Cikkek a tavaszi kankalin felemásbibéjűségét vizsgáló kutatásból

Már Darwin is nagy csodálója volt a felemásbibéjűség (vagy heterosztília) nevű jelenségnek - így hívjuk ugyanis azt, amikor a növényfaj egyes egyedei a bibeszáluk hossza alapján több típusba sorolhatók. Megerősíthetem, hogy ennek a morfológiai jelenségnek minél több ökológiai, genetikai, evolúciós, és még ki tudja milyen vonatkozására derül fény, annál lenyűgözőbb. Olvassatok utána, többször írtam már róla.

Tavaszi kankalin (Primula veris)

2021-ben kapcsolódtunk be Csecserits Anikó kollégámmal egy nemzetközi kutatásba, amely során közösségi tudományos módszerekkel gyűjtöttünk adatokat a tavaszi kankalin állományaiban az eltérő bibehosszúságú virágtípusok arányairól. Arra kértük az önkéntes adatszolgáltatókat, hogy keressenek egy kankalin állományt, becsüljék meg a populáció méretét, és 100 egyeden számolják meg a rövid és a hosszú bibéjű egyedeket. A hazai adatok 27 más országéival együtt kerültek elemzésre. Néztük, hogy mennyire teljesül a populációkban az elmélet alapján várt 50-50%-os típusarány, illetve hogy milyen táji változók állhatnak az egyenetlen típusarány mögött. A kutatás gyümölcsei most kezdtek beérni.

A típusarányok gyakran voltak egyenlőtlenek, és összességében 9%-al több rövid bibéjű egyedet találtak az adatbeküldők. A kisebb populációkban jelentősebbek voltak az eltérések. A nyári csapadék mennyisége, valamint a tájhasználat intenzitása is pozitív kapcsolatban volt a rövid bibéjűek gyakoriságával.

A kankalinpopuláció szaporodása akkor működik ideálisan, ha mindkét típus azonos arányban van jelen. Ha ez az egyensúly eltolódik, akkor hiába alkotja valamennyi egyed az állományt, szaporodás szempontjából annál kisebb állomány módjára működik. Kis populációk, elégtelen megporzás vagy drasztikusan egyenlőtlen típusarány esetén a populációban előnybe kerülhetnek a heterosztíliát kevésbé mutató egyedek, amelyek képesek lehetne ön- vagy rokonmegporzásra is. Nagy kérdés, hogy a tavaszi kankalin vajon efelé sodródik-e, és hogy miféle evolúciós előnyöket élvez a rövid bibéjű típusa.

Az eredményeinkből eddig két cikk született: egy esettanulmány a Journal of Ecology-ban és egy összefoglaló cikk a heterosztília természetvédelmi vonatkozásairól az AoB Plants folyóiratban. Az összefoglalókat alább találjátok:

Aavik, T., Reitalu, T., Kivastik, M., Reinula, I., Träger, S., Uuemaa, E., Barberis, M., Biere, A., Castro, S., Cousins, S.A., Csecserits, A., Dariotis, E., Fišer, Ž., Grzejszczak, G., Huu, C.N., Hool, K., Jacquemyn, H., Julien, M., Klisz, M., Kmoch, A., Krigas, N., Lengyel, A., Lenhard, M., Moges, D.M., Münzbergová, Z., Niinemets, Ü., Odé, B., Pánková, H., Pärtel, M., Pätsch, R., Petanidou, T., Plue, J., Puchałka, R., Rienks, F., Samartza, I., Sheard, J.K., Stojanova, B., Töpper, J.P., Tsoktouridis, G., Uzunov, S., & Zobel, M. (2025). A pan‐European citizen science study shows population size, climate and land use are related to biased morph ratios in the heterostylous plant Primula veris. Journal of Ecology, 00, 1–19. https://doi.org/10.1111/1365-2745.14477

Abstract

This link goes to a Czech section

1. The distylous plant Primula veris has long served as a model species for studying heterostyly, that is the occurrence of multiple floral morphs within a population to ensure outcrossing. Habitat loss, reduced plant population sizes, and climate change have raised concerns about the impact of these factors on morph ratios and the related consequences on fitness of heterostylous species.
2. We studied the deviation of floral morphs of P. veris from isoplethy (i.e. equal frequency) in response to plant population size, landscape context and climatic factors, based on a pan-European citizen science campaign involving observations from 28 countries. In addition, we examined the relative frequency of morphs to determine whether landscape and climatic factors disrupt morph frequencies or whether a specific morph has an advantage over the other.
3. Theory predicts equal frequencies of short-styled S-morphs and long-styled L-morphs in populations at equilibrium. However, data from >3000 populations showed a substantial morph deviation from isoplethy and a significant excess of S-morphs (9% higher compared to L-morphs). Deviation of morph frequency from equilibrium was substantially stronger in smaller populations and was not affected by morph identity. Higher summer precipitation and land use intensity were associated with an increased prevalence of S-morphs.
4. Five populations containing individuals exhibiting short homostyle phenotypes (with the style and anthers in low positions) were found. Genotyping of the individuals at CYP734A50 gene of the S locus, which determines the length of the style and the position of anthers of P. veris, revealed no mutations in this region.
5. Our results based on an unprecedented geographic sampling suggest that changes in land use and climate may be responsible for non-equilibrium morph frequencies. This large-scale citizen science initiative sets foundations for future studies to clarify whether the unexpected excess of S-morphs is due to partial intra-morph compatibility, disruption of heterostyly or survival advantage of S-morphs.
6. Synthesis. Human-induced environmental change may affect biodiversity indirectly through altering reproductive traits, which can also lead to reduced fitness and genetic diversity. Further research should consider the possible role of pollinators in mediating the ecological and evolutionary consequences of recent landscape and climatic shifts on plant reproductive traits.

Kivastik, M., Castro, S., Conti, E., Jacquemyn, H., Keller, B., Lengyel, A., Lenhard, M., Münzbergová, Z., Reinula, I., Stojanova, B., Träger, S., Viljur, M., & Aavik, T. (2025). Heterostylous plants in an era of global change: a review on the consequences of habitat loss and fragmentation. AoB Plants, 17/4., plaf016, https://doi.org/10.1093/aobpla/plaf016

Abstract

The widespread loss and fragmentation of habitats have caused significant declines in biodiversity. Among plants, animal-pollinated species are particularly threatened because of the negative effects of these factors on pollinators. Heterostyly is a unique reproductive system defined by two or three floral morphs having a distinct position of anthers and style. The spatial separation of reproductive organs, accompanied by a self-incompatibility system, restricts self-pollination and favours pollinator-mediated pollen transfer between different morphs. In this review, we synthesize knowledge about the effects of loss in the area and connectivity of habitats, and related reduction in population size on heterostylous plants. We conducted a literature search to obtain an overview of studies investigating the short- and long-term consequences of the decreased area and connectivity of habitats as well as plant population size for heterostylous species. To quantify the relationship between plant population size and morph ratio bias, we applied a meta-analytical approach. First, the meta-analysis showed that reductions in population size can significantly disrupt the optimal morph ratio, leading to fewer compatible mates and lower reproductive output. Second, the literature review highlights the negative consequences of biased morph ratios for population viability and genetic diversity of heterostylous plants. Finally, heterostylous species may adapt to the loss of pollination by shifting their mating system to homostyly and selfing. This review demonstrates that habitat loss and fragmentation have various consequences for heterostylous plants, e.g. reduced population size, morph ratio bias, and disruption of pollination. With ongoing environmental changes, there are still important knowledge gaps that need to be addressed more systematically. These include the long-term impact of skewed morph frequencies on population viability, the selective forces driving variation in anther-stigma separation and intra-morph compatibility, the role of habitat loss and connectivity, and related reduction in pollinator abundance and diversity in the selection for homostyly.

Keressünk tavaszi kankalint 2022-ben is!

Észt kutatók tavaly terjesztették ki Európa-szintűvé azt a kutatási programot, amelynek célja a tavaszi kankalin (Primula veris) heterosztíliájának vizsgálata.

A heterosztília (magyarul felemásbibéjűség) jelentése, hogy azonos fajon belül eltérő bibehosszúságú egyedek fordulnak elő. A jelenség egyik híres példája a tavaszi kankalin, amelynek vannak hosszú és rövid bibéjű egyedei (átmenetek vagy más kombinációk csak nagyon ritkán). A hosszú bibéhez rövid porzó (L-változat), a rövid bibéhez hosszú porzó (S-változat) társul a virágon belül. Korábban Észtországban azt találták, hogy egy-egy kankalinállományon belül a kétféle virágtípus aránya összefügg az állomány genetikai leromlásával, ami pedig az elszigeteltség, az élőhelyfragmentáció következménye. Ezáltal ennek a látszólag egyszerű mutatónak széleskörű információértéke lehet a tavaszi kankalinra, az általa elfoglalt élőhelyekfoltokra és a vele együtt élő fajokra nézve.

Az összefüggést a kontinens szintjén próbálják igazolni, ennek érdekében fut már második éve ez a kutatás.

A tavaszi kankalin az S- és L-típusú virággal

A program egy közösségi tudományos ("citizen science") kutatás, vagyis a lakosság bekapcsolódását kérik. Az adatgyűjtést bárki el tudja végezni, aki felismeri a fajt, és a megadott információk segítségével tudja azonosítani a két virágtípust. A felmérés a következőkből áll:

1. Keressünk egy tavaszikankalin-állományt a természetben! Fontos, hogy ne kerti kankalinváltozat, illetve ne telepített állomány legyen.
2. Becsüljük meg az állomány nagyságát - a kankalintövek számát. Nem kell pontosan, csak nagyságrendileg.
3. Ha az állomány eléri ezt a méretet, akkor nézzük meg 100 egyeden, hogy milyen az L- és S-változatú egyeded aránya.
4. Töltsük fel az adatokat a cowslip.science oldalon.
   

Tavaszi kankalin a Börzsönyből

A vizsgálatról további részletek érhetők el a tavalyi bejegyzésemben is. A 2021-es adatok a következőképpen oszlottak el Magyarországon. Összesen 40 érvényes adatpont került a rendszerbe, és ezek gyakran egymáshoz közeli lokalitásokról valók, emiatt a térképen átfednek. Alatta a tavaszi kankalin hazai elterjedése látható a Flóraatlasz alapján. Láthatóan bőven van még mód javítani a hazai adatok reprezentativitásán, minden egyes adatfeltöltés értékes hozzájárulást jelent.

A 2021-ben beküldött érvényes adatok földrajzi eloszlása

A tavaszi kankalin hazai elterjedése a Flóraatlasz alapján

Európa szintjén pedig a következő eredmények születtek: összesen 31 országból 3065 adatbeküldés  érkezett 369376 növényről, melyek közül az S-típusok voltak enyhe túlsúlyban.

A 2021-es nemzetközi felmérés összefoglaló adatai

Biztatok mindenkit, hogy vegyen részt ebben a nagyon egyszerű kutatásban. Az adatgyűjtés családi, baráti, iskolai kirándulás során is tökéletesen elvégezhető, nem igényel semmiféle komolyabb felkészültséget. Kiváló apropó, hogy egy kis időt töltsünk a természetben!

Keressünk együtt tavaszi kankalint! - új, nemzetközi citizen science program

Egy társadalmi részvételű, nemzetközi tudományos programba szeretnék meghívni minden természetbarátot. A cél egy nagyon egyszerű adatgyűjtés a tavaszi kankalinokról szerte Európában, és ezen keresztül általánosabb ökológiai jelenségek megértése.

A növénytanban felemásbibéjűségnek vagy heterosztíliának hívják azt a jelenséget, amikor az azonos fajba tartozó egyedek különböző hosszúságú bibeszálakkal rendelkeznek, ami gyakran együttjár a porzószálak változó hosszával is. Ennek egy klasszikus példája a tavaszi kankalin (Primula veris), amelynek van egy hosszú bibét és rövid porzókat, valamint egy rövid bibét és hosszú porzókat fejlesztő változata. A bibeszál hosszára utalva az előbbit makrosztil vagy L- (long), utóbbit mikrosztil vagy S-változatnak (short) nevezik. Szemből a pártába nézve az L-nél csak az egy szál kilógó bibét látjuk (a porzók a szűk pártacsőben bújnak meg), az S-nél ilyenkor az öt porzót (míg a bibe rejtőzik).

Balra a tavaszi kankalin S-, jobbra az L-változatú virága

A heterosztília funkciójára nézve a leginkább elfogadott magyarázat, hogy a növény ezáltal a megporzó rovarnak különböző testrészeire tudja tenni a pollent, illetve különböző részekről tudja levenni azokat, így a megporzás különböző típusú egyedek között nagyobb eséllyel történik meg. Ez csökkenti annak az esélyét, hogy hasonló genetikai állományú egyedek párosodjanak, ezzel hozzájárul az állomány genetikai sokféleségének fenntartásához, amely a hosszútávú túlélés záloga.

Kankalinokat megporzó poszméh
fotó: Kaarel Kaisel

Észt kutatók nemrégiben felfedezték, hogy a tavaszi kankalin állományaiban az S- és L-változatú egyedek aránya utalhat a populáció genetikai diverzitására, amely pedig kapcsolatban van az állomány elszigeteltségével, így a veszélyeztetettségével. A kutatásukat egy 'citizen science' programon keresztül végezték, és ezt 2021-ben kiterjesztik egész Európára. A program magyarországi koordinálását Csecserits Anikó kollégámmal vállaltuk magunkra.

Felhívásunk mindenkinek szól, aki szívesen eltöltene néhány órát a természetben, szívesen foglalkozik növényekkel, és közben szeretne hozzájárulni a tudomány haladásához.

fotó: Kaarel Kaisel

A kérésünk a következő:

1. Menj ki a természetbe, keresd a tavaszi kankalinok állományait!

2. Nézz meg legalább 100 egyedet egy állományban (kevesebb is elég, ha kevesebben vannak), és jegyezd fel az L- és az S-típusú egyedek számát!

3. Becsüld meg az állomány méretét!

4. Töltsd fel az adatokat interneten, lehetőség szerint mellékelj fotókat is!

A felmérés ideje április, ekkor nyílik a tavaszi kankalin nálunk.

További részletek, pl. a felmérési adatlap is, megtalálhatók a program honlapján. A könnyen megjegyezhető cím a cowslip.science, a magyar nyelvű lap címe https://nurmenukk.ee/hu.

A tavaszi kankalinról röviden

A tavaszi kankalin egy évelő lágyszárú növény. Az egész növény rövid pelyhes szőrű. A levelei tőlevélrózsában fejlődnek, talajra simulók vagy enyhén felemelkedők. A levelek hosszúkásak, a válluk hirtelen keskenyedik, majd hosszan lefut a levélnyélen. A virágok 15-30 cm magas tőkocsányon, álernyő virágzatban fejlődnek. A virágok sugaras szimmetriájúak, harangszerűen bókolók, számuk virágzatonként 5-20. A párta élénksárga, benne kicsi, narancsos foltokkal. A párta a tövén szűk csővé forrt, a pártacimpák száma öt. A csésze szintén forrt, de felfújt, lazán veszi körül a párta csövét. A porzók száma szintén öt, esek a pártára ránőve fejlődnek. Egyetlen bibéje van, a felsőállású magházból sokmagvú toktermés fejlődik.

A tavaszi kankalin Magyarországon főleg áprilisban nyílik, de északabbra egészen júniusig húzódhat a virágzása.

Tavaszi kankalin egy botanikai illusztráción

L-típusú tavaszi kankalin (Pilis)

S-típusú tavaszi kankalin (Pilis)

A tavaszi kankalin Európa nagy részén előfordul. Délen csak a legszárazabb mediterrán területekről hiányzik, északon Dél-Skandináviáig hatol. Magyarországon az Északi- és a Dunántúli-középhegységben, valamint a Soproni-hegységben elterjedt, de szórványszerűen máshol is vannak előfordulásai. Nálunk jellemző élőhelyét a nyílt lombkoronájú, gyakran sziklás tölgyesek jelentik, de ezekkel szomszédos erdőszegélyekben, gyepekben, hegyi réteken is előfordul. Észtországban a tavaszi kankalin gyepi fajnak számít, így lehetséges az, hogy a program során a tavaszi kankalint elsősorban a gyepek állapotának felmérése miatt vizsgálták. A tavaszi kankalin Magyarországon védelem alatt nem áll, Európa-szinten sem számít veszélyeztetettnek, habár lokális állományai lehetnek veszélyben.

A tavaszi kankalin jellegzetes élőhelyén, egy melegkedvelő tölgyesben (Gerecse)

Tölgyes bokorerdő tisztásán, tavaszi hériccsel együtt (Pilis)

A szikláktól sem idegenkedik (Vértes)

Észtországban gyepi faj, tengerpartokon tömeges

A tavaszi kankalinról nagyon jó összefoglaló cikk olvasható itt: Brys, R. and Jacquemyn, H. (2009), Biological Flora of the British Isles: Primula veris L.. Journal of Ecology, 97: 581-600. https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2009.01495.x

A tavaszi kankalin Magyarországon két rokon fajjal keverhető össze. A sudár (másutt, talán tévesen sugár-) kankalin (Primula elatior) virágai nagyobbak, virágzata átlagisan kevesebb virágú, pártája halványsárga, csészéje nem felfújt. Sudár kankalinnal az Északi-középhegység hűvösebb, hegyvidékiesebb klímájú területein találkozhatunk. A szártalan kankalin (Primula vulgaris) tőkocsánya redukálódott, ezért a virágai mind a tőből, alacsonyan erednek. Pártája szintén halványsárga. Levelei egyenletesen keskenyedő vállúak. A szártalan kankalin Magyarországon nagyjából a Szekszárd-Sopron vonaltól délnyugatra, továbbá a Bakonyban elterjedt, de szórványos előfordulásai vannak a Vértesben, illetve az Északi-középhegység több pontján. Ahol több kankalinfaj fordul elő, ott kialakulhatnak hibridek, de ez soha nem tömeges jelenség, aligha befolyásolja a felmérés végkimenetelét. Egyedül a Bakonyban fed át jelentősen a szártalan és a tavaszi kankalin elterjedése.

Szártalan kankalin (Primula vulgaris)

Sudár kankalin (Primula elatior)
fotó: Willow, Wikipédia, https://tinyurl.com/4kxry2tx

Biztatunk minden természetbarátot, hogy egy kellemes tavaszi kirándulás keretében nézzen meg néhány kankalint, jegyezze fel ezeket az egyszerű adatokat róluk, és küldje be a megadott honlap utasításai szerint!