W., Roleček J., Korolyuk A., Dengler J., Chytrý M., Janišová M., Lengyel A., Aćić S., Becker T., Ćuk M., Demina O., Jandt U., Kącki Z., Kuzemko A., Kropf M., Lebedeva M., Semenishchenkov Y., Šilc U., Stančić Z., Staudinger M., Vassilev K. & Yamalov S. (2019): Formalized classification of semi-dry grasslands in central and eastern Europe. – Preslia 91: 25–49.

Abstract

European semi-dry grasslands are among the most species-rich vegetation types in the northern hemisphere and form an important part of the habitat mosaics in the forest-steppe zone. However, there is no comprehensive evaluation of the variation in their composition and the phytosociological classification of these grasslands. For the syntaxonomic revision, we used a dataset of 34,173 vegetation plot records (relevés) from central and eastern Europe, which were assigned to the class Festuco-Brometea using the diagnostic species listed in the EuroVegChecklist. To determine the diagnostic species of the orders, we used a TWINSPAN classification of the whole dataset. Of the total dataset, 15, 449 relevés were assigned to the order Brachypodietalia pinnati, which corresponds to semi-dry grasslands. This subset was again classified using TWINSPAN. Formal definitions of the following alliances were established: Mesobromion erecti, Cirsio-Brachypodion pinnati (incl. Fragario-Trifolion montani, Agrostio-Avenulion schellianae, Scabioso ochroleucae-Poion angustifoliae and Adonido vernalis-Stipion tirsae), Scorzonerion villosae and Chrysopogono-Danthonion. Another alliance, Armerion elongatae (= Koelerio-Phleion phleoidis p.p.), is transitional towards the class Koelerio-Corynephoretea and its status needs further evaluation. We also established formal definitions of all of the associations of Mesobromion and Cirsio-Brachypodion within the area studied. Associations were identified using (i) a TWINSPAN classification of the whole order, (ii) TWINSPAN classifications of regionally restricted data sets (usually all Brachypodietalia plots in one country) and (iii) existing national classification schemes. All formal definitions were written in the expert system language of the JUICE program. To obtain a more complete picture of the floristic similarities and gradients, we performed a DCA ordination of the associations. Our results revealed that meadow steppes in the forest-steppe zone in eastern Europe are very similar to semi-dry grasslands in central Europe.

Keywords: Brachypodietalia pinnati, Cirsio-Brachypodion, Festuco-Brometea, meadow steppe, Mesobromion, semi-dry grassland, syntaxonomy, vegetation classification

Magyarországi mezofil és félszáraz gyepek osztályozása - új cikk a Preslia folyóiratban

Megjelent a hazai mezofil és félszáraz gyepek osztályozását taglaló cikkünk a Preslia folyóiratban. Ez a tanulmány képezte tartalmilag a doktori értekezésem harmadik részét, de mivel azt korábban le kellett adnom, egyes eredmények már csak a cikkbe kerülhettek be.

Szúnyoglábú bibircsvirág (Gymnadenia conopsea) egy bükki hegyi réten

Numerikus osztályozást végeztünk egy hazai üde és félszáraz gyepi felvételeket tartalmazó adatbázison, majd az elkülönített felvételcsoportokat ismert növénytársulásokkal próbáltuk azonosítani. Az elemzés módszertana természetesen ennél - sőt, a numerikus szüntaxonómiai kutatások átlagánál is - lényegesen bonyolultabb. Az első látásra talán hókuszpókusznak tűnő műveletsort nem statisztikai macsóságunk, hanem a szükség hívta elő belőlünk: az elemzés során sokszor tapasztaltuk, hogy a minta, a közismertebb módszerek és a cönológiai szemléletmód sajátosságainak (nem ritkán korlátainak) köszönhetően az előzetes eredmények nem adtak adekvát választ a kutatási kérdéseinkre. A mintánk további bővítése több évi terepmunkát igényelt volna, a szemléletmód pedig egy tudományterületen belül maradva viszonylag kötött, így a módszereket kellett olyan módon megválogatnunk és összekombinálnunk, hogy értelmes növényzeti mintázatokat fedjenek fel. Három olyan megoldást alkalmaztunk, amit eddig viszonylag ritkán láttunk numerikus szüntaxonómiai tanulmányokban:

- nem-hierarchikus osztályozó módszert választottunk hierarchikus helyett, mert az előbbiek általában jobban elváló csoportokat határolnak le. A csoportokat ezt követően kevésbé formális úton illesztettük a szüntaxonómiai rendszer hierarchikájához;

- egy finom felbontású, 60 csoportos osztályozás készítettünk, mert bíztunk abban, hogy ez a ritka, kevés felvétellel reprezentált típusokat is kimutatja, míg a gyakori típusokat több csoport is képviselheti;

- a típusok közti átmeneti helyzetű, nem egyértelmű besorolású felvételeket egy statisztikai mérőszám segítségével azonosítottuk, s kizártuk a csoportok értékeléséből, ezzel mesterségesen tettük egyértelműbbé a típusok elválását (természetesen erről a diszkusszió során megemlékeztünk).

Ezek a megoldások csak a mi felfogásunkat tükrözik a problémákról, alternatív megközelítések lehetségesek (mi több, kipróbálandók).

Az alábbi rendszert javasoljuk a vizsgált vegetációtípusok osztályozására:

Arrhenatheretalia Tüxen 1931 asszociációrend: mezofil gyepek

1. Arrhenatherion elatioris Koch 1926 asszociációcsoport: mezofil kaszálók

1.1. Ranunculo bulbosi-Arrhenatheretum elatioris Ellmauer 1993: ez egy kevésbé tápanyagigényes, átmeneti szárazságot is tűrő fajok által jellemzett kaszálóréti társulás

1.2. Tanaceto vulgaris-Arrhenatheretum elatioris Fischer ex Ellmauer 1993: ez a félruderális franciaperjés, sok gyommal, kevés "igazi" mezofil réti fajjal

1.3. Pastinaco sativae-Arrhenatheretum elatioris (Knapp 1954) Passarge 1964: ez a "tipikus" franciaperjés, sok generalista réti fajjal, ld. ebben a bejegyzésben is

1.4. Filipendulo vulgaris-Arrhenatheretum elatioris Hundt et Hübl ex Ellmauer 1995: változó vízellátottságú, tápanyagban aránylag szegény, szubatlanikus elterjedésű kaszálórét

1.5. Anthoxantho odorati-Festucetum pratensis Borhidi 2012: az előzőhöz hasonló karakterű fajok alkotta, de északi-középhegységi ("kárpátiasabb") elterjedésű társulás

1.6. Diantho deltoidis-Arrhenatheretum elatioris (Máthé et Kovács 1960) Lengyel 2016: sovány gyepi, erdőszegély és félszáraz gyepi elemeket tartalmazó, franciaperje uralta hegyi kaszáló

1.7. Ranunculo repentis-Alopecuretum pratensis Ellmauer 1993: a mocsárrétek felé átmenetet mutató, jó víz- és tápanyagellátottságú kaszálórét

2. Cynosurion cristati Tüxen 1947 asszociációcsoport: mezofil legelők

2.1. Colchico autumnalis-Festucetum rupicolae Lengyel, Csiky, Dénes et Király 2016: változó vízellátottságú, de nyárra többnyire kiszáradó, extenzív legelő; új társulásként írtuk le

2.2. Anthoxantho odorati-Festucetum pseudovinae Juhász-Nagy 1957: mint a fenti, de kontinentálisabb elterjedésű

2.3. Alopecuro pratensis-Festucetum pseudovinae Juhász-Nagy 1957: ingadozó vízellátottságú, tömörödött talajú, sokat taposott legelő

2.4. Cynosuro cristati-Lolietum perennis Br.-Bl. et De Leeuw 1936: üde vagy nedves talajú, tápanyagban gazdag, intenzív legelő

Brometalia erecti Br.-Bl. 1936 asszociációrend: Félszáraz gyepek

1. Cirsio pannonicae-Brachypodion pinnati Hadač et Klika 1944: szubkontinentális félszáraz gyepek

1.1. Brachypodio pinnati-Molinietum arundinaceae Klika 1939: kárpáti üde-félszáraz (átmeneti) kaszálók

1.2. Filipendulo vulgaris-Brometum erecti Hundt et Hübl ex Willner 2013: szubatlanti üde-félszáraz (átmeneti) kaszálók

1.3. Sanguisorbo minoris-Brometum erecti Illyés, Bauer et Botta-Dukát 2009: pannon mészkedvelő félszáraz sudár rozsnokos gyepek

1.4. Polygalo majoris-Brachypodietum pinnati Wagner 1941: pontuszi-pannon fajokban gazdag, dombsági, félszáraz, szálkaperjés gyepek

1.5. Euphorbio pannonicae-Brachypodietum pinnati Horváth 2010: szubkontinentális és pannon, félszáraz löszgyep

1.6. Trifolio medii-Brachypodietum pinnati Illyés, Bauer et Botta-Dukát 2009: hegyvidéki, félszáraz, szálkaperjés és fogtekercses gyep

A sudár rozsnok uralta üde-félszáraz átmeneti gyepeket az Ausztriából nem rég leírt
Filipendulo vulgaris-Brometum erecti társulással azonosítottuk

Kimutattunk több olyan társulást, amelyet a szomszédos országokban már jeleztek, de nálunk nem. Két új társulásnevet is javasoltunk, ezek közül a Diantho-Arrhenatheretum bevezetését egy korábbi szubasszociáció asszociációszintre emelése indokolta, a Colchico-Festucetum rupicolae névvel pedig egy ismert, de érvényes leírással nem rendelkező típust jelöltünk meg. Egyes korábban Magyarországról jelzett szüntaxonok előfordulását nem tudtuk megerősíteni.

Bevezettük a Colchico autumnalis-Festucetum rupicolae társulásnevet

A gyepek cönológiájában jártasabb Olvasó számára feltűnhet, hogy a fenti rendszerrel inkább a több, de homogén, mint a kevesebb, de nagy belső változatosságú, robusztus társulás elkülönítése mellett döntöttünk. Ennek az egyik (igazán prózai) oka, hogy a statisztikai elemzések eredményeit az irodalmi és a terepi tapasztalatainkkal összevetve inkább ezt a mintázatot láttuk kirajzolódni. A másik, kissé filozófiaibb ok, hogy a vizsgált gyepek változatosságát folytonosnak látjuk, és ebben a kontinuumban a társulásleírások inkább "tájékozódási pontokként" szolgálnak, mintsem valóban élesen lehatárolható egységek definícióiként. Ezzel elismerjük, hogy léteznek olyan állományok, amelyek az általunk megadott leírásokkal nem azonosíthatóak, hanem gyakran átmeneti bélyegeket hordoznak két, vagy akár több társulás között. Az ilyen állományok besorolásáról mindig az adott vizsgálat céljainak megfelelően kell dönteni.

A nyugat-dunántúli őszi vérfüves üde kaszálókat nem tudtuk társulásszinten azonosítani

A vizsgálat nem elhanyagolható eredményének tartom, hogy a lehetőségeinkhez mérten részletesen körülírtunk olyan típusokat is, amelyeket nem tudtunk megfeleltetni egy társulással sem. Ezek között egyesek elterjedtnek mondhatók (pl. a veres csenkesz, illatos borjúpázsit és cérnatippan uralta domb- és hegyvidéki rétek), míg mások lokális előfordulásúak (pl. az őszi vérfüves kaszálók a Nyugat-Dunántúlon). A javasolt rendszer tehát nem végleges (talán soha, egyetlen osztályozás sem lesz az); kiegészítésekre és felülvizsgálatokra szorul. Reményeim szerint ezzel új kutatásoknak ad alapot, amelyek fokozatosan eltüntetik a fehér foltokat a hazai gyepi diverzitás térképéről. Nagy örömömre szolgálna, ha a gyeptársulások korszerű leíró vizsgálata más kutatóknak vagy hallgatóknak is felkeltené az érdeklődését. Ideális M.Sc. szakdolgozati vagy doktori téma lehet egy-egy vegetációtípus egy tájegységen belüli, vagy akár az egész országban mutatott változatosságának a korszerű feldolgozása. (Néhány példa ilyesmi doktori értekezésekre: Illyés 2010, Bauer 2012, Schmidt 2013.) Igény esetén a segítségemet vagy az adataimat is fel tudom ajánlani együttműködés céljára.

Remélem továbbá, hogy a tanulmányunkkal méltó emléket állítottunk a közös munkát elindító, majd tragikus balesetet szenvedő kollégánknak, Illyés Eszternek.

A cikk a Preslia honlapján előfizetés fejében érhető el, de személyes megkeresésem esetén bárkinek elküldhetem. (Az elektronikus függelék ingyenesen is letölthető.)

Lengyel A., Illyés E., Bauer N., Csiky J., Király G., Purger D. & Botta-Dukát Z. (2016): Classification and syntaxonomical revision of mesic and semi-dry grasslands in Hungary. – Preslia 88: 201–228.

Abstract

Mesic and semi-dry grasslands are among the most valuable and species-rich anthropogenic habitats in Hungary. In contrast to the high respect with which they are regarded by conservationists, the diversity of this vegetation and its syntaxonomy were neglected for a long time. In this paper we present the first country-level synthesis and syntaxonomical review of this vegetation based on the numerical classification of the Arrhenatheretalia order, and an update of Brometalia erecti. After careful data selection and resampling, we classified 1204 relevés to 60 clusters. Clusters representing the same association were merged on the basis of a minimum spanning tree and expert assessment of their species composition. Species composition, geographical distribution and environmental background of each mesic and semi-dry grassland association are discussed. The relationships of associations were also examined by ordination. Evaluation of clusters and associations were based only on those relevés that were unambiguously classified. We recognized 11 associations in the Arrhenatheretalia order in two alliances. In the Arrhenatherion alliance, several new association names are adopted from the literature of other countries, and a new one is proposed. According to our concept, Arrhenatherion includes Ranunculo-Alopecuretum, a meso-hygrophilous type; Filipendulo-Arrhenatheretum and Anthoxantho-Festucetum pratensis, which are typical for meadows of fluctuating soil water level but have a different geographic distribution; Pastinaco–Arrhenatheretum, that is a widespread mesic meadow with many generalist species; Ranunculo bulbosi-Arrhenatheretum containing drought-tolerant and less nutrient-demanding species; Tanaceto-Arrhenatheretum, a semi-ruderal type; and Diantho-Arrhenatheretum, that harbours many species of montane meadows. In the Cynosurion, four associations are distinguished. Cynosuro-Lolietum is an intensively grazed type on nutrient-rich, mesic or moist soil in humid climates; Alopecuro-Festucetum pseudovinae is also a heavily grazed type, but in areas with a more continental climate and on packed soil. Anthoxantho-Festucetum pseudovinae and Colchico-Festucetum rupicolae are lowland mesic pastures that contain some xerophilous species, however, they differ in grazing intensity and regional species pool. Two associations of Cirsio-Brachypodion transitional towards more mesic types are detected for the first time in Hungary: Filipendulo-Brometum with sub-Atlantic distribution and Brachypodio-Molinietum with a more montane and Carpathian distribution. We also recognized Sanguisorbo-Brometum, that is a common semi-dry grassland type on rocky soils in Transdanubia; Polygalo-Brachypodietum, a colline type with many Pontic species; Trifolio-Brachypodietum, an association of more forested and montane landscapes, and Euphorbio-Brachypodietum, the semi-dry grassland type of Pannonian loess regions. We concluded it is unlikely that Phyteumo-Trisetion and Bromion erecti occur in Hungary.

Keywords: Arrhenatheretalia, Brometalia erecti, Carpathian Basin, classification, clustering, meadow, Hungary, phytosociology, syntaxonomy