Növénytársulástani témaajánlatok hallgatóknak TDK-dolgozat, szakdolgozat, disszertáció készítéséhez

A hazai mezofil gyepek növénytársulástani leírásával 2006-ban, elsős egyetemistaként kezdtem foglalkozni. A diplomadolgozatom a dél-dunántúli rétek statisztikán alapuló rendszerezéséről szólt, majd az országos szintű összefoglalás lett a doktori értekezésem témája. A kutatás "végterméke" 10 évvel a kezdetek után, 2016-ban jelent meg egy Preslia-cikkben, amelyben több ponton megújított szüntaxonómiai rendszert javasoltunk a hazai mezofil rétekre. Hiába azonban az egy évtizednyi kutatás, bőven maradtak nyitott kérdések jellegzetesnek tűnő típusok azonosságával kapcsolatban. Az alábbiakra gondolok mindenek előtt:

• Az Őrségben kimutattunk egy típust, amely a láprétek felé mutatott átmenetet. Szlovén és osztrák összehasonlító anyaggal, és persze további hazai, célzott terepi felvételezéssel minden bizonnyal a helyére lehetne tenni.
• A domb- és hegyvidéki gyengébb hozamú, mezofil kaszálók és legelők körül sem igazán sikerült rendet tennünk. Ezeknek a típusoknak a tisztázásához egy kiterjedt felvételezésre lenne szükség az Északi-középhegység és a Dunántúl eddig elhanyagoltabb területeinek (Börzsöny, Cserhát, Cserehát?, Zalai-dombvidék?) felkeresésével, és persze külföldi referenciafelvételek bevonásával.
• Vannak egyébként is alulkutatott területek, pl. Börzsöny, Cserhát, Cserehát.
• Érintőlegesen foglalkoztunk a cikkben a hazai sovány gyepekkel (Violion caninae), amelyek szintén revíziót igényelnek, s mivel hazánkban ritka, erősen visszaszoruló egységről van szó, a szomszédos országok rendszereivel való összehangolás megkerülhetetlen.

Valahonnan innen indultam: mezofil rétek a Kelet-Mecsekben

Sajnos Illyés Eszter korai eltávozása miatt egy közös projektünk okán a félszáraz gyepeket is félig-meddig "megörököltem", így a 2016-os cikkben a Brometalia erecti (ma már Brachypodietalia pinnati az elfogadott neve) asszociációrend is szerepelt. Bizonyára így kaptam a lehetőséget, hogy szerzőként részt vegyek a Wolfgang Willner vezette kutatásban, amelyben felülvizsgáltuk a közép- és kelet-európai félszáraz gyepek rendszerét (Willner et al. 2019). Sajnos ebben a cikkben nem volt módunk arra, hogy a Brachypodietalia magyarországi változatosságát megfelelően leképezzük (bővebben itt írtam már erről). A félszáraz gyepek esetén is maradtak nyitott kérdések, itt azonban annyival nehezebb a helyzet, hogy több hazai és közép-európai vizsgálat is született a témában (a fentieken kívül Illyés et al. 2007, 2009), és ehhez csak tényleg jelentős mértékű új adat bevonásával lehetne érdemben hozzátenni érzésem szerint. Egy jelentős hiányterület azonban észrevehető:

• A síksági rétsztyeppek beillesztése a szüntaxonómiai rendszerbe. Ezek a Kisalföld és a Kiskunság homokbuckás vidékén a láprétek és a homokpusztagyepek között fellelhető, széles levelű füvek (Chrysopogon gryllus, Brachypodium pinnatum, Bromus erectus, Helictotrichon spp.) által uralt, fajgazdag kaszálók és legelők, amelyekben lápréti és szárazgyepi elemek keverednek.

Ezeket a kérdésköröket egyedül valószínűleg nem fogom tudni kikutatni. Éppen ezért olyan, lelkes hallgatók jelentkezését várom, akik a fenti (vagy azokhoz hasonló) témákból szívesen csinálnának TDK-t, szakdolgozatot, esetleg PhD-t. Különösen örülnék a Börzsöny vagy a Cserhát gyepjeivel foglalkozó jelentkezőknek, mert itt a terepi munkában többet tudnék segíteni. A vegetációtípusok lehatárolásában lehetünk lazábbak, szárazabb és nedvesebb gyepeket is hozzá lehet venni. Egy-egy szűkebb típus vagy tájegység részletesebb megismerése inkább szakdolgozatra elég. A rétsztyeppek egy nagyobb téma, és sok további vetület is kínálkozik, amikhez más (társ-)témavezetők, együttműködők bevonására lehet szükség.

Miből állnak az efféle kutatások? Irodalmazás: fel kell kutatni, el kell olvasni a vonatkozó szakirodalmakat, felkészülve arra, hogy a régiek nem feltétlenül magyarul vagy angolul íródtak, továbbá olvasni a modern vegetációtudományi irodalmat, ami jellemzően angol nyelvű. Terep: saját cönológiai felvételek készítése minél nagyobb számban. Ez a munka egyik kulcseleme, nagyon jó fajismeretre van szükség, aminek az elsajátítása nem megy azonnal. Adatbázis-bűvölés: a szakirodalmi felvételek digitalizálása, az archív adatok legyűjtése hazai és nemzetközi adatbázisokból. Statisztikai elemzés: az elemzéshez szükséges módszerek és szoftverek használatának megismerése, elsajátítása.

Miért jó ilyet csinálni? Az említett gyepek magas természeti értékű, védelemre szoruló, szép tájképi megjelenésű élőhelyek, melyek megfelelő fenntartásához alapvető a cönológiai megismerésük. Fajokban rendszerint elég gazdagok, igazi "örömbotanika" rajtuk dolgozni. Nagyon széleskörű terepi jártasságra lehet rajtuk keresztül szert tenni, mivel rengetegféle vegetációs jelenséget láthatunk. Ezzel a háttérrel el lehet indulni egyéb tudományterületek (tájökológia, populációbiológia, közösségi ökológia, vegetációdinamika, invázióbiológia, biogeográfia...) felé is a későbbiekben. A terepmunka járulékos tudományos eredményei az új florisztikai adatok. A terepi felvételezések egyébként kalandos túrákká alakíthatók, életre szóló élmények szerezhetők rajtuk annak, aki szereti a természetjárást. Jó lehetőséget kínálnak az adatelemzési problémák is, mivel a cönológiai adatok elemzésekor olyan általános statisztikai problémaköröket érintünk, mint az osztályozás, az ordináció, a függetlenségvizsgálatok, amikre kreatív megoldásokat találva a saját tudományterületünkön kívül is maradandót alkothatunk. Fontos megemlíteni, hogy a cönológiai adatokat gyakran próbálják egyéb ökológiai kérdések megválaszolására is használni (pl. Sporbert et al. 2020). Ez egyrészt lehetőséget nyújt a rokon területekre való "behatolásra", másrészt folyamatosan vet fel módszertani kérdéseket, amelyek hálás kutatási témává válhatnak.

Meglátásom szerint a cönológia publikációs kimenet tekintetében közepesen jövedelmező terület. Az egy-egy tájegységre kiterjedő vizsgálatokra inkább csak alacsonyabban jegyzett folyóiratok a vevők, de egy hiánypótló, országos szintű cönológiai feldolgozás impakt faktoros lapban mindenképpen leközölhető (kiemelkedő a cseh Preslia, amely top-lapnak számít, a 3-4 körüli impakt faktorával és D1-es besorolásával, az esélyes lapok többsége impaktja 0.5-1.5 körüli), és ha valaki egy-két cikk után egy vegetációtípus szakértőjévé válik a hazájában, és konferenciákon élőben is megmutatja magát a pályatársaknak, akkor előbb-utóbb meghívják nemzetközi együttműködésekbe, amik általában társszerzőséget is jelentenek jobb lapokban megjelenő cikkekben. A cönológiai módszertani cikkek jól publikálhatók a vegetációtudomány csúcslapjaiban (pl. Journal of Vegetation Science, Applied Vegetation Science, Preslia). Természetesen a publikációs kimenetek sosem jönnek automatikusan, a látható eredményt a szorgalmas munka, a tehetség, és persze a szerencse szüli.

Ki ne szeretne ilyen tájban dolgozni?
(fotó: Kelemen András)

Miért nehéz? Ahhoz, hogy valaki teljesen kezdő hallgatóként növénytársulástani témában érdemi munkát tudjon végezni, aránylag hosszú tanulási szakaszon kell átmennie. Egyrészt hosszú időt igényel a megfelelő szintű fajismeret elsajátítása, hiszen olyan szinten kell tudni több száz fajt, hogy vegetatív állapotban is felismerjük. A másik hátrány a szigorú módszertani protokoll hiánya, a szubjektív döntések magas aránya. Például máig sincs "recept" a mintavételi kvadrátok elhelyezéséről, vagy az osztályozásra használandó módszerekről. A szubjektivitás túlságosan nagy szerepét egy időben gyakran felrótták a cönológusoknak a rokon tudományágak művelői, de eddig egyik kritikus hang sem fogalmazott meg gyakorlatban megvalósítható és elméleti oldalról is kikezdhetetlen módszertani útmutatást, így az utóbbi időben meglátásom szerint a (naprakész) kritikusok is belátták, hogy ez a tudományág egyszerűen ilyen, és így is tud hasznos lenni. Ez egyaránt köszönhető a vizsgálati objektum bonyolultságának, a lehetséges célok és módszerek sokféleségének, valamint a kutatást végző személyek és eszközök korlátainak. Legalább egy-két évig kell cönológusokkal együtt dolgozni, szakirodalmazni, egyedül próbálkozgatni, tanulni a fajokat és a vegetációt, mire az ember az önálló munkát lehetővé tevő gyakorlatot szerez. Nem árt tehát, ha a hallgató a tanulási folyamatot is örömmel csinálja.

Ilyen zöld maszlagokból kéne adatot produkálni

Milyen hallgató jelentkezését várom? Aki nem volt lusta eddig olvasni. :) Olyan hallgatókat várok, akik kifejezetten vonzódnak a terepi kutatások iránt, akiknek nem jelent problémát az önálló terepi mozgás, tájékozódás, és akik vagy már eléggé jól ismerik a növényeket, vagy szeretnék jól ismerni azokat, és van is erre idejük, mindemellett a statisztikától sem rettennek meg. Angol nyelvismeret is szükséges (olvasási szinten). Minden képesség természetesen a rendelkezésre álló idővel összefüggésben elvárt, tehát BSc-ben még bőven van idő a fajismeret fejlesztésére. 

Mit kínálok? A jelentkező hallgató elmélyülhet a modern cönológiában, jó terepismeretre tehet szert, megismerheti a korszerű statisztikai adatelemzés módszereit. Bekapcsolódhat az Ökológiai Kutatóközpont Ökológiai és Botanikai Intézet munkájába Vácrátóton, ahol jó kutatói közösséget mondhatunk magunkénak, emellett eléggé sikeresen publikálunk nemzetközi szinten is. Jó kapcsolattal rendelkezünk számos vezető kutató műhellyel, belföldön és külföldön egyaránt. Vácrátóton gondozzuk a CoenoDat adatbázist, amiben folyamatosan gyűjtjük a hazai cönológiai felvételeket.

Jelentkezni lehet a munkahelyi elérhetőségeimen.

Új szintézis a közép- és kelet-európai sztyepprétekről

A különféle szárazgyepek változatossága igen kedvelt téma az európai cönológusok számára, nem meglepő, hogy gyakran újraértékeli valaki a korábbi vizsgálatok eredményeit. Egy frissen megjelent cikkben, amiben társszerzőként szerepelek, a közép- és kelet-európai sztyepprétek szintézisét kíséreltük meg. Emlékeztetőül, főként középmagas vagy magas füvű gyepekről van szó, amelyek leginkább a közép- és kelet-európai erdőssztyepp zónához kötődnek. Félszáraz gyepeknek is hívjuk őket, utalva arra, hogy nem szélsőségesen vízhiányos, csak "aránylag száraz" élőhelyekről van szó. Erdősebb vidékeken gyakran másodlagosan jöttek létre, míg keletebbre klímazonális gyepet is alkotnak, de a megkülönböztetés nem tökéletes. A szüntaxonómiai rendszerben a félszáraz gyepeket a Brachypodietalia pinnati (="Brometalia erecti" érvénytelen név) rend foglalja magában, azon belül Közép-Európában megkülönböztetjük az atlantikusabb Mesobromion erecti (="Bromion erecti"), a szubkontinentális Cirsio-Brachypodion, a Balkánon a Scorzonerion villosae és a Chrysopogono-Danthonion alpinae, Kelet-Európában pedig több további asszociációcsoportot.

Polygalo-Brachypodietum sztyepprét a Kelet-Cserhátban

Jelen kutatás legfőbb érdemének tartom, hogy egy eddig példátlanul nagy, a Rajnától az Ural hegységig terjedő területre érvényesen igyekszik összefoglalni a vegetációtípus változatosságát és tisztázni a szüntaxonómiáját. A szüntaxonok definiálásánál a biogeográfiai kapcsolatok nagy szerepet kaptak. Emögött az az elmélet búvik meg, hogy a legutóbbi jégkorszak után a melegkedvelő sztyeppi fajok csak lassan kolonizálták vissza a potenciális élőhelyeiket, illetve ez a folyamat még mindig tart. Ennek köszönhetően délről észak felé csökken a sztyepprétek fajgazdagsága, az északabbi típusok gyakran "negatívan karakterizáltak", vagyis inkább bizonyos fajok hiányával jellemezhetők. A társulásfelosztás tehát úgy lett meghatározva, hogy a társulások az újrakolonizálás fokát (is) tükrözzék. A cikkben elfogadottnak vett szüntaxonokhoz formális definíciókat is közlünk.

A Colchico-Festucetum rupicolae markáns társulásnak bizonyult a Cirsio-Brachypodionon belül

Egy ekkora térléptékű áttekintés mindig kemény feladat, nekem is tört már bele a bicskám ilyenbe. Ezúttal sem alkottunk tökéletest. A biogeográfiai megközelítés miatt az asszociációk eléggé elnagyolt egységek, tényleg csak nullhipotézisekként értékelendők, amelyek megmondják, hogy adott földrajzi területen az abiotikus környezet főbb komponenseit figyelembe véve valószínűleg melyik társulást kéne találnunk. Részben ennek köszönhető, hogy a cikk több ponton ellent mond az általam vezetett, hasonló témájú, de a magyar országhatáron belül maradó cikknek (Lengyel et al. 2016). Az új feldolgozás például nem igazít el kielégítően a dunántúli sudár rozsnokos gyepek változatosságát illetően, továbbá a Polygalo-Brachypodietumra hasonlító, de pontusi fajokat nem tartalmazó gyepek kezelése sem megnyugtató. Emiatt a hazai félszáraz gyepekkel kapcsolatban (szerénytelenség ide vagy oda) még mindig a 2016-ban megjelent cikkünket ajánlom, és csak néhány részletkérdésben látom jogosnak a Willner et al. (2019) által javasolt változtatásokat. Az egyik a Lengyel et al. (2016) által leírt Colchico-Festucetum rupicolae átsorolása a Cirsio-Brachypodionba (ez már bennem is felmerült korábban, de nem mertem meglépni). Indokolhatónak látom még a Trifolio-Brachypodietum beolvasztását a Brachypodio-Molinietumba, legalább is egy ilyen földrajzi dimenziójú feldolgozásban. Hangsúlyozom, ez a Magyarországon belüli megállapításokra igaz, és bizonyos szempontból természetes az, hogy minél általánosabb érvényű igazságokat keresünk, annál jobban meggyűlik a bajunk a specifikus esetekkel, lokális jelenségekkel.

Bőven van még kutatnivaló, például a kisalföldi sudár rozsnokos rétsztyeppeken

Amint látható, maradtak bőven nyitott kérdések, vitatható pontok. Az elemzés gyengéje még, hogy (részben technikai okokból) a szubjektivitás szerepe nagy volt, így az elkülönített egységek statisztikailag rigorózusabb felülvizsgálatát meghagytuk a jövő kutatóinak. Mégis azt gondolom, jó kiindulási alapot jelent a cikk, akár megerősítjük, akár elvetjük a hipotéziseit.

Willner W., Roleček J., Korolyuk A., Dengler J., Chytrý M., Janišová M., Lengyel A., Aćić S., Becker T., Ćuk M., Demina O., Jandt U., Kącki Z., Kuzemko A., Kropf M., Lebedeva M., Semenishchenkov Y., Šilc U., Stančić Z., Staudinger M., Vassilev K. & Yamalov S. (2019): Formalized classification of semi-dry grasslands in central and eastern Europe. – Preslia 91: 25–49.

Abstract

European semi-dry grasslands are among the most species-rich vegetation types in the northern hemisphere and form an important part of the habitat mosaics in the forest-steppe zone. However, there is no comprehensive evaluation of the variation in their composition and the phytosociological classification of these grasslands. For the syntaxonomic revision, we used a dataset of 34,173 vegetation plot records (relevés) from central and eastern Europe, which were assigned to the class Festuco-Brometea using the diagnostic species listed in the EuroVegChecklist. To determine the diagnostic species of the orders, we used a TWINSPAN classification of the whole dataset. Of the total dataset, 15, 449 relevés were assigned to the order Brachypodietalia pinnati, which corresponds to semi-dry grasslands. This subset was again classified using TWINSPAN. Formal definitions of the following alliances were established: Mesobromion erecti, Cirsio-Brachypodion pinnati (incl. Fragario-Trifolion montani, Agrostio-Avenulion schellianae, Scabioso ochroleucae-Poion angustifoliae and Adonido vernalis-Stipion tirsae), Scorzonerion villosae and Chrysopogono-Danthonion. Another alliance, Armerion elongatae (= Koelerio-Phleion phleoidis p.p.), is transitional towards the class Koelerio-Corynephoretea and its status needs further evaluation. We also established formal definitions of all of the associations of Mesobromion and Cirsio-Brachypodion within the area studied. Associations were identified using (i) a TWINSPAN classification of the whole order, (ii) TWINSPAN classifications of regionally restricted data sets (usually all Brachypodietalia plots in one country) and (iii) existing national classification schemes. All formal definitions were written in the expert system language of the JUICE program. To obtain a more complete picture of the floristic similarities and gradients, we performed a DCA ordination of the associations. Our results revealed that meadow steppes in the forest-steppe zone in eastern Europe are very similar to semi-dry grasslands in central Europe.

Keywords: Brachypodietalia pinnati, Cirsio-Brachypodion, Festuco-Brometea, meadow steppe, Mesobromion, semi-dry grassland, syntaxonomy, vegetation classification

Új szintézisek a növénytársulások rendszeréről

A közelmúltban két olyan forrás is megjelent az interneten, amely átfogó, szintetikus jelleggel rendszerezi Európa vegetációját. Mindkettő hatalmas előrelépés és fontos kiindulási alap a jövő szüntaxonómiai kutatásai számára, ezért most röviden bemutatom őket.

Az első az EuroVegChecklist projekt eredménye. A projekt célja volt, hogy rendet tegyen az európai növényzet magasabb szintű (minimum asszociációcsoport, azaz 'alliance') osztályozásában. A mű nyomtatásban is megjelent az alábbi hivatkozással:

Ladislav Mucina, Helga Bültmann, Klaus Dierßen, Jean-Paul Theurillat, Thomas Raus, Andraž Čarni, Kateřina Šumberová, Wolfgang Willner, Jürgen Dengler, Rosario Gavilán García, Milan Chytrý, Michal Hájek, Romeo Di Pietro, Dmytro Iakushenko, Jens Pallas, Fred J.A. Daniëls, Erwin Bergmeier, Arnoldo Santos Guerra, Nikolai Ermakov, Milan Valachovič, Joop H.J. Schaminée, Tatiana Lysenko, Yakiv P. Didukh, Sandro Pignatti, John S. Rodwell, Jorge Capelo, Heinrich E. Weber, Ayzik Solomeshch, Panayotis Dimopoulos, Carlos Aguiar, Stephan M. Hennekens, Lubomír Tichý 2016. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science 19 (Suppl. 1): 3-264. PDF

A cikk veleje, vagyis maga a rendszer, az interneten itt érhető el. Ilyesmi oldalakon történik a szüntaxonok bemutatása:

A szüntaxonokhoz szakértői alapon összegyűjtött diagnosztikus fajokat is találunk. A rendszerben túl sok váratlan dolgot eddig nem találtam, a hazai szüntaxonómiai munkák ismeretében jól el lehet navigálni benne.

Nem így a következő honlap esetén, amely a francia eVeg projekt terméke. A legnagyobb erénye, hogy egészen az asszociációk szintjéig lemegy, így aztán szinte teljes listát kapunk az Európában használt társulásnevekről. A gyengéje, hogy nem fordítottak túl nagy figyelmet a nevek validitására, ugyanis érvénytelen neveket is szép számmal találunk. Itt van például a Colchico autumnalis-Festucetum rupicolae Lengyel, Csiky, Dénes & Király in Lengyel, Illyés, Bauer, Csiky, Király, Purger & Botta-Dukát 2016 név, amit a tavalyi Preslia cikkünkben vezettünk be, és feketén-fehéren leírtuk, hogy a névvel az érvénytelen "Anthoxantho odorati-Festucetum rupicolae Dénes 1997" használatát akarjuk kiváltani. Az eVeg rendszerében azonban mindkét név benne van, ráadásul különböző asszociáció-rendekben: az előbbi a Trifolio-Cynosuretaliában, az utóbbi az Arrhenatheretaliában. Tehát valamiért azt észrevették, hogy javaslunk egy új nevet, de azt nem, hogy egy másikat érvénytelennek tekintünk...

Szép számmal találunk olyan szüntaxonneveket, amelyek talán szokatlannak hatnak. A réteket és magaskórósokat összefoglaló kategóriát például itt nem Molinio-Arrhenathereteának hívják, hanem Agrostio stoloniferae-Arrhenatheretea elatioris subsp. elatioris (Tüxen 1937 em. 1970) de Foucault 1984 névvel illetik. Hogy a jóval közismertebb nevet miért utasították el, arról nem találtam magyarázatot. A szüntaxonokhoz vannak elterjedési térképek és ökológiai mutatók is, de ezek még igen hiányosak. Így aztán jelen pillanatban ennek az adatbázisnak az a legnagyobb haszna, hogy ha valaki szüntaxonómiai kutatásba fog, akkor talál benne egy jegyzéket az eddig közölt társulásnevekről (legalább is nagyon sokról), és ez jó kiindulási alap a nyomozás elkezdéséhez. És ez nem elhanyagolható, ugyanis hosszas szakirodalmi kutatás spórolható meg általa. Bizonyára az adatbázist folyamatosan egészítik ki, frissítik, tehát egyre csak jobb lesz. A szerkesztők azt is tervezik, hogy feltöltik a szüntaxonok típusfelvételeit, néhány név esetén már ezt meg is tették. Ez rendkívüli mértékben segíteni fogja a jövőbeli kutatásokat. Úgy látom, a projekt önkéntes együttműködésekre épül, a honlapon történő regisztrálás után elvileg munkához is láthatunk. Előtte azért érdemes a honlapon jól körülnézni, amit az nehezít, hogy sok szöveg csak franciául van meg egyelőre. Láthatóan kezdeti állapotban van tehát az eVeg adatbázisa, de nagyon ígéretes lehet a folytatás.

Magyarországi mezofil és félszáraz gyepek osztályozása - új cikk a Preslia folyóiratban

Megjelent a hazai mezofil és félszáraz gyepek osztályozását taglaló cikkünk a Preslia folyóiratban. Ez a tanulmány képezte tartalmilag a doktori értekezésem harmadik részét, de mivel azt korábban le kellett adnom, egyes eredmények már csak a cikkbe kerülhettek be.

Szúnyoglábú bibircsvirág (Gymnadenia conopsea) egy bükki hegyi réten

Numerikus osztályozást végeztünk egy hazai üde és félszáraz gyepi felvételeket tartalmazó adatbázison, majd az elkülönített felvételcsoportokat ismert növénytársulásokkal próbáltuk azonosítani. Az elemzés módszertana természetesen ennél - sőt, a numerikus szüntaxonómiai kutatások átlagánál is - lényegesen bonyolultabb. Az első látásra talán hókuszpókusznak tűnő műveletsort nem statisztikai macsóságunk, hanem a szükség hívta elő belőlünk: az elemzés során sokszor tapasztaltuk, hogy a minta, a közismertebb módszerek és a cönológiai szemléletmód sajátosságainak (nem ritkán korlátainak) köszönhetően az előzetes eredmények nem adtak adekvát választ a kutatási kérdéseinkre. A mintánk további bővítése több évi terepmunkát igényelt volna, a szemléletmód pedig egy tudományterületen belül maradva viszonylag kötött, így a módszereket kellett olyan módon megválogatnunk és összekombinálnunk, hogy értelmes növényzeti mintázatokat fedjenek fel. Három olyan megoldást alkalmaztunk, amit eddig viszonylag ritkán láttunk numerikus szüntaxonómiai tanulmányokban:

- nem-hierarchikus osztályozó módszert választottunk hierarchikus helyett, mert az előbbiek általában jobban elváló csoportokat határolnak le. A csoportokat ezt követően kevésbé formális úton illesztettük a szüntaxonómiai rendszer hierarchikájához;

- egy finom felbontású, 60 csoportos osztályozás készítettünk, mert bíztunk abban, hogy ez a ritka, kevés felvétellel reprezentált típusokat is kimutatja, míg a gyakori típusokat több csoport is képviselheti;

- a típusok közti átmeneti helyzetű, nem egyértelmű besorolású felvételeket egy statisztikai mérőszám segítségével azonosítottuk, s kizártuk a csoportok értékeléséből, ezzel mesterségesen tettük egyértelműbbé a típusok elválását (természetesen erről a diszkusszió során megemlékeztünk).

Ezek a megoldások csak a mi felfogásunkat tükrözik a problémákról, alternatív megközelítések lehetségesek (mi több, kipróbálandók).

Az alábbi rendszert javasoljuk a vizsgált vegetációtípusok osztályozására:

Arrhenatheretalia Tüxen 1931 asszociációrend: mezofil gyepek

1. Arrhenatherion elatioris Koch 1926 asszociációcsoport: mezofil kaszálók

1.1. Ranunculo bulbosi-Arrhenatheretum elatioris Ellmauer 1993: ez egy kevésbé tápanyagigényes, átmeneti szárazságot is tűrő fajok által jellemzett kaszálóréti társulás

1.2. Tanaceto vulgaris-Arrhenatheretum elatioris Fischer ex Ellmauer 1993: ez a félruderális franciaperjés, sok gyommal, kevés "igazi" mezofil réti fajjal

1.3. Pastinaco sativae-Arrhenatheretum elatioris (Knapp 1954) Passarge 1964: ez a "tipikus" franciaperjés, sok generalista réti fajjal, ld. ebben a bejegyzésben is

1.4. Filipendulo vulgaris-Arrhenatheretum elatioris Hundt et Hübl ex Ellmauer 1995: változó vízellátottságú, tápanyagban aránylag szegény, szubatlanikus elterjedésű kaszálórét

1.5. Anthoxantho odorati-Festucetum pratensis Borhidi 2012: az előzőhöz hasonló karakterű fajok alkotta, de északi-középhegységi ("kárpátiasabb") elterjedésű társulás

1.6. Diantho deltoidis-Arrhenatheretum elatioris (Máthé et Kovács 1960) Lengyel 2016: sovány gyepi, erdőszegély és félszáraz gyepi elemeket tartalmazó, franciaperje uralta hegyi kaszáló

1.7. Ranunculo repentis-Alopecuretum pratensis Ellmauer 1993: a mocsárrétek felé átmenetet mutató, jó víz- és tápanyagellátottságú kaszálórét

2. Cynosurion cristati Tüxen 1947 asszociációcsoport: mezofil legelők

2.1. Colchico autumnalis-Festucetum rupicolae Lengyel, Csiky, Dénes et Király 2016: változó vízellátottságú, de nyárra többnyire kiszáradó, extenzív legelő; új társulásként írtuk le

2.2. Anthoxantho odorati-Festucetum pseudovinae Juhász-Nagy 1957: mint a fenti, de kontinentálisabb elterjedésű

2.3. Alopecuro pratensis-Festucetum pseudovinae Juhász-Nagy 1957: ingadozó vízellátottságú, tömörödött talajú, sokat taposott legelő

2.4. Cynosuro cristati-Lolietum perennis Br.-Bl. et De Leeuw 1936: üde vagy nedves talajú, tápanyagban gazdag, intenzív legelő

Brometalia erecti Br.-Bl. 1936 asszociációrend: Félszáraz gyepek

1. Cirsio pannonicae-Brachypodion pinnati Hadač et Klika 1944: szubkontinentális félszáraz gyepek

1.1. Brachypodio pinnati-Molinietum arundinaceae Klika 1939: kárpáti üde-félszáraz (átmeneti) kaszálók

1.2. Filipendulo vulgaris-Brometum erecti Hundt et Hübl ex Willner 2013: szubatlanti üde-félszáraz (átmeneti) kaszálók

1.3. Sanguisorbo minoris-Brometum erecti Illyés, Bauer et Botta-Dukát 2009: pannon mészkedvelő félszáraz sudár rozsnokos gyepek

1.4. Polygalo majoris-Brachypodietum pinnati Wagner 1941: pontuszi-pannon fajokban gazdag, dombsági, félszáraz, szálkaperjés gyepek

1.5. Euphorbio pannonicae-Brachypodietum pinnati Horváth 2010: szubkontinentális és pannon, félszáraz löszgyep

1.6. Trifolio medii-Brachypodietum pinnati Illyés, Bauer et Botta-Dukát 2009: hegyvidéki, félszáraz, szálkaperjés és fogtekercses gyep

A sudár rozsnok uralta üde-félszáraz átmeneti gyepeket az Ausztriából nem rég leírt
Filipendulo vulgaris-Brometum erecti társulással azonosítottuk

Kimutattunk több olyan társulást, amelyet a szomszédos országokban már jeleztek, de nálunk nem. Két új társulásnevet is javasoltunk, ezek közül a Diantho-Arrhenatheretum bevezetését egy korábbi szubasszociáció asszociációszintre emelése indokolta, a Colchico-Festucetum rupicolae névvel pedig egy ismert, de érvényes leírással nem rendelkező típust jelöltünk meg. Egyes korábban Magyarországról jelzett szüntaxonok előfordulását nem tudtuk megerősíteni.

Bevezettük a Colchico autumnalis-Festucetum rupicolae társulásnevet

A gyepek cönológiájában jártasabb Olvasó számára feltűnhet, hogy a fenti rendszerrel inkább a több, de homogén, mint a kevesebb, de nagy belső változatosságú, robusztus társulás elkülönítése mellett döntöttünk. Ennek az egyik (igazán prózai) oka, hogy a statisztikai elemzések eredményeit az irodalmi és a terepi tapasztalatainkkal összevetve inkább ezt a mintázatot láttuk kirajzolódni. A másik, kissé filozófiaibb ok, hogy a vizsgált gyepek változatosságát folytonosnak látjuk, és ebben a kontinuumban a társulásleírások inkább "tájékozódási pontokként" szolgálnak, mintsem valóban élesen lehatárolható egységek definícióiként. Ezzel elismerjük, hogy léteznek olyan állományok, amelyek az általunk megadott leírásokkal nem azonosíthatóak, hanem gyakran átmeneti bélyegeket hordoznak két, vagy akár több társulás között. Az ilyen állományok besorolásáról mindig az adott vizsgálat céljainak megfelelően kell dönteni.

A nyugat-dunántúli őszi vérfüves üde kaszálókat nem tudtuk társulásszinten azonosítani

A vizsgálat nem elhanyagolható eredményének tartom, hogy a lehetőségeinkhez mérten részletesen körülírtunk olyan típusokat is, amelyeket nem tudtunk megfeleltetni egy társulással sem. Ezek között egyesek elterjedtnek mondhatók (pl. a veres csenkesz, illatos borjúpázsit és cérnatippan uralta domb- és hegyvidéki rétek), míg mások lokális előfordulásúak (pl. az őszi vérfüves kaszálók a Nyugat-Dunántúlon). A javasolt rendszer tehát nem végleges (talán soha, egyetlen osztályozás sem lesz az); kiegészítésekre és felülvizsgálatokra szorul. Reményeim szerint ezzel új kutatásoknak ad alapot, amelyek fokozatosan eltüntetik a fehér foltokat a hazai gyepi diverzitás térképéről. Nagy örömömre szolgálna, ha a gyeptársulások korszerű leíró vizsgálata más kutatóknak vagy hallgatóknak is felkeltené az érdeklődését. Ideális M.Sc. szakdolgozati vagy doktori téma lehet egy-egy vegetációtípus egy tájegységen belüli, vagy akár az egész országban mutatott változatosságának a korszerű feldolgozása. (Néhány példa ilyesmi doktori értekezésekre: Illyés 2010, Bauer 2012, Schmidt 2013.) Igény esetén a segítségemet vagy az adataimat is fel tudom ajánlani együttműködés céljára.

Remélem továbbá, hogy a tanulmányunkkal méltó emléket állítottunk a közös munkát elindító, majd tragikus balesetet szenvedő kollégánknak, Illyés Eszternek.

A cikk a Preslia honlapján előfizetés fejében érhető el, de személyes megkeresésem esetén bárkinek elküldhetem. (Az elektronikus függelék ingyenesen is letölthető.)

Lengyel A., Illyés E., Bauer N., Csiky J., Király G., Purger D. & Botta-Dukát Z. (2016): Classification and syntaxonomical revision of mesic and semi-dry grasslands in Hungary. – Preslia 88: 201–228.

Abstract

Mesic and semi-dry grasslands are among the most valuable and species-rich anthropogenic habitats in Hungary. In contrast to the high respect with which they are regarded by conservationists, the diversity of this vegetation and its syntaxonomy were neglected for a long time. In this paper we present the first country-level synthesis and syntaxonomical review of this vegetation based on the numerical classification of the Arrhenatheretalia order, and an update of Brometalia erecti. After careful data selection and resampling, we classified 1204 relevés to 60 clusters. Clusters representing the same association were merged on the basis of a minimum spanning tree and expert assessment of their species composition. Species composition, geographical distribution and environmental background of each mesic and semi-dry grassland association are discussed. The relationships of associations were also examined by ordination. Evaluation of clusters and associations were based only on those relevés that were unambiguously classified. We recognized 11 associations in the Arrhenatheretalia order in two alliances. In the Arrhenatherion alliance, several new association names are adopted from the literature of other countries, and a new one is proposed. According to our concept, Arrhenatherion includes Ranunculo-Alopecuretum, a meso-hygrophilous type; Filipendulo-Arrhenatheretum and Anthoxantho-Festucetum pratensis, which are typical for meadows of fluctuating soil water level but have a different geographic distribution; Pastinaco–Arrhenatheretum, that is a widespread mesic meadow with many generalist species; Ranunculo bulbosi-Arrhenatheretum containing drought-tolerant and less nutrient-demanding species; Tanaceto-Arrhenatheretum, a semi-ruderal type; and Diantho-Arrhenatheretum, that harbours many species of montane meadows. In the Cynosurion, four associations are distinguished. Cynosuro-Lolietum is an intensively grazed type on nutrient-rich, mesic or moist soil in humid climates; Alopecuro-Festucetum pseudovinae is also a heavily grazed type, but in areas with a more continental climate and on packed soil. Anthoxantho-Festucetum pseudovinae and Colchico-Festucetum rupicolae are lowland mesic pastures that contain some xerophilous species, however, they differ in grazing intensity and regional species pool. Two associations of Cirsio-Brachypodion transitional towards more mesic types are detected for the first time in Hungary: Filipendulo-Brometum with sub-Atlantic distribution and Brachypodio-Molinietum with a more montane and Carpathian distribution. We also recognized Sanguisorbo-Brometum, that is a common semi-dry grassland type on rocky soils in Transdanubia; Polygalo-Brachypodietum, a colline type with many Pontic species; Trifolio-Brachypodietum, an association of more forested and montane landscapes, and Euphorbio-Brachypodietum, the semi-dry grassland type of Pannonian loess regions. We concluded it is unlikely that Phyteumo-Trisetion and Bromion erecti occur in Hungary.

Keywords: Arrhenatheretalia, Brometalia erecti, Carpathian Basin, classification, clustering, meadow, Hungary, phytosociology, syntaxonomy

Terepmunka a Naszály körül

A múlt szombati, Naszály hegy környéki munkám leírásával alkalmam nyílik ízelítőt adni abból, ami számomra a leginkább izgalmassá teszi a kutatást. Nem tagadom, megfelelő ihlet birtokában élvezetes tud lenni a hajnalig tartó adatelemzős-modellezős révület is, de a kutatás sava-borsa számomra mégis csak az, amikor reggeltől estig terepen dolgozhatok, minimum közepes időjárási viszonyok közt - még ha hétvégére jut is ez. (Egyelőre nem biztos, hogy egy "átszámolt nap" élményeit le tudnám írni bejegyzésben. Talán egyszer megpróbálom. Mindenesetre a fényképezőgép exponáló gombját szívesebben nyomkodom, mint a laptop print screenjét.)

A terv tehát az volt, hogy Szendehely-Katalinpusztáról indulva végigmegyek a Gyadai-réteken felvételezés céljából, a turistautakon délről megmászom (idő szűkében csak megkerülöm) a Naszályt, majd a hegy nyugati oldalán extenzív gyümölcsökben keresek felvételezhető félszáraz gyepeket. A Gyadai-réteken már voltam néhány éve, így tudtam, hogy ott bőséggel lesznek alkalmas, mezofil állományok, a nyugati oldal gyepeiről pedig az internetről szedtem össze információmorzsákat.

Naszály nagyobb térképen való megjelenítése

Meg is érkeztem a Gyadai-rétekre, ahol a várt látvány fogadott. A rétek jellemző domináns faja itt a sudár rozsnok (Bromus erectus), mellette olyan fajok jellemzőek, mint az aranyzab (Trisetum flavescens), közönséges legyezőfű (Filipendula vulgaris), agár-sisakoskosbor (Anacamptis morio), rigószegfű (Moenchia mantica), gumós kőtörőfű (Saxifraga bulbifera), hegyi here (Trifolium montanum), fehér pimpó (Potentilla alba), mezei here (Trifolium campestre), magyar szegfű (Dianthus pontederae), ... és még sok minden.

Üde-félszáraz kaszáló a Gyadai-réteken

Magyar szegfű (Dianthus pontederae)

Rigószegfű (Moenchia mantica)

Ez a fajkompozíció egy mezofil és félszáraz gyep közti típust mutat, ami azért érdekes, mert erről az átmenetről Magyarországon nincs túl sok adat. Hogy a problémát jobban leírhassam, egy kis szüntaxonómiai magyarázat szükséges. A szóban forgó, Magyarországon előforduló szüntaxonómiai egységek az alábbiak a mezofil és félszáraz rétek "rokonságában":

Asszociációosztály: Molinio-Arrhenatheretea - üde és nedves lágyszárú növényzet
     Asszociációrend: Arrhenatheretalia - mezofil rétek
          Asszociációcsoport: Arrhenatherion - sík- és dombvidéki, üde kaszálók
          Asszociációcsoport: Cynosurion - sík- és dombvidéki, üde legelők
     Asszociációrend: Molinietalia - nedves rétek és magaskórósok
     Asszociációrend: Potentillo-Polygonetalia - ártéri és kúszó gyepek
Asszociációosztály: Festuco-Brometea - száraz és félszáraz sziklai és pusztai gyepek
     Asszociációrend: Brometalia erecti - félszáraz gyepek
          Asszociációcsoport: Bromion erecti - szubatlanti és szubmediterrán félszáraz gyepek
          Asszociációcsoport: Cirsio-Brachypodion - szubkontinentális félszáraz gyepek
     Asszociációrend: Stipo-Festucetalia pallentis - szubkontinentális sziklai gyepek
     Asszociációrend: Festucetalia valesiaceae - szubkontinentális pusztai gyepek

A szüntaxonómiai rendszerben az Arrhenatheretalia asszociációrenden belül az Arrhenatherion asszociációcsoport tartalmazza a sík- és dombvidéki üde kaszálókat, a Cynosurion az üde legelőket. A félszáraz gyepek a Brometalia erecti (ezt újabban Brachypodietalia pinnati néven kezelik, de a hazai irodalmakban ez még nem jelent meg) rendbe sorolódnak, két asszociációcsoporttal: a szubkontinentális (tehát kelet- és közép-európai súlypontú) Cirsio-Brachypodionnal és a szubatlanti-szubmediterrán (tehát dél- és nyugat-európai, csapadékigényesebb) Bromion erectivel. (Itt érdemes felfigyelni arra, hogy az Arrhenatheretalia csoportjait a kezelés alapján választják szét, míg a Brometalia csoportjait növényföldrajzi alapon.) Az Arrhenatherion és a Cirsio-Brachypodion csoport társulásai Magyarországon egyértelműen jelen vannak, a Bromion erecti jelenlétét azonban az újabb kutatások megkérdőjelezik (pl. Illyés et al. 2009). Jelenleg nem állnak rendelkezésre olyan cönológiai felvételek, amelyeket egyértelműen Bromion erectibe sorolható társulásokhoz tartozónak vélhetnénk. Ez azért (is) van így, mert a Bromion erecti társulásai kb. nálunk érik el elterjedésük határát, a Pannonicum flóratartományba már nem nagyon lépnek be az arra jellemző kevés csapadék miatt. Ausztriában, Szlovákiában, Szlovéniában és Horvátországban azonban viszonylag elterjedtnek számítanak, főleg a hegyvidékeken. Bromion erectire emlékeztető állományok Magyarországon a Nyugat-Dunántúlon és az Északi-középhegységben találhatóak, ezek szüntaxonómiai helyzetének tisztázása a közeljövőben remélhető. A helyzetet bonyolítja, hogy az Arrhenatherionból is írtak le olyan társulásokat, amelyek a csoport szárazabb típusait jelölik, pl. a szintén széles elterjedésű Ranunculo bulbosi-Arrhenatheretum vagy az Alpok keleti hegylábain előforduló Filipendulo-Arrhenatheretum. A probléma szerintem abban gyökerezik, hogy eddig nem vizsgálták együtt az Arrhenatheretalia és a Brometalia erecti rendeket, hanem előbbit inkább a nedvesebb rétekkel (mocsárrétekkel, láprétekkel), az utóbbit inkább a szárazgyepekkel együtt szokták elemezni. Ennek oka (vagy épp következménye?), hogy a szüntaxonómiai rendszer nem utal arra, hogy valójában egymással folyamatos átmenetet mutató vegetációtípusokról van szó: az Arrhenatheretalia a Molinio-Arrhenatheretea, vagyis a nedves és üde rétek és magaskórósok osztályába sorolódik, míg a Brometalia erecti a Festuco-Brometeába, vagyis a száraz gyepek osztályába). Természetesen a mezofil rétek elemzői is valamilyen formában észrevették, hogy létezik folytatás a szárazabb típusok felé, és a félszáraz gyepek kutatói is megtalálták az irányt az üde rétek felé, de feltételezem, az átmenet megtalálása a megközelítés két ellenkező iránya miatt legalább két (de akár több) hasonló jelentésű nevet eredményezett. Hiszen ha ugyanazt az átmenetet a mezofil rétek felől nézzük, akkor a félszáraz gyepi fajokat látjuk benne karakterisztikusnak, míg ha a félszáraz gyepek felől, akkor mezofil réti fajokat. Tökéletes osztályozás, persze, soha nem lesz, hiszen egy folytonos változatosságú sokaságban kellene diszkrét csoportokat találnunk, ez pedig csak néminemű önkényes döntések vállalásával lehetséges. Mindenesetre abban még hiszek, hogy a jelenlegi rendszer az ésszerűség határain belül tisztázható valamelyest. Nos, a Gyadai-rétek állományai valahova ide, az Arrhenatherion szárazabb "vége" környékére helyezhetők.

Üde-nedves kaszáló a Gyadai-réteken

A völgy mélyebb részein nedvesebb réteket találtam. Az Arrhenatherionnal rokonítható állományokat pelyhes selyemperje (Holcus lanatus), réti csenkesz (Festuca pratensis), molyhos sás (Carex tomentosa), közönséges lizinka (Lysimachia vulgaris), réti kakukkszegfű (Lychnis flos-cuculi) jellemezte. Ez is egy átmenet, de az Arrhenatherion nedvesebb szomszédsága, a mocsár- és lápréteket tartalmazó Molinietalia caeruleae felé.

Réti csenkesz (Festuca pratensis)

Délután 2 körül járt az óra, mire a Kosd felé vezető piros turistajelzésen az erdőbe értem. Itt fokoztam a tempót, hátha marad időm még felmenni a Naszály csúcsára , hogy utána a nyugati hegylábon folytassam a felvételezést. Sietségemben azonban egy pazar magas csukóka (Scutellatia altissima) tartóztatott fel egy időre - itt már láttam, ebből nem lesz csúcstámadás.

Magas csukóka (Scutellaria altissima)

A piros után a sárga turistajelzést választottam. Sietségem miatt csak egy-egy percre tudtam megállni néhány növénynél, így került lencsevégre az ibolyás gérbics (Limodorum abortivum).

Ibolyás gérbics (Limodorum abortivum)

A Gombás nevű területre érve hamar megtaláltam a hírből ismert extenzív gyümölcsösökben fennmaradt kaszálókat - messziről rikítottak rajtuk a tornyos sisakoskosborok (régebbi nevén vitézvirág, Anacamptis pyramidalis). Ezek a kaszálók a nálunk ismert társulások közül leginkább a Polygalo majoris-Brachypodietum pinnatira hasonlítanak. Domináns fűfaj a tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum), de a kétszikűek közül a buglyos törpezanót (Chamaecytisus austriacus), homoki baltacím (Onobrychis arenaria) és a kardos peremizs (Inula ensifolia) is nagy borítást érhet el. Említésre méltó fajok voltak még a sárga len (Linum flavum), a homoki vértő (Onosma arenaria) és bolygatottabb részeken a kereklevelű buvákfű (Bupleurum rotundifolium). Helyenként szépen fejlett állományokat is lehetett látni, bár sokfelé látszottak a felhagyás vagy az egykori kertes gazdálkodás nyomai (többfelé találtam pünkösdi rózsát, orgonát a gyepben). A felhagyást, tápanyagfeldúsulást a franciaperje (Arrhenatherum elatius) jelezte. A felvételezéssel, a kosbortömeggel és a többi érdekességgel megint repült az idő, esteledett.

Félszáraz kaszáló extenzív gyümölcsös tisztásán

Tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum)

Kereklevelű buvákfű (Bupleurum rotundifolium)

Tornyos sisakoskosbor (Anacamptis pyramidalis)

Hazafelé rám is sötétedett, amit főleg azért sajnáltam, mert út közben remek gyomos vetéseket találtam konkollyal (Agrostemma githago), kék búzavirággal (Centaurea cyanus), poloskagyommal (Bifora radians), szakállas csormolyával (Melampyrum barbatum) és pipaccsal (Papaver rhoeas), az útszéleken pedig levéltelen lednekkel (Lathyrus aphaca). Ezeket egy néhány nappal későbbi, újabb látogatás alkalmával láthattam viszont. Ekkor néhány újabb felvételt készítettem a hegyláb egyéb részein, szintén Polygalo-Brachypodietum-jellegű állományokban. Az egyik kvadrátban Janka-sallangvirágra (Himantoglossum jankae) bukkantam (akinek ez a név még ismeretlenül cseng, érdemes elolvasni ezt a cikket, melyben magyar kutatók írják le a fajt) - leszögezem, a növényt csak a kvadrát kijelölése után vettem észre, mintavételi torzításról ebben az értelemben nem beszélhetünk. :)

Levéltelen lednek (Lathyrus aphaca)

Kék búzavirág (Centaurea cyanus)

Vetési konkoly (Agrostemma githago)

Janka-sallangvirág (Himantoglossum jankae)

A felvételezés mellett némi "örömbotanizálásra" is futotta, méhbangó (Ophrys apifera), kisvirágú nőszőfű (Epipactis microphylla), halványsárga repcsény (Erysimum wittmannii subsp. pallidiflorum) került elő többek közt.

Kislevelű nőszőfű (Epipactis microphylla)

Halványsárga repcsény (Erysimum wittmannii subsp. pallidiflorum)

Méhbangó (Ophrys apifera)

Ilyen élményekkel teltek a naszályi terepnapok. Érdekes fajok, relatíve sok új felvétel, kellemes mozgás, szép táj... mi kellene még? Kíváncsian várom, mit mutatnak majd ezek az adatok az elemzésekben.

Vegetációosztályozás 4. A "nem felügyelt" osztályozás korlátai a numerikus szüntaxonómiában

A kezdeti vegetációleírások szűkebb földrajzi kiterjedésű adatgyűjtés és nagyrészt szubjektív (bár szakértői) megítélés alapján osztályozták a növényzetet. Ezt valahogy úgy kell elképzelni, hogy a XX. század eleji-közepi, német (vagy akár cseh, francia, holland...) botanikus, aki a növénytannak egyéb ágai mellett a feltörekvőben lévő társulástannak (fitoszociológiának) is szakértője volt, s akit fantázianéven most Jörgnek nevezünk, rendszeresen járta a kedvenc hegységének erdeit. Gyakorlott szemmel felfedezte, hogy kitettségtől, vízellátottságtól, alapkőzettől, talajtípustól függően különböző fajösszetételű erdők alakulnak ki, és a háttértényezők kombinációjára jellemző fajösszetétel ismétlődik. (Bizonyára észrevette az erdészeti tevékenységek hatását is, de ennek nem tulajdonított nagy jelentőséget.) Ezeket az ismétlődő fajösszetételű típusokat elnevezte társulásoknak, nevet is adott nekik fajaik alapján, mindezt megírta egy cikkben - eddig semmi meglepő nem történt, ma sem ritka ez a fajta munka.

A nehézségek akkor kezdődtek, amikor a szomszédos hegységben hasonlóképpen dolgozó kollégája, Hans, elolvasta Jörg cikkét. A Jörg által leírt társulások némelyikét egész jól felismerte az általa látogatott területeken, másokat csak hellyel-közzel, megint másokat egyáltalán nem. Felmerült a kérdés: vajon a Hans által ismert típusok azonosnak tekinthetők-e a Jörg által ismertekkel? Közülük melyik igen és melyik nem? Innen már egyenesen vezet az út a kérdéshez: mennyire kell hasonlítania két állománynak ahhoz, hogy azonos társuláshoz tartozónak nevezzük őket? Minimálisan mekkora különbségnek kell lennie két egység közt ahhoz, hogy különállóknak tekinthessük őket, és egy egységen belül mekkora változatosságot engedhetünk meg ahhoz, hogy egyként számoljunk velük? Egyáltalán: hogyan, milyen "mértékegységben", miket összehasonlítva mérjük hasonlóságukat? Hogyan definiáljuk a társulásokat, amelyeket össze akarunk hasonlítani?

A XX. század második felében erre a kérdésre a sokváltozós statisztikai adatfeltárás módszereitől remélte/reméli a megoldást a cönológia, az így született rendszerezést ezért numerikus szüntaxonómiának hívjuk. A kezdeti feltételezés tehát valahogy így szólhatott: külön társulás az, amelyet a megfelelőnek tartott sokváltozós módszer különállónak "lát". Vagyis ha van 100 cönológiai felvételünk, amelyeket 10, jól különválasztható és értelmezhető csoportba tudunk rendezni a megfelelő módszerekkel, akkor jogosultak vagyunk 10 társulás leírására. Jörg és Hans problémája tehát orvosolható lenne olymódon, ha mindkettejük cönológiai felvételeit egy adatsorba rendeznénk, osztályoznánk megfelelő módszerekkel, és amelyik társulás különállását a statisztika is kihozza, azt elfogadjuk, amit nem, azt kisebb-nagyobb revíziónak vetjük alá, de arra is van esély, hogy egyik által sem kimutatott csoportot kapunk, amelyről új társulást írhatunk le.Tegyük fel, hogy ez éppen így megtörténik: kiderül, hogy a Jörg által leírt öt társulásból (legyenek A, B, C, D, E) egy nem fordul elő Hans területén (A), egy előfordul ott (B), kettő igazából együtt alkot egy csoportot és nem vegyül Hans felvételeivel (CD), egy viszont két kisebb csoportra oszlik (Ea, Eb), mely közül az egyikben Hans-féle felvételek is vannak, és van egy olyan csoport is (F), amelyet csak Hans felvételei alkotnak. A közös osztályozásban tehát hat csoport jelenik meg jól elkülöníthetőként (A, B, CD, Ea, Eb, F). A Jörg-féle A és B tehát megerősítést nyert, C és D ezután összevontan kezelendő, E két részre szakad, F pedig új társulásként kerül leírásra. Folytassuk gondolatkísérletünket, s üdvözöljük Helmutot, aki egy harmadik terület szakértője, ő is hozza felvételeit, egybedobja a másik két kollégáéval, lefuttat egy sokváltozós elemzést. Ennek az eredménye megint valami olyasmi lesz, hogy bizonyos, korábban társulásként elkülönített egységek megerősítést nyernek, másoknak az összevonása tűnik logikusabbnak, egyeseket inkább alegységekre kéne szétválasztani, és jó eséllyel új társulások is jelennek meg. A Jörg és Hans által megalkotott rendszer tehát újabb revízióra szorul, még hozzá úgy tűnik, jogosan, hiszen Helmut színrelépésével már három hegység adatsorát vetettük egybe. Ahányszor bővítjük az adatsorunkat és újraelemezzük azt, annyiszor tapasztaljuk majd, hogy a meglévő rendszer legalább részben módosítandó - az adatsorunk bármilyen változtatása meg fog látszani az osztályozásunkon. Ugyanakkor bízhatunk abban, hogy minél nagyobb területről gyűjtünk adatokat, annál megbízhatóbb osztályozást kapunk eredményül, ezért úgy tűnik, megéri ezt csinálni. Ennek mintájára készült máig a legtöbb numerikus szüntaxonómiai revízió. Egy fontos tény azonban gyakran elsikkad: a statisztika "vak". Ugyanis amint megváltoztatjuk az adatsorunkat, például új földrajzi területek felvételeinek hozzáadásával, úgy változik az adatsor belső mintázata. Jörg kezdeti adatsora, mely talán csak 50 felvétel volt, egyetlen hegységből származott. A felvételei hasonló makroklimatikus adottságú pontokon készültek, a köztük lévő különbségek inkább a domborzati, vízellátottsági, tápanyagellátottsági mintázatokat tükrözték. Ebben a szűk térbeli léptékben a társulásszerveződés legfontosabb mozgatórugója a különböző abiotikus adottságú foltok közti "válogatás" és a fajok közti versengés lehet: a hegységben előforduló fajok mindegyike elterjedt a hegység egész területén, és többé-kevésbé képes megjelenni bármely olyan ponton, ahol azt a lokális adottságok lehetővé teszik. Egy ilyen szűk térbeli léptékben az osztályozó módszer a hegységen belüli abiotikus változatossággal összefüggő típusokat különíti el jól. Jörg eredeti célja is ezeknek a különbségeknek a kiemelése volt. De ha hozzáteszünk még további adatsorokat, kezdve Hans és Helmut hegyeiből származó felvételekkel, de akár egész tartományokra vagy országokra kiterjedően is, az adatsorunk belső mintázata jelentősen megváltozik. Most már lesznek jelentősen eltérő makroklímájú területekről származó felvételeink, lesznek olyan fajok, amelyek akár történeti, akár klimatikus okokból nem jelenhetnek meg akárhol, még akkor sem, ha azt például a lokális, abiotikus adottságok lehetővé tennék. Ha Jörg, Hans és Helmut hegységeinek sok "saját", csak rá jellemző faja van, akkor a statisztikai elemzés "hajlamos" lesz őket jól elkülönülő típusoknak mutatni, míg a hegységen belüli mintázatot (amely Jörg eredeti célja volt!) kevésbé hűen visszaadni. Amíg Jörg lokális kérdésfeltevése (hogyan különülnek el egy a hegységen belüli abiotikus tényezők szerint a társulások) a szűkebb területről gyűjtött adatsorral volt megválaszolható, a lokális rendszer általánosítása (új területekre való kiterjesztése) iránti törekvésünk során előállítottunk egy olyan, bővebb adatsort, amely éppen erre nem érzékeny már, ehelyett a nagyobb léptékű földrajzi változatosság vizsgálatára lenne alkalmas. Már pedig a szüntaxonómiai rendszernek érzékenynek kell lennie a lokális léptékű mintázatokra, például azért is, mert a leggyorsabb növényzeti változások mindig kis térléptékben valósulnak meg, és a legtöbb természetvédelmi feladathoz is lokális léptékű élőhelyismeret, térképezés szükséges.

A fenti mesével a szüntaxonok leírásának és felülvizsgálatának teljesen tipikus esetét próbáltam leegyszerűsítve szemléltetni. A példában osztályozó módszerként olyan eljárás szerepelt, amely a felvételeket minden előzetes információ figyelembevétele nélkül, csupán a köztük lévő hasonlóságok alapján csoportosítja. Ezeket ún. felügyelet nélküli osztályozó módszereknek ('unsupervised classification') hívjuk. A legtöbb numerikus szüntaxonómiai kutatás ilyen eljárások segítségével készült és készül ma is, és a biológiai adatok statisztikai elemzésével foglalkozó tankönyvek többsége csak ezt a típust tárgyalja. (Néhány módszer a legismertebbek közül: UPGMA, egyszerű lánc, teljes lánc, Ward-féle módszer, Twinspan, K-közép módszer, PAM... továbbiak itt, általánosabban itt).
Az EVS Konferencián bemutatott előadásomban konkrét példán prezentáltam a nem felügyelt osztályozások egy gyengéjét. Egy egész Közép-Európára kiterjedő vizsgálatban felhasznált, mezofil (Arrhenatheretalia) és félszáraz (Brometalia erecti) réti felvételeket tartalmazó adatsoron kétféle térbeli lefedettségű osztályozást végeztem. Egyrészt készítettem egy regionális osztályozást, amely az összes, szám szerint 8033 felvételt tartalmazta. Aztán sok ismétlésben vettem kevés felvételből álló részmintákat, amelyek a teljes mintavételi területnek mindig csak egy szűk részéről származtak. Ezekre készítettem a lokális osztályozásokat. Ezután összehasonlítottam minden lokális osztályozást a regionális osztályozással azon felvételek helyzetei alapján, amelyek mindkét osztályozásban szerepeltek. Két index értékét néztem: az egyik a kiválasztott felvételek egymáshoz viszonyított helyzetei alapján a két osztályozás hasonlóságát mutatta meg ('Correlation'), a másik azt, hogy a kiválasztott felvételek a regionális osztályozásban mennyire szóródnak szét ('Dispersion').

A "kísérleti" terv diája

Az eredmények azt mutatták, hogy a teljes mintavételi terület középső tájékáról származó lokális osztályozások kevésbé hasonlítottak a regionális osztályozásra, mint a periférián készült felvételek lokális osztályozásai.

A lokális és regionális osztályozás közti összefüggést mérő index térbeli mintázata. A piros pontok a legmagasabb 10%-ot, a kékek a legalacsonyabb 10%-ot jelölik.

A periférián, Szlovéniában készült lokális osztályozásokban a kiválasztott felvételek elhelyezkedése nagyon hasonlított a regionális osztályozásban kapott pozícióikhoz (egymáshoz képest). A piros nyilak az egyes felvételek pozícióit kötik össze a két osztályozásban. (A regionális osztályozást itt leegyszerűsítettem, nem rajzoltattam ki azokat a felvételeket, amelyek a lokálisban nem szerepeltek.)

A centrumban, Csehországban készült lokális osztályozás sokkal kevésbé hasonlított a regionális osztályozásra. (A regionális osztályozást itt is csak a lokálisban szereplő felvételekre redukáltam.)

Ez a hasonlóság negatív összefüggést mutatott azzal, hogy a lokális részmintában szereplő felvételek mennyire szóródnak szét a regionális osztályozásban. A középső területekről származó részminták felvételei ugyanis eléggé széles elterjedést mutattak, míg a perifériáról származó részminták felvételei alacsony hierarchikus szinten elkülönülve, aggregáltabban helyezkedtek el.

A felvételek regionális osztályozásban való szóródásának mértékét mutató index térbeli mintázata. A periferiális felvételek jóval kevésbé szóródnak (jobban aggregálódnak), mint a terület közepén lévők.

A periférián lévő szlovén felvételek néhány nagyobb "csomóban" tömörülnek.

A centrumban lévő cseh felvételek egyenletesen oszlanak szét.

Eszerint ha nem felügyelt módszerrel végzünk nagy földrajzi lefedettségű osztályozást a lokális adatgyűjtésen alapuló tipizálások felülvizsgálata céljából, akkor a mintavételi területünk középső részén nagyobb eséllyel fogjuk felülbírálni a lokális érvényű osztályozásokat, mint a periférián. Ez viszont esetünkben egy műtermék, hiszen ideális esetben nem kellene, hogy a földrajzi helyzettől függjön a lokális osztályozás megítélése. Ha a vizsgálati területünket megváltoztatjuk, például új területekről veszünk be felvételeket, s másokat kihagyunk úgy, hogy ami a közepén volt eddig, az a szélén lesz, s bizonyos felvételek a perifériáról középre kerülnek, akkor a korábban jó eséllyel felülbírált lokális osztályozásokat az új regionális osztályozás már támogatni fogja, ellenben azokkal, amiket korábban a periférián megerősített, s most inkább cáfol. A hasonlóság és a szétszórtság közti negatív összefüggés pedig azt mutatja, hogy a lokális osztályozás akkor kaphat csak megerősítést, ha az egész lokális részminta a hierarchia minél alacsonyabb szinten elkülönül, vagyis a felvételek nem szóródnak nagyon szét a regionális fában. Ez konkrétan azt támasztja alá, hogy az elsődlegesen földrajzi alapú elkülönülés után lehetséges csak a finomabb léptékű csoportstruktúra feltárása. Ha ez az éles elkülönülés nincs meg, mint a terület közepén lévő részmintáknál, amelyek felvételei a regionális osztályozásban sokfelé megjelenhetnek, akkor a lokális osztályozásban kimutatott struktúra nem kap megerősítést.

Összefoglalva: a nem felügyelt osztályozó módszerek értelmezésekor mindig figyelembe kell venni, hogy az eredmények kizárólag arra az egy mintára vonatkoznak, amelyre az elemzést lefuttattuk. Ha ez a minta reprezentatív a növényzetnek egy térben, időben és környezeti háttérváltozók szerint jól lehatárolható egységére nézve, akkor ezek a módszerek hasznos eredményt adhatnak, és akár általánosíthatóak és szüntaxonómia megalapozására is használhatók. Ha azonban a vizsgált növényzeti egység definiálása nehézségekbe ütközik és önkényes döntést igényel, akkor az eredményeket igen körültekintően kell értelmezni, gyakran nem is várható végleges, stabil és robusztus osztályozás. Szintén óvakodni kell attól, hogy nem felülvizsgált osztályozások eredményei alapján hozzunk döntést korábban leírt szüntaxonok elfogadásáról. Nagy segítséget jelenthetnek viszont olyan esetekben, amikor szüntaxonómiai vonatkozás nélkül vagy ilyen célú elemzés előtt fel szeretnénk tárni az adatsorunk belső struktúráját, az adatokkal való "előzetes ismerkedés" során.

A sorozat következő bejegyzésében a nem felügyelt osztályozások alternatíváiról fogok írni.