Növénytársulástani témaajánlatok hallgatóknak TDK-dolgozat, szakdolgozat, disszertáció készítéséhez

A hazai mezofil gyepek növénytársulástani leírásával 2006-ban, elsős egyetemistaként kezdtem foglalkozni. A diplomadolgozatom a dél-dunántúli rétek statisztikán alapuló rendszerezéséről szólt, majd az országos szintű összefoglalás lett a doktori értekezésem témája. A kutatás "végterméke" 10 évvel a kezdetek után, 2016-ban jelent meg egy Preslia-cikkben, amelyben több ponton megújított szüntaxonómiai rendszert javasoltunk a hazai mezofil rétekre. Hiába azonban az egy évtizednyi kutatás, bőven maradtak nyitott kérdések jellegzetesnek tűnő típusok azonosságával kapcsolatban. Az alábbiakra gondolok mindenek előtt:

• Az Őrségben kimutattunk egy típust, amely a láprétek felé mutatott átmenetet. Szlovén és osztrák összehasonlító anyaggal, és persze további hazai, célzott terepi felvételezéssel minden bizonnyal a helyére lehetne tenni.
• A domb- és hegyvidéki gyengébb hozamú, mezofil kaszálók és legelők körül sem igazán sikerült rendet tennünk. Ezeknek a típusoknak a tisztázásához egy kiterjedt felvételezésre lenne szükség az Északi-középhegység és a Dunántúl eddig elhanyagoltabb területeinek (Börzsöny, Cserhát, Cserehát?, Zalai-dombvidék?) felkeresésével, és persze külföldi referenciafelvételek bevonásával.
• Vannak egyébként is alulkutatott területek, pl. Börzsöny, Cserhát, Cserehát.
• Érintőlegesen foglalkoztunk a cikkben a hazai sovány gyepekkel (Violion caninae), amelyek szintén revíziót igényelnek, s mivel hazánkban ritka, erősen visszaszoruló egységről van szó, a szomszédos országok rendszereivel való összehangolás megkerülhetetlen.

Valahonnan innen indultam: mezofil rétek a Kelet-Mecsekben

Sajnos Illyés Eszter korai eltávozása miatt egy közös projektünk okán a félszáraz gyepeket is félig-meddig "megörököltem", így a 2016-os cikkben a Brometalia erecti (ma már Brachypodietalia pinnati az elfogadott neve) asszociációrend is szerepelt. Bizonyára így kaptam a lehetőséget, hogy szerzőként részt vegyek a Wolfgang Willner vezette kutatásban, amelyben felülvizsgáltuk a közép- és kelet-európai félszáraz gyepek rendszerét (Willner et al. 2019). Sajnos ebben a cikkben nem volt módunk arra, hogy a Brachypodietalia magyarországi változatosságát megfelelően leképezzük (bővebben itt írtam már erről). A félszáraz gyepek esetén is maradtak nyitott kérdések, itt azonban annyival nehezebb a helyzet, hogy több hazai és közép-európai vizsgálat is született a témában (a fentieken kívül Illyés et al. 2007, 2009), és ehhez csak tényleg jelentős mértékű új adat bevonásával lehetne érdemben hozzátenni érzésem szerint. Egy jelentős hiányterület azonban észrevehető:

• A síksági rétsztyeppek beillesztése a szüntaxonómiai rendszerbe. Ezek a Kisalföld és a Kiskunság homokbuckás vidékén a láprétek és a homokpusztagyepek között fellelhető, széles levelű füvek (Chrysopogon gryllus, Brachypodium pinnatum, Bromus erectus, Helictotrichon spp.) által uralt, fajgazdag kaszálók és legelők, amelyekben lápréti és szárazgyepi elemek keverednek.

Ezeket a kérdésköröket egyedül valószínűleg nem fogom tudni kikutatni. Éppen ezért olyan, lelkes hallgatók jelentkezését várom, akik a fenti (vagy azokhoz hasonló) témákból szívesen csinálnának TDK-t, szakdolgozatot, esetleg PhD-t. Különösen örülnék a Börzsöny vagy a Cserhát gyepjeivel foglalkozó jelentkezőknek, mert itt a terepi munkában többet tudnék segíteni. A vegetációtípusok lehatárolásában lehetünk lazábbak, szárazabb és nedvesebb gyepeket is hozzá lehet venni. Egy-egy szűkebb típus vagy tájegység részletesebb megismerése inkább szakdolgozatra elég. A rétsztyeppek egy nagyobb téma, és sok további vetület is kínálkozik, amikhez más (társ-)témavezetők, együttműködők bevonására lehet szükség.

Miből állnak az efféle kutatások? Irodalmazás: fel kell kutatni, el kell olvasni a vonatkozó szakirodalmakat, felkészülve arra, hogy a régiek nem feltétlenül magyarul vagy angolul íródtak, továbbá olvasni a modern vegetációtudományi irodalmat, ami jellemzően angol nyelvű. Terep: saját cönológiai felvételek készítése minél nagyobb számban. Ez a munka egyik kulcseleme, nagyon jó fajismeretre van szükség, aminek az elsajátítása nem megy azonnal. Adatbázis-bűvölés: a szakirodalmi felvételek digitalizálása, az archív adatok legyűjtése hazai és nemzetközi adatbázisokból. Statisztikai elemzés: az elemzéshez szükséges módszerek és szoftverek használatának megismerése, elsajátítása.

Miért jó ilyet csinálni? Az említett gyepek magas természeti értékű, védelemre szoruló, szép tájképi megjelenésű élőhelyek, melyek megfelelő fenntartásához alapvető a cönológiai megismerésük. Fajokban rendszerint elég gazdagok, igazi "örömbotanika" rajtuk dolgozni. Nagyon széleskörű terepi jártasságra lehet rajtuk keresztül szert tenni, mivel rengetegféle vegetációs jelenséget láthatunk. Ezzel a háttérrel el lehet indulni egyéb tudományterületek (tájökológia, populációbiológia, közösségi ökológia, vegetációdinamika, invázióbiológia, biogeográfia...) felé is a későbbiekben. A terepmunka járulékos tudományos eredményei az új florisztikai adatok. A terepi felvételezések egyébként kalandos túrákká alakíthatók, életre szóló élmények szerezhetők rajtuk annak, aki szereti a természetjárást. Jó lehetőséget kínálnak az adatelemzési problémák is, mivel a cönológiai adatok elemzésekor olyan általános statisztikai problémaköröket érintünk, mint az osztályozás, az ordináció, a függetlenségvizsgálatok, amikre kreatív megoldásokat találva a saját tudományterületünkön kívül is maradandót alkothatunk. Fontos megemlíteni, hogy a cönológiai adatokat gyakran próbálják egyéb ökológiai kérdések megválaszolására is használni (pl. Sporbert et al. 2020). Ez egyrészt lehetőséget nyújt a rokon területekre való "behatolásra", másrészt folyamatosan vet fel módszertani kérdéseket, amelyek hálás kutatási témává válhatnak.

Meglátásom szerint a cönológia publikációs kimenet tekintetében közepesen jövedelmező terület. Az egy-egy tájegységre kiterjedő vizsgálatokra inkább csak alacsonyabban jegyzett folyóiratok a vevők, de egy hiánypótló, országos szintű cönológiai feldolgozás impakt faktoros lapban mindenképpen leközölhető (kiemelkedő a cseh Preslia, amely top-lapnak számít, a 3-4 körüli impakt faktorával és D1-es besorolásával, az esélyes lapok többsége impaktja 0.5-1.5 körüli), és ha valaki egy-két cikk után egy vegetációtípus szakértőjévé válik a hazájában, és konferenciákon élőben is megmutatja magát a pályatársaknak, akkor előbb-utóbb meghívják nemzetközi együttműködésekbe, amik általában társszerzőséget is jelentenek jobb lapokban megjelenő cikkekben. A cönológiai módszertani cikkek jól publikálhatók a vegetációtudomány csúcslapjaiban (pl. Journal of Vegetation Science, Applied Vegetation Science, Preslia). Természetesen a publikációs kimenetek sosem jönnek automatikusan, a látható eredményt a szorgalmas munka, a tehetség, és persze a szerencse szüli.

Ki ne szeretne ilyen tájban dolgozni?
(fotó: Kelemen András)

Miért nehéz? Ahhoz, hogy valaki teljesen kezdő hallgatóként növénytársulástani témában érdemi munkát tudjon végezni, aránylag hosszú tanulási szakaszon kell átmennie. Egyrészt hosszú időt igényel a megfelelő szintű fajismeret elsajátítása, hiszen olyan szinten kell tudni több száz fajt, hogy vegetatív állapotban is felismerjük. A másik hátrány a szigorú módszertani protokoll hiánya, a szubjektív döntések magas aránya. Például máig sincs "recept" a mintavételi kvadrátok elhelyezéséről, vagy az osztályozásra használandó módszerekről. A szubjektivitás túlságosan nagy szerepét egy időben gyakran felrótták a cönológusoknak a rokon tudományágak művelői, de eddig egyik kritikus hang sem fogalmazott meg gyakorlatban megvalósítható és elméleti oldalról is kikezdhetetlen módszertani útmutatást, így az utóbbi időben meglátásom szerint a (naprakész) kritikusok is belátták, hogy ez a tudományág egyszerűen ilyen, és így is tud hasznos lenni. Ez egyaránt köszönhető a vizsgálati objektum bonyolultságának, a lehetséges célok és módszerek sokféleségének, valamint a kutatást végző személyek és eszközök korlátainak. Legalább egy-két évig kell cönológusokkal együtt dolgozni, szakirodalmazni, egyedül próbálkozgatni, tanulni a fajokat és a vegetációt, mire az ember az önálló munkát lehetővé tevő gyakorlatot szerez. Nem árt tehát, ha a hallgató a tanulási folyamatot is örömmel csinálja.

Ilyen zöld maszlagokból kéne adatot produkálni

Milyen hallgató jelentkezését várom? Aki nem volt lusta eddig olvasni. :) Olyan hallgatókat várok, akik kifejezetten vonzódnak a terepi kutatások iránt, akiknek nem jelent problémát az önálló terepi mozgás, tájékozódás, és akik vagy már eléggé jól ismerik a növényeket, vagy szeretnék jól ismerni azokat, és van is erre idejük, mindemellett a statisztikától sem rettennek meg. Angol nyelvismeret is szükséges (olvasási szinten). Minden képesség természetesen a rendelkezésre álló idővel összefüggésben elvárt, tehát BSc-ben még bőven van idő a fajismeret fejlesztésére. 

Mit kínálok? A jelentkező hallgató elmélyülhet a modern cönológiában, jó terepismeretre tehet szert, megismerheti a korszerű statisztikai adatelemzés módszereit. Bekapcsolódhat az Ökológiai Kutatóközpont Ökológiai és Botanikai Intézet munkájába Vácrátóton, ahol jó kutatói közösséget mondhatunk magunkénak, emellett eléggé sikeresen publikálunk nemzetközi szinten is. Jó kapcsolattal rendelkezünk számos vezető kutató műhellyel, belföldön és külföldön egyaránt. Vácrátóton gondozzuk a CoenoDat adatbázist, amiben folyamatosan gyűjtjük a hazai cönológiai felvételeket.

Jelentkezni lehet a munkahelyi elérhetőségeimen.

Új szintézis a közép- és kelet-európai sztyepprétekről

A különféle szárazgyepek változatossága igen kedvelt téma az európai cönológusok számára, nem meglepő, hogy gyakran újraértékeli valaki a korábbi vizsgálatok eredményeit. Egy frissen megjelent cikkben, amiben társszerzőként szerepelek, a közép- és kelet-európai sztyepprétek szintézisét kíséreltük meg. Emlékeztetőül, főként középmagas vagy magas füvű gyepekről van szó, amelyek leginkább a közép- és kelet-európai erdőssztyepp zónához kötődnek. Félszáraz gyepeknek is hívjuk őket, utalva arra, hogy nem szélsőségesen vízhiányos, csak "aránylag száraz" élőhelyekről van szó. Erdősebb vidékeken gyakran másodlagosan jöttek létre, míg keletebbre klímazonális gyepet is alkotnak, de a megkülönböztetés nem tökéletes. A szüntaxonómiai rendszerben a félszáraz gyepeket a Brachypodietalia pinnati (="Brometalia erecti" érvénytelen név) rend foglalja magában, azon belül Közép-Európában megkülönböztetjük az atlantikusabb Mesobromion erecti (="Bromion erecti"), a szubkontinentális Cirsio-Brachypodion, a Balkánon a Scorzonerion villosae és a Chrysopogono-Danthonion alpinae, Kelet-Európában pedig több további asszociációcsoportot.

Polygalo-Brachypodietum sztyepprét a Kelet-Cserhátban

Jelen kutatás legfőbb érdemének tartom, hogy egy eddig példátlanul nagy, a Rajnától az Ural hegységig terjedő területre érvényesen igyekszik összefoglalni a vegetációtípus változatosságát és tisztázni a szüntaxonómiáját. A szüntaxonok definiálásánál a biogeográfiai kapcsolatok nagy szerepet kaptak. Emögött az az elmélet búvik meg, hogy a legutóbbi jégkorszak után a melegkedvelő sztyeppi fajok csak lassan kolonizálták vissza a potenciális élőhelyeiket, illetve ez a folyamat még mindig tart. Ennek köszönhetően délről észak felé csökken a sztyepprétek fajgazdagsága, az északabbi típusok gyakran "negatívan karakterizáltak", vagyis inkább bizonyos fajok hiányával jellemezhetők. A társulásfelosztás tehát úgy lett meghatározva, hogy a társulások az újrakolonizálás fokát (is) tükrözzék. A cikkben elfogadottnak vett szüntaxonokhoz formális definíciókat is közlünk.

A Colchico-Festucetum rupicolae markáns társulásnak bizonyult a Cirsio-Brachypodionon belül

Egy ekkora térléptékű áttekintés mindig kemény feladat, nekem is tört már bele a bicskám ilyenbe. Ezúttal sem alkottunk tökéletest. A biogeográfiai megközelítés miatt az asszociációk eléggé elnagyolt egységek, tényleg csak nullhipotézisekként értékelendők, amelyek megmondják, hogy adott földrajzi területen az abiotikus környezet főbb komponenseit figyelembe véve valószínűleg melyik társulást kéne találnunk. Részben ennek köszönhető, hogy a cikk több ponton ellent mond az általam vezetett, hasonló témájú, de a magyar országhatáron belül maradó cikknek (Lengyel et al. 2016). Az új feldolgozás például nem igazít el kielégítően a dunántúli sudár rozsnokos gyepek változatosságát illetően, továbbá a Polygalo-Brachypodietumra hasonlító, de pontusi fajokat nem tartalmazó gyepek kezelése sem megnyugtató. Emiatt a hazai félszáraz gyepekkel kapcsolatban (szerénytelenség ide vagy oda) még mindig a 2016-ban megjelent cikkünket ajánlom, és csak néhány részletkérdésben látom jogosnak a Willner et al. (2019) által javasolt változtatásokat. Az egyik a Lengyel et al. (2016) által leírt Colchico-Festucetum rupicolae átsorolása a Cirsio-Brachypodionba (ez már bennem is felmerült korábban, de nem mertem meglépni). Indokolhatónak látom még a Trifolio-Brachypodietum beolvasztását a Brachypodio-Molinietumba, legalább is egy ilyen földrajzi dimenziójú feldolgozásban. Hangsúlyozom, ez a Magyarországon belüli megállapításokra igaz, és bizonyos szempontból természetes az, hogy minél általánosabb érvényű igazságokat keresünk, annál jobban meggyűlik a bajunk a specifikus esetekkel, lokális jelenségekkel.

Bőven van még kutatnivaló, például a kisalföldi sudár rozsnokos rétsztyeppeken

Amint látható, maradtak bőven nyitott kérdések, vitatható pontok. Az elemzés gyengéje még, hogy (részben technikai okokból) a szubjektivitás szerepe nagy volt, így az elkülönített egységek statisztikailag rigorózusabb felülvizsgálatát meghagytuk a jövő kutatóinak. Mégis azt gondolom, jó kiindulási alapot jelent a cikk, akár megerősítjük, akár elvetjük a hipotéziseit.

Willner W., Roleček J., Korolyuk A., Dengler J., Chytrý M., Janišová M., Lengyel A., Aćić S., Becker T., Ćuk M., Demina O., Jandt U., Kącki Z., Kuzemko A., Kropf M., Lebedeva M., Semenishchenkov Y., Šilc U., Stančić Z., Staudinger M., Vassilev K. & Yamalov S. (2019): Formalized classification of semi-dry grasslands in central and eastern Europe. – Preslia 91: 25–49.

Abstract

European semi-dry grasslands are among the most species-rich vegetation types in the northern hemisphere and form an important part of the habitat mosaics in the forest-steppe zone. However, there is no comprehensive evaluation of the variation in their composition and the phytosociological classification of these grasslands. For the syntaxonomic revision, we used a dataset of 34,173 vegetation plot records (relevés) from central and eastern Europe, which were assigned to the class Festuco-Brometea using the diagnostic species listed in the EuroVegChecklist. To determine the diagnostic species of the orders, we used a TWINSPAN classification of the whole dataset. Of the total dataset, 15, 449 relevés were assigned to the order Brachypodietalia pinnati, which corresponds to semi-dry grasslands. This subset was again classified using TWINSPAN. Formal definitions of the following alliances were established: Mesobromion erecti, Cirsio-Brachypodion pinnati (incl. Fragario-Trifolion montani, Agrostio-Avenulion schellianae, Scabioso ochroleucae-Poion angustifoliae and Adonido vernalis-Stipion tirsae), Scorzonerion villosae and Chrysopogono-Danthonion. Another alliance, Armerion elongatae (= Koelerio-Phleion phleoidis p.p.), is transitional towards the class Koelerio-Corynephoretea and its status needs further evaluation. We also established formal definitions of all of the associations of Mesobromion and Cirsio-Brachypodion within the area studied. Associations were identified using (i) a TWINSPAN classification of the whole order, (ii) TWINSPAN classifications of regionally restricted data sets (usually all Brachypodietalia plots in one country) and (iii) existing national classification schemes. All formal definitions were written in the expert system language of the JUICE program. To obtain a more complete picture of the floristic similarities and gradients, we performed a DCA ordination of the associations. Our results revealed that meadow steppes in the forest-steppe zone in eastern Europe are very similar to semi-dry grasslands in central Europe.

Keywords: Brachypodietalia pinnati, Cirsio-Brachypodion, Festuco-Brometea, meadow steppe, Mesobromion, semi-dry grassland, syntaxonomy, vegetation classification

Gyepek Alsó-Sziléziából 2. Hegyvidéki gyepek (és egyebek)

Az alapvetően síksági-dombsági jellegű Alsó-Szilézia délnyugati peremén szinte falként emelkednek a Szudéták vonulatai. A hegység legmagasabb pontja a cseh-lengyel határon található, a 1603 méter magas Śnieżka. A lengyel oldalon a csúcsok többsége 700-900 méter magasságig nyúlik. Kőzettanilag nagyon változatos hegység, üledékes, vulkanikus és metamorfikus kőzetek egyaránt találhatók benne. A klímazonális erdőtársulást főleg a bükkösök, helyenként lucfenyvesek jelentik. Én a Góry Stołowe és a Góry Bystrzyckie nevű, fennsík jellegű vonulatokon tettem egy egynapos túrát, kb. 700-800 méteres tszf. magasságban. A hegységben lévő falvak körül még nagy területet foglalnak a kaszálók, de a területük rohamosan csökken a helyi állattenyésztést felváltó turisztika mint fő foglalkoztatási ágazat miatt.

Az "afrikai szavanna"

Polygono-Trisetion hegyi kaszáló

Először a Łężyckie Skałki nevű területet látogattam meg. Ez egy füves fennsík, amit jellegzetes, önmagában álló sziklatömbök tarkítanak. A lengyelek "afrikai szavannának" (Sawanna Afrykańska) is hívják. Az itt található mezofil hegyi kaszálókat a Polygono-Trisetion asszociációcsoportba sorolják, amikre a (pl. Magyarországon is elterjedt) Arrhenatherionnal és Cynosurionnal szemben olyan fajok állandó jelenléte jellemző, mint a Hypericum maculatum, az Avenella flexuosa, a Campanula rotundifolia agg., a palástfűfajok (Alchemilla spp.), Potentilla erecta. (Itt egy viszonylag friss cikk erről az asszociációcsoportról.) Domináns a Festuca rubra, Avenella flexuosa, Agrostis capillaris, bolygatottabb helyeken a Holcus mollis. A kísérőfajok között hegyvidéki elemeket találunk: Veratrum lobelianum, Equisetum sylvaticum, Phyteuma spicatum. A fajszegényebb fajösszetételű társulást a Crepido mollis-Agrostietum capillaris társulásba sorolják, de árnyasabb, és valószínűleg ritkábban kaszált tisztásokon Arnica montana, Astrantia major, Phegopteris connectilis, Trollius europaeus, Polygonatum verticillatum, Maianthemum bifolium jellemezte állományok is voltak.

Pettyes orbáncfű (Hypericum maculatum)

Havasi zászpa (Veratrum lobelianum)

Hegyi árnika (Arnica montana)

Hegyi kaszáló erdei sédbúza (Avenella flexuosa) dominanciával, savanyú talajon

Hegyi kaszáló Festuca rubra és Agrostis capillaris dominanciával, az előbbinél prodiktívabb talajon

Veres csenkesz (Festuca rubra)

Gyepes, szivárgóvizes domboldalakon forráslápok és Calthion-szerű magaskórósok foltjai díszlenek, olyan fajokkal, mint Trollius europaeus, Eriophorum spp., Carex flava, Geranium palustre, Neottia ovata.

Forrásláp a domboldalban, körülötte lápi magaskórós

A fenti területtől néhány km-re délre kevésbé montán körülményeket tükröző gyepeket találtam. Üde, tápanyagban gazdagabb talajon a Magyarországról ismert franciaperjés kaszálókat (Arrhenatherion) találjuk. Néhány jellemző faj: Arrhenatherum elatius, Trisetum flavescens, Bromus erectus, Chaerophyllum aromaticum, Geranium pratense, Briza media, Campanula rotundifolia agg., Crepis biennis. A tápanyagszegényebb részeken az Antoxantho-Agrostietum tenuis társulás virít, a szokványos fajokkal (Anthoxanthum odoratum, Agrostis capillaris, Festuca rubra, Dianthus deltoides, Carlina acaulis, Polygala comosa, Briza media, Leontodon hispidus).

Kaszálók, legelők tagolta vidék

Mezofil kaszáló (Arrhenatherion)

Anthoxantho-Agrostietum tenuis

Táji léptékben ritka, de egy-egy szárazabb kiemelkedésen sztyeppréteket is találni. Jellemző fajai a Bromus erectus, Brachypodium pinnatum, Koeleria pyramidata, Anthyllis vulneraria, Trifolium montanum, Carlina acaulis, Helianthemum ovatum, Thymus pulegioides, Plantago media, Silene vulgaris, Galium album, Gymnadenia conopsea, Centaurea scabiosa s.str., de a legütősebb faj a Lilium bulbiferum volt. A fenti fajösszetétel alapján az asszociációcsoportok szintjén a Bromion erectibe kell tartoznia a látott állománynak. Ez azért érdekes, mert egy egyelőre előzetes eredményekkel rendelkező nemzetközi vizsgálat ennél nyugatabbra teszi a Bromion előfordulásának határát, ahonnan a keleti irányban a kontinentálisabb Cirsio-Brachypodion váltja fel. Lehet, hogy nem volt innen felvétel?

Félszáraz gyep (Bromion erecti?)

A sztyepprét egy részét a réti nyúlszapuka (Anthyllis vulneraria) uralja

Tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum)

Tűzliliom (Lilium bulbiferum)

Nyugati fényperje (Koeleria pyramidata)

A nap végén a gyepekhez kevésbé sorolható célpontok felé indultam. Az első állomás Alsó-Szilézia legnagyobb tőzeglápja volt a Duszniki-Zdrój városka külterületéhez tartozó Zieleniec település mellett. A lápot védő természetvédelmi terület 156,8 hektáron terül el. A tőzegláp-komplexumot kettévágja egy út, erről lehet kimenni egy kilátótoronyba és egy pallósorra, ahonnan szét lehet nézni. Itt él a lengyel flóra egyik nevezetességének, a Pinus uliginosanak a legnagyobb állománya. Ez egy tisztázatlan helyzetű, de reliktumnak tekintett taxon, amely a Pinus mugo, a Pinus uncinata és a Pinus sylvestris rokonsági körébe tartozik, valószínűleg nem mentes e fajok valamiféle genetikai befolyásától sem, de a hozzáértők szerint eléggé különálló ahhoz, hogy külön taxonként említsük. További jellegzetesség a Betula nana és a B. pendula hibridje, a harmatfüvek (Drosera rotundifolia, D. anglica), az Empetrum nigrum, a gyapjúsások (Eriophorum vaginatum, E. latifolium, E. angustifolium), az áfonyák (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, V. oxycoccos), sások (Carex canescens, C. nigra, C. flava...) és persze több tőzegmohafaj (Sphagnum spp.).

Kilátás a tőzeglápra 1

Ez lenne a Pinus uliginosa?

Kilátás a tőzeglápra 2

Kilátás a tőzeglápra 3

Fekete sás (Carex nigra)

Szürkés sás (Carex canescens)

Töviskés sás (Carex echinata)

A nap zárásaként egy merőben más botanikai élmény következett. Duszniki-Zdrój környékén ugyanis elég gyakori az adventív kaukázusi medvetalp (Heracleum mantegazzianum), ennek az állományait akartam megnézni. Rövid keresés után meg is lettek. Igen látványos ez a hatalmas növény, csak hát nem ide való, és fogdosni sem érdemes.

Kaukázusi medvetalp (Heracleum mantegazzianum)

Adatbányászat indul!

Már egy hónapja Wroclawban tartózkodom, és a költözéssel és munkahelyváltással járó adminisztrációs hercehurca után a kutatással is végre van időm foglalkozni. Egyelőre a vizsgálatokhoz szükséges adatok elérhetőségének ellenőrzése, az adatok lekérése, rendezése zajlik. Mint korábban írtam, a projektem célja kettős: a lengyel gyepvegetáció jellegalapú numerikus osztályozása, valamint a funkcionális diverzitás és redundancia durvaléptékű mintázatainak felderítése. Ehhez háromféle adatra van szükség: fajkompozíciós adatokra (cönológiai felvételekre), növényi jellegek adataira, illetve környezeti háttéradatokra. Az alábbiakban bemutatom a legfontosabb forrásaimul szolgáló adatbázisokat.

A lengyel vegetációs adatbázis

Ez az adatbázis a Lengyelország területén készített cönológiai mintákat foglalja magában. 2007-ben a Wroclawi Egyetemen létesítették, 2016-ra a digitalizált felvételek száma elérte a 85 000-et. Az adatok nagy része (~40%) száraz, üde és nedves gyepekből származik, de magas (25-25% körüli) az erdőket és cserjéseket, valamint az antropogén növényzetet reprezentáló felvételek aránya is. A kvadrátméretek a tudományterület sajátosságainak és történetének megfelelően változók, de ~90%-ban ismertek. A borításértékek kódolása túlnyomó többségben Braun-Blanquet skálán, ritkábban százalékos skálán, elhanyagolható arányban egyéb módokon történt. A fajneveket az Euro+Med PlantBase nómenklatúrájának megfelelően egységesítették. A felvételek kb. egyharmadánál a moha- és zuzmófajokat is rögzítették. A felvételek többsége 1960 és 2010 között készült, nagyrészt publikált tanulmányokból származik, de publikálatlan adatokat is tartalmaz. A cönológiai felvételekhez igen magas arányban társulnak jó minőségű háttéradatok. A felvételek majdnem 80%-ának max. 10 km-es hibájú pontossággal ismert a lokalitása, ami alapján klimatikus, talajtani és kőzettani változók értékeit is társították hozzájuk. Az adatbázist a TurboVeg szoftverrel tárolják és kezelik, ennek megfelelően lehet különböző formátumokba exportálni. A hozzáférés az adatbázis-kezelők, Zygmunt Kacki és Grzegorz Swacha személyes megkeresése útján lehetséges. További statisztikák és elérhetőségek olvashatók az adatbázis GIVD-oldalán. (A GIVD, Global Index of Vegetation-Plot Databases, a cönológiai adatbázisok nemzetközi meta-adatbázisa, lehetővé teszi a különböző regionális adatbázisok közti böngészést.) Az adatbázis új honlapja jelenleg fejlesztés alatt áll.

LEDA növényijelleg-adatbázis

A LEDA a növények fennmaradásához, regenerációjához és szaporodásához szükséges jellegek ('traitek') adatbázisa. Földrajzi lefedettségét tekintve Északnyugat-Európára koncentrál, de hasonló flórájú országokban is hasznos lehet. 2002-ben létesítették az oldenburgi egyetemen, azóta folyamatosan bővül. Az adatbázis egyedi vagy csoportosított mérési rekordokból áll. Egy rekord számos mezőt tartalmaz, beleértve a mért növény faját, a mért jelleget, a mérés pontos módját, a mérések számát, a vizsgált egyedek számát, több mérés esetén azok szórását, a mérési hibát, a mérés helyét, idejét, a vizsgált növény élőhelyét, környezeti hátterét, irodalmi adat esetén pedig a pontos hivatkozást. A LEDA-nak van egy saját standardja is, amit az új méréseknél alkalmaznak, az adatrekordok mégis igen heterogének a módszertan tekintetében, például hogy a levélterületet a levél rehidrálásával vagy anélkül mérték. Összesen mintegy 18 jellegről és kb. 3000 fajról tartalmaz adatokat, sajnos ezek teljessége jellegenként és fajonként is változó. Az információ publikus, a LEDA honlapjáról traitenként lehet őket letölteni TXT formátumba.

CLO-PLA növényijelleg-adatbázis

Ez a platform a közép-európai fajok klonális és vegetatív jellegeinek összegyűjtésére hivatott. Az első formája 2002-re datálható, tavaly vált elérhetővé a harmadik verzió. Jelenleg több mint 2900 fajról és 29 traitről tartalmaz adatokat. A jellegadatok terepi méréseken és megfigyeléseken, irodalmi közléseken és botanikai illusztrációkon alapulnak, illusztrációkat maga az adatbázis is tartalmaz. A kezelője Jitka Klimešová és Leoš Klimeš, illetve a Cseh Tudományos Akadémia Botanikai Intézete (Třeboň). A felépítése hasonló a LEDA-hoz. Az adatokat a honlapon egy webshophoz hasonló funkcióval kell ingyen "megvásárolnunk", majd emailben kapjuk meg őket automatikusan TXT formátumban, de böngészhetjük őket a honlapon is. A CLO-PLA honlap itt érhető el, s nem rég jelent meg 'data paper'-ük az Ecology-ban.

Képernyőfelvétel a CLO-PLA oldaláról

BiolFlor

A német flóra sokszempontú adatbázisa, amelyben az "igazi" funkcionális jellegek közül csak néhány fontosabb kapott helyet, viszont olyan változók is szerepelnek benne, mint a fajok honossági státusza (megtelepedés ideje), kromoszómaszáma, filogenetikai leszármazása, virágzási ideje, szaporodási sajátosságai, terjedési módja, ökológiai stratégiája, indikátorszámai, élőhelypreferenciája, bolygatástűrése vagy földrajzi elterjedtsége - szinte minden, amit fontosnak gondolhatunk, ha növényfajokról beszélünk. Nem kevesebb, mint 3609 fajról és 57 jellemzőről tartalmaz valamilyen adatot, a rekordok száma összesen 226840. Az adatbázis valóban lenyűgözően sokrétű és részletes, ám azokat a traiteket pont nem tartalmazza, amik nekem most a legfontosabbak, így csak másodlagos szerep jut neki a kutatásomban. A honlapja itt érhető el, az adatok online eléréséhez is meg kell vásárolnunk a CD-n kiadott verziót 25 euróért.

Worldclim

Globális, georeferált klímaadatbázis, tulajdonképpen térinformatikai rétegekként fogható fel. Az adatok alapját a meteorológiai mérőállomások havi átlagértékeiből képzett interpolációk adják. Különböző felbontásokban kérhető le, a legfinomabb felbontás 1 km-es. Különböző időszakokra számolt interpolációk és predikciók lehívására is van lehetőség. A választható változók magukban foglalják az egyszerű éghajlati mutatók (csapadék, napsugárzás, szélerő, napsugárzás...) mellett az ezekből képzett, ún. bioklimatikus változókat, amelyeket elterjedten használnak fajok terjedésének modellezésére. Ingyenesen elérhető az interneten. A bioklimatikus változók az R szoftver dismo csomagjának biovars függvényével is könnyen lekérhetők. Fontos linkek: Worldclim honlap, bioklimatikus változók, Hijmans et al. (2005) cikke az adatbázisról.

A mezőföldi löszgyepeken

Már két hete történt, de csak most jutottam el addig, hogy mutassak néhány fotót arról a terepi utunkról, amelyet néhány mezőföldi löszgyep mintavételezésére szerveztünk két szegedi kollégával, Bátori Zoltánnal és Tölgyesi Csabával. A Mezőföld az erdőssztyepp vegetációs zónába tartozik, amelyre a nyíltabb erdők és zárt szárazgyepek mozaikos előfordulása jellemző, itt eredendően erdős túlsúllyal. (Egy bejegyzés a kárpát-medencei lösztölgyesek osztályozásáról elérhető itt.) A tájegység sík területeit túlnyomó többségben szántók és faültetvények borítják, a természetesnek mondható erdőssztyepp vegetáció szinte kizárólag a tagoltabb felszínű völgyrendszerekben maradt fenn, de az erdőket jórészt ott is letermelték már. Mi most a gyepi komponensre voltunk kíváncsiak. (Horváth András cikke a Kitaibeliában a mezőföldi löszvegetációról: PDF)

A nagykarácsonyi löszvölgy

A belsőbárándi löszvölgy-rendszer (fotó: Bátori Zoltán)

Az általunk látott löszgyepek többsége az Euphorbio pannonicae-Brachypodietum pinnati társuláshoz sorolható, amelyet éppen erről a területről írtak le (Horváth 2002, 2010), és amely a későbbi szüntaxonómiai revíziókban (Illyés et al. 2007, 2009, Lengyel et al. 2016, blogbejegyzés) is egy stabilan elkülönülő, pannon elterjedésű típusnak bizonyult. Magas füvű, kétszikűekben gazdag gyep. Jellemző fajok a Brachypodium pinnatum, Festuca rupicola, Helictotrichon adsurgens, Euphorbia glareosa, Peucedanum alsaticum, Filipendula vulgaris, Teucrium chamaedrys, Thalictrum minus, Inula germanica, I. ensifolia, I. hirta, Seseli varium, S. hippomarathrum. A gyepek nagyrészt az egykori lösztölgyesek kivágása nyomán alakultak ki, a fenntartásukhoz gyakran kaszálás vagy legeltetés szükséges, de lehettek hasonló természetes állományok a lösztölgyesek tisztásain. A legtöbb állomány meredek völgyoldalakon található, ahol az erős kitettség a művelésbe vonást és a beerdősülést is megakadályozza. Itt olvasható egy nagyon jó írás a löszgyepek termőhelyeiről.

(fotó: Bátori Zoltán)

A mezőföldi löszgyepek egyik ikonikus faja a Belsőbárándon (és még az ország 5-6 pontján) élő, fokozottan védett tátorján (Crambe tataria). A hatalmas termetű, gömbszerű hajtásrendszert fejlesztő faj löszgyepi specialista, azonban szaporodásához bizonyos fokú bolygatás is szükséges. A növény "ördögszekér" módjára terjed, vagyis termésérés után az elszáradt hajtás a tövénél letörik, amit aztán a szél messzire görgethet. A termések borsónyi gyöngyre emlékeztető becőkék.

Tátorján (Crambe tataria) "ördögszekér"

Tátorján (Crambe tataria) termései

Szintén értékes növény még a borzas macskamenta (Nepeta parviflora), amit azonban nem találtunk, bár tudatosan nem is kerestünk. A löszgyepek "jó" faja még a szennyes ínfű (Ajuga laxmanni), amely már levirágzott, így nem volt túl látványos. Néhány fotó a további érdekes fajokról:

Magyar kutyatej (Euphorbia glareosa, syn. E. pannonica)

Hengeresfészkű peremizs (Inula germanica)

Gór habszegfű (Silene bupleuroides)

Magas kígyószisz (Echium italicum)

Csajkavirág (Oxytropis pilosa) termésben

Végül egy csapatfotó:

Jobbról balra haladva: sárga len (Linum flavum), Tölgyesi Csaba, Bátori Zoli és jómagam

Új szintézisek a növénytársulások rendszeréről

A közelmúltban két olyan forrás is megjelent az interneten, amely átfogó, szintetikus jelleggel rendszerezi Európa vegetációját. Mindkettő hatalmas előrelépés és fontos kiindulási alap a jövő szüntaxonómiai kutatásai számára, ezért most röviden bemutatom őket.

Az első az EuroVegChecklist projekt eredménye. A projekt célja volt, hogy rendet tegyen az európai növényzet magasabb szintű (minimum asszociációcsoport, azaz 'alliance') osztályozásában. A mű nyomtatásban is megjelent az alábbi hivatkozással:

Ladislav Mucina, Helga Bültmann, Klaus Dierßen, Jean-Paul Theurillat, Thomas Raus, Andraž Čarni, Kateřina Šumberová, Wolfgang Willner, Jürgen Dengler, Rosario Gavilán García, Milan Chytrý, Michal Hájek, Romeo Di Pietro, Dmytro Iakushenko, Jens Pallas, Fred J.A. Daniëls, Erwin Bergmeier, Arnoldo Santos Guerra, Nikolai Ermakov, Milan Valachovič, Joop H.J. Schaminée, Tatiana Lysenko, Yakiv P. Didukh, Sandro Pignatti, John S. Rodwell, Jorge Capelo, Heinrich E. Weber, Ayzik Solomeshch, Panayotis Dimopoulos, Carlos Aguiar, Stephan M. Hennekens, Lubomír Tichý 2016. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science 19 (Suppl. 1): 3-264. PDF

A cikk veleje, vagyis maga a rendszer, az interneten itt érhető el. Ilyesmi oldalakon történik a szüntaxonok bemutatása:

A szüntaxonokhoz szakértői alapon összegyűjtött diagnosztikus fajokat is találunk. A rendszerben túl sok váratlan dolgot eddig nem találtam, a hazai szüntaxonómiai munkák ismeretében jól el lehet navigálni benne.

Nem így a következő honlap esetén, amely a francia eVeg projekt terméke. A legnagyobb erénye, hogy egészen az asszociációk szintjéig lemegy, így aztán szinte teljes listát kapunk az Európában használt társulásnevekről. A gyengéje, hogy nem fordítottak túl nagy figyelmet a nevek validitására, ugyanis érvénytelen neveket is szép számmal találunk. Itt van például a Colchico autumnalis-Festucetum rupicolae Lengyel, Csiky, Dénes & Király in Lengyel, Illyés, Bauer, Csiky, Király, Purger & Botta-Dukát 2016 név, amit a tavalyi Preslia cikkünkben vezettünk be, és feketén-fehéren leírtuk, hogy a névvel az érvénytelen "Anthoxantho odorati-Festucetum rupicolae Dénes 1997" használatát akarjuk kiváltani. Az eVeg rendszerében azonban mindkét név benne van, ráadásul különböző asszociáció-rendekben: az előbbi a Trifolio-Cynosuretaliában, az utóbbi az Arrhenatheretaliában. Tehát valamiért azt észrevették, hogy javaslunk egy új nevet, de azt nem, hogy egy másikat érvénytelennek tekintünk...

Szép számmal találunk olyan szüntaxonneveket, amelyek talán szokatlannak hatnak. A réteket és magaskórósokat összefoglaló kategóriát például itt nem Molinio-Arrhenathereteának hívják, hanem Agrostio stoloniferae-Arrhenatheretea elatioris subsp. elatioris (Tüxen 1937 em. 1970) de Foucault 1984 névvel illetik. Hogy a jóval közismertebb nevet miért utasították el, arról nem találtam magyarázatot. A szüntaxonokhoz vannak elterjedési térképek és ökológiai mutatók is, de ezek még igen hiányosak. Így aztán jelen pillanatban ennek az adatbázisnak az a legnagyobb haszna, hogy ha valaki szüntaxonómiai kutatásba fog, akkor talál benne egy jegyzéket az eddig közölt társulásnevekről (legalább is nagyon sokról), és ez jó kiindulási alap a nyomozás elkezdéséhez. És ez nem elhanyagolható, ugyanis hosszas szakirodalmi kutatás spórolható meg általa. Bizonyára az adatbázist folyamatosan egészítik ki, frissítik, tehát egyre csak jobb lesz. A szerkesztők azt is tervezik, hogy feltöltik a szüntaxonok típusfelvételeit, néhány név esetén már ezt meg is tették. Ez rendkívüli mértékben segíteni fogja a jövőbeli kutatásokat. Úgy látom, a projekt önkéntes együttműködésekre épül, a honlapon történő regisztrálás után elvileg munkához is láthatunk. Előtte azért érdemes a honlapon jól körülnézni, amit az nehezít, hogy sok szöveg csak franciául van meg egyelőre. Láthatóan kezdeti állapotban van tehát az eVeg adatbázisa, de nagyon ígéretes lehet a folytatás.

Gondolatok a minimiarealról és a fajszám-terület összefüggésről

Az ökológia egyik alapvető törvényszerűsége, hogy a tér minél nagyobb szeletét vonjuk be vizsgálatunkba, annál több fajt találunk - ez az ún. fajszám-terület összefüggés. A jelenség mai szemmel könnyen trivialitásnak tűnhet, ugyanakkor a mintavételre, illetve a diverzitási elemzések eredményeire és értelmezhetőségére gyakorolt következményei miatt a XX. század eleje óta ilyen vagy olyan formában folyamatos szakmai diskurzus tárgya.

Már a klasszikus cönológia első képviselői is felismerték, hogy ahhoz, hogy a növényzetről összehasonlítható adatsort kapjunk, a mintavételünket egységesítenünk kell a mintaméret tekintetében (is), vagyis célszerű egy vegetációtípuson belül mindig ugyanakkora mintanégyzetet használni. De vajon mekkora legyen pontosan a mintanégyzet? Az optimális mintanégyzetnek több feltételt kell teljesítenie:

1. Akkorának kell lennie, amelyben a fajok nagy részét a felvételező teljesíthető idő alatt megtalálja, a fajok tömegességére aránylag pontos becslést tud adni.

2. Legalább akkorának kell lennie, amekkora területen az állomány belső változatossága "kiátlagolódik". A növényzetben vannak különböző méretű foltok a növények térben korlátozott megtelepedésének és növekedésének, jellegzetes bolygatási formáknak, a környezeti változók (pl. mikrodomborzat, talajadottságok) mozaikosságának köszönhetően. Ideális esetben ez az állományon belüli heterogenitás nem okoz különbséget a mintaegységek összehasonlításában, mert minden mintaegység ugyanolyan belső heterogenitást mutat. Például zsombéksásos növényzetben vannak kiemelkedő zsombékok, amelyeket a sásfaj alkot, köztük pedig mélyebb semlyékek, amelyekben akár állhat a víz, és vízinövények élhetnek. Akkor járunk el helyesen, ha olyan méretű felvételeket készítünk, amelyek egyaránt tartalmazzák a zsombékon és a semlyéken élő növényfajokat, így az élőhelyre jellemző mozaikosságot reprezentálják.

3. Legfeljebb akkorának kell lennie, amekkora léptékben a növényzetnek egy részlete egyöntetű állományként reprezentálható. Például, sziklakibúvásos élőhelyeken igen változó mélységű talajréteg halmozódik fel. Sziklapárkányokon, ahol kicsivel több a talaj, akár kisebb fák vagy cserjék is megtelepedhetnek, máshol csak lágyszárúak (és fél- vagy törpecserjék). A sziklagyepek legnagyobb kiterjedése gyakran csak néhány négyzetméter, mert ekkora terület az, ahol éppen a lágyszárúak uralta növényzetnek megfelelőek az adottságok, rögtön mellette mélyebb talajon kezdődhet már egy cserjés, vagy éppen a kopár sziklafelszín. Ilyenkor nem érdemes nagyobb mintanégyzetet használni, mint amekkora az élőhelytípus jellemző foltmérete.

A cönológia tudományának megalapozói igyekeztek objektív módszereket bevezetni az optimális kvadrátméret megállapítására. Braun-Blanquet felfedezése szerint egy bizonyos terület felett új fajt már nem találni az adott állományban. Később úgy fogalmazott, hogy a fajszámot a terület függvényében ábrázolva a görbe ellaposodásának helye adja meg ezt a kitüntetett területet, amit minimiareal, minimal area, minimum area, minimarea neveken is hívunk. Ennek megállapításához egy közös sarokpontból kiinduló térsorozati mintavételt kell végeznünk, majd a fajszámot a kvadrátméret függvényeként ábrázolnunk. A minimiarealt és a rá jellemző fajszámot a társulásra jellemző paramétereknek tekintette, amelyek megadják, hogy mekkora terület és hány faj szükséges a társulás "optimális kifejlődéséhez". A minimiareal elméletét sokan tovább finomították, például határértékeket adtak meg arra nézve, hogy mekkorára kell csökkennie a fajszámnövekedésnek ahhoz, hogy "ellaposodásnak" lehessen tekinteni. Megint mások a konstans (80% feletti gyakoriságú) fajok számát tekintették mérvadónak, vagy az azonos méretű kvadrátok közti szimilaritások változását. A hazai tankönyvekben gyakran az szerepel, hogy a "társulásra jellemző" vagy a "társulás szempontjából fontos" fajok számának változását kell figyelnünk a terület függvényében. Kevey (2008) jókora (bár közel sem teljes) irodalmi áttekintést nyújt, valamint beszámol saját minimarea-vizsgálatairól.

A minimalarea megállapításának klasszikus módja
forrás: scielo.br

A minimiareal elméletének pontosabb megértéséhez tudni kell, hogy a fogalom a klasszikus cönológia alapvetésének idején született, amikor a cönológia még más paradigmákat követett, mint ma. Az osztályozás mint intellektuális tevékenység hasonlósága miatt erősen kereste a taxonómiával való párhuzamot. A növénytársulásokat jól szervezett organizmusoknak tekintette, amelyeknek az építőkövei a fajok. Egy növénytársulás dokumentálása ezért nem egy statisztikai mintavétel volt, hanem a társulás egy állományának a minél inkább teljes körű leírása. Az ebben a szellemben íródott tankönyvek szerint a cönológiai felvételezéskor a fajok tömegességi viszonyai mellett még olyan jellemzőket is fel kell jegyezni a terepen, mint a fajok társulásképessége (szociabilitása), amely azt jelenti, hogy az adott faj a társulásban szálanként vagy csoportosan fordul elő, illetve az életképessége (vitalitása), amely arra vonatkozik, hogy az adott faj mennyire képes végigélni a teljes életciklusát. Ma ezekkel már külön tudományágak foglalkoznak, de akkoriban még nem határolódtak el ennyire. Ahogyan a taxonómia is az egészséges, fejlett egyedek leírását veszi alapul, a klasszikus cönológia is az "optimális kifejlődésű" állományokra koncentrált, optimálisnak pedig azt tekintette, amelyben az élőhelyre valamilyen a priori információ alapján jellemzőnek vélt fajok előfordulnak. A jó dokumentáltság sok "odavaló" faj megtalálását jelentette. Emiatt azonban a klasszikus szellemben gyűjtött felvételek sajátos, statisztikailag nehezen értékelhető képet festenek a növénytársulások diverzitásáról (Chytrý 2001).

Ha jól értem a "modern" cönológiát, akkor az a növénytársulásokat térben ismétlődő, időben többé-kevésbé állandó egységekként kezeli, amik nagy mennyiségű növényzeti minta statisztikai elemzése során rajzolódnak ki. A cönológiai felvételeket térben korlátozott területről, egy időpontban gyűjtött fajabundancia adatoknak tekinti, amelyeket a terepen felvett vagy utólag csatolt háttérváltozók egészíthetnek ki. A legfontosabb információt azonban a fajok jelenlétei és tömegességei jelentik. A társulást nem organizmusnak tekinti, hanem egy olyan fajösszletnek, amely kialakulásában biogeográfia, tájtörténet, környezet által és biológiailag meghatározott, valamint véletlen tényezők is szerepet játszanak. Nem tagadja tehát a fajok "összecsiszolódását", a fajok közti interakciók magasabb szerveződési szinten való megnyilvánulását, de ezt csak egynek, és nem feltétlenül a legfontosabbnak tartja a közösséget formáló erők közül. Mivel széleskörű összehasonlítás szükséges a növénytársulások elkülönítéséhez, a mintavétel, így a kvadrátméret megkötöttsége a korábbinál fontosabb; ugyanakkor az nem olyan fontos igény, hogy olyan állományt reprezentáljunk, amely valóban közel áll az a priori ideálhoz. Bízik abban, hogy a nagy adatmennyiségből majd kirajzolódik az, ami tényleg tipikus. Borhidi Attila professzor úr szavaival élve: míg a klasszikus cönológia "elitfelvételeket" készített, a mai "tömegfelvételeket" gyűjt. Kétségtelen, hogy a modern megközelítés a technika oldaláról objektívebben reprodukálható és a nagyobb minták kezelése miatt formálisan jobban általánosítható eredményekre vezet. A kérdés, hogy valójában mekkora kompromisszumot kötünk az adatminőség és az effajta reprodukálhatóság között.

A fajszám-terület összefüggések vizsgálata a cönológiától független területről, a sziget-biogeográfiából, egészen pontosan a szigetek területe és fajszáma közti vizsgálatokból indulva terjedt el az ökológiában (MacArthur & Wilson 1967). A "biogeográfiai" fajszám-terület elmélet azonban nem jósolt "optimális" térléptéket, ellentmondva ezzel a minimiareal elméletnek. A görbe univerzális alakja rengeteg vitát generált. Az egyik elterjedt nézet szerint a fajszám-terület összefüggés a tengelyek log-transzformációja esetén egyenes.

A logaritmikus skálázás gyakran kiegyenesíti a fajszám-terület görbét

Nagyon jónak tartom Storch (2016) cikkét, amely a fajszám-terület összefüggést három részre bontja, és amellett érvel, hogy az egyedek méretétől és denzitásától, a fajok térbeli foltosságától és a gyakoriságuktól, vagyis a különböző térléptékekben vett ritkaságtól/gyakoriságtól függ az, hogy pontosan milyen alakot vesz fel.

A minimareal elmélet nem állta ki a szigorúbb statisztikai tesztek próbáját: sem elméleti, sem empirikus érvek nem támogatják azt, hogy léteznie kéne biológiailag értelmes, kitüntetett kvadrátméretnek, amelyet a fajszám-terület görbe tetőzésénél találhatnánk meg. Hopkins (1957) már a század közepén rámutat az elmélet gyengéire. A görbe az esetek többségében nem laposodik el egészen (ld. Williamson et al. 2001), illetve a látszólagos vagy lokális ellaposodás helye erősen függ a két tengely (vagyis a terület és a fajszám) skálázásától. Minden egyéb módszer (pl. konstans fajok aránya) szubjektív döntést igényel a vizsgálatban, akár a vizsgált állományok lehatárolásában, akár a függvény meredekségével kapcsolatos határértékek kijelölésében.

Ezek alapján néhány fontos dolgot észben kell tartani a minimiareal elmélet felhasználásakor:

- A fajszám és a terület függvénykapcsolata gyakorlatilag soha nem laposodik el teljesen, vagyis a függvény deriváltja soha nem lesz 0. Ugyan létezhet olyan mérettartomány, ahol átmenetileg nem növekszik a fajszám, de ez inkább mintavételi sajátosságnak, netán hibának, vagy a véletlennek köszönhető. Az eredeti indoklás alapján ezért a minimiareal nem biológiailag kitüntetett lépték, hanem inkább annak a térléptéknek, fajszámnak, vagy információmennyiségnek a közelítése, amelyet az emberi kognitív képességeinkkel kezelni tudunk, amilyen "felbontásban" az agyunk hatékonyan fel tudja dolgozni a növényzet mintázatát - és ez nem elhanyagolható! Az sem zárható ki, hogy a minimiareal jól közelít egy bonyolultabb mechanizmus által természetes módon kijelölt optimális térskálát, csak erre még nem derült fény.

- Akár hiszünk a minimiareal biológiai relevanciájában, akár nem, a legfontosabb, hogy olyan kvadrátméretet alkalmazzunk, amely a vizsgálati objektum és biológiai folyamat tanulmányozásához a legalkalmasabb, és más adatokkal való összehasonlítás esetén vegyük figyelembe, hogy az eltérő kvadrátméret rontja az összehasonlíthatóságot (Otypková & Chytrý 2006). Ha olyan vegetációtípusban dolgozunk, amelyről még nem gyűlt adat, és nincs más támpont sem, akkor a klasszikus megközelítéssel, de nagy körültekintéssel jelöljünk ki egy minimiarealt, majd alkalmazzuk azt következetesen.

- A fajszám-terület függvény lefutása biológiailag értelmes különbségek kimutatására alkalmas, ld. például a béta-diverzitás (Ricotta et al. 2002) és a kihalási mintázatok (Halley et al. 2013) vizsgálatát. Így aztán a minimiareal-vizsgálatokhoz gyűjtött térsorozati adatokat sem kell kidobni, csak a görbéket nem a vélt ellaposodás helye, hanem a függvény más paraméterei alapján kell összehasonlítani. Storch cikkére visszautalva: hogyha a fajszám-terület görbe alakját a fajok különböző térléptékben vett ritkasága befolyásolja, akkor szükségszerű, hogy ezen jellemzők megváltozása módosítsa a fajszám-terület görbét. Vegyük észre, hogy ez azt jelenti, hogy a fajszám-terület összefüggés a legalapvetőbb ökológiai mechanizmusokkal áll kapcsolatban! Így érthetővé válik az is, hogy a klasszikus cönológia úttörői bizonyára felfedezték, hogy van kapcsolat az ökológiai jelenségek és aközött, hogy adott területen mennyi fajt találnak, csak ők ebből egy szervezett és diszkrét növényzeti egységeket állító paradigma hatása alatt más következtetést vontak le.

- Karakterisztikus skálaléptékek léteznek, de erősen módszerfüggők, ld. például azokat, amelyeket Bartha Sándor talált Juhász-Nagy Pál függvényeinek továbbfejlesztésével. Ez a módszercsalád azonban rendkívül intenzív terepi mintavételt és sok számolást igényel, ezért nem alkalmazható olyan rutinszerűen.

Ezek után felmerül a kérdés, érdemes-e továbbra is használni és oktatni a minimiareal elméletét. A válaszom, hogy igen, mindenképpen érdemes, csak tudni kell a fenti korlátokról. Még ha nincs is kitüntetett biológiai jelentősége az így megállapított léptéknek a növényzet szempontjából, a klasszikus módon kijelölt optimális térléptékek többségében hatékonynak tűnnek a növényzet dokumentálásában és elemzésében.