Új szintézis a közép- és kelet-európai sztyepprétekről

A különféle szárazgyepek változatossága igen kedvelt téma az európai cönológusok számára, nem meglepő, hogy gyakran újraértékeli valaki a korábbi vizsgálatok eredményeit. Egy frissen megjelent cikkben, amiben társszerzőként szerepelek, a közép- és kelet-európai sztyepprétek szintézisét kíséreltük meg. Emlékeztetőül, főként középmagas vagy magas füvű gyepekről van szó, amelyek leginkább a közép- és kelet-európai erdőssztyepp zónához kötődnek. Félszáraz gyepeknek is hívjuk őket, utalva arra, hogy nem szélsőségesen vízhiányos, csak "aránylag száraz" élőhelyekről van szó. Erdősebb vidékeken gyakran másodlagosan jöttek létre, míg keletebbre klímazonális gyepet is alkotnak, de a megkülönböztetés nem tökéletes. A szüntaxonómiai rendszerben a félszáraz gyepeket a Brachypodietalia pinnati (="Brometalia erecti" érvénytelen név) rend foglalja magában, azon belül Közép-Európában megkülönböztetjük az atlantikusabb Mesobromion erecti (="Bromion erecti"), a szubkontinentális Cirsio-Brachypodion, a Balkánon a Scorzonerion villosae és a Chrysopogono-Danthonion alpinae, Kelet-Európában pedig több további asszociációcsoportot.

Polygalo-Brachypodietum sztyepprét a Kelet-Cserhátban

Jelen kutatás legfőbb érdemének tartom, hogy egy eddig példátlanul nagy, a Rajnától az Ural hegységig terjedő területre érvényesen igyekszik összefoglalni a vegetációtípus változatosságát és tisztázni a szüntaxonómiáját. A szüntaxonok definiálásánál a biogeográfiai kapcsolatok nagy szerepet kaptak. Emögött az az elmélet búvik meg, hogy a legutóbbi jégkorszak után a melegkedvelő sztyeppi fajok csak lassan kolonizálták vissza a potenciális élőhelyeiket, illetve ez a folyamat még mindig tart. Ennek köszönhetően délről észak felé csökken a sztyepprétek fajgazdagsága, az északabbi típusok gyakran "negatívan karakterizáltak", vagyis inkább bizonyos fajok hiányával jellemezhetők. A társulásfelosztás tehát úgy lett meghatározva, hogy a társulások az újrakolonizálás fokát (is) tükrözzék. A cikkben elfogadottnak vett szüntaxonokhoz formális definíciókat is közlünk.

A Colchico-Festucetum rupicolae markáns társulásnak bizonyult a Cirsio-Brachypodionon belül

Egy ekkora térléptékű áttekintés mindig kemény feladat, nekem is tört már bele a bicskám ilyenbe. Ezúttal sem alkottunk tökéletest. A biogeográfiai megközelítés miatt az asszociációk eléggé elnagyolt egységek, tényleg csak nullhipotézisekként értékelendők, amelyek megmondják, hogy adott földrajzi területen az abiotikus környezet főbb komponenseit figyelembe véve valószínűleg melyik társulást kéne találnunk. Részben ennek köszönhető, hogy a cikk több ponton ellent mond az általam vezetett, hasonló témájú, de a magyar országhatáron belül maradó cikknek (Lengyel et al. 2016). Az új feldolgozás például nem igazít el kielégítően a dunántúli sudár rozsnokos gyepek változatosságát illetően, továbbá a Polygalo-Brachypodietumra hasonlító, de pontusi fajokat nem tartalmazó gyepek kezelése sem megnyugtató. Emiatt a hazai félszáraz gyepekkel kapcsolatban (szerénytelenség ide vagy oda) még mindig a 2016-ban megjelent cikkünket ajánlom, és csak néhány részletkérdésben látom jogosnak a Willner et al. (2019) által javasolt változtatásokat. Az egyik a Lengyel et al. (2016) által leírt Colchico-Festucetum rupicolae átsorolása a Cirsio-Brachypodionba (ez már bennem is felmerült korábban, de nem mertem meglépni). Indokolhatónak látom még a Trifolio-Brachypodietum beolvasztását a Brachypodio-Molinietumba, legalább is egy ilyen földrajzi dimenziójú feldolgozásban. Hangsúlyozom, ez a Magyarországon belüli megállapításokra igaz, és bizonyos szempontból természetes az, hogy minél általánosabb érvényű igazságokat keresünk, annál jobban meggyűlik a bajunk a specifikus esetekkel, lokális jelenségekkel.

Bőven van még kutatnivaló, például a kisalföldi sudár rozsnokos rétsztyeppeken

Amint látható, maradtak bőven nyitott kérdések, vitatható pontok. Az elemzés gyengéje még, hogy (részben technikai okokból) a szubjektivitás szerepe nagy volt, így az elkülönített egységek statisztikailag rigorózusabb felülvizsgálatát meghagytuk a jövő kutatóinak. Mégis azt gondolom, jó kiindulási alapot jelent a cikk, akár megerősítjük, akár elvetjük a hipotéziseit.

Willner W., Roleček J., Korolyuk A., Dengler J., Chytrý M., Janišová M., Lengyel A., Aćić S., Becker T., Ćuk M., Demina O., Jandt U., Kącki Z., Kuzemko A., Kropf M., Lebedeva M., Semenishchenkov Y., Šilc U., Stančić Z., Staudinger M., Vassilev K. & Yamalov S. (2019): Formalized classification of semi-dry grasslands in central and eastern Europe. – Preslia 91: 25–49.

Abstract

European semi-dry grasslands are among the most species-rich vegetation types in the northern hemisphere and form an important part of the habitat mosaics in the forest-steppe zone. However, there is no comprehensive evaluation of the variation in their composition and the phytosociological classification of these grasslands. For the syntaxonomic revision, we used a dataset of 34,173 vegetation plot records (relevés) from central and eastern Europe, which were assigned to the class Festuco-Brometea using the diagnostic species listed in the EuroVegChecklist. To determine the diagnostic species of the orders, we used a TWINSPAN classification of the whole dataset. Of the total dataset, 15, 449 relevés were assigned to the order Brachypodietalia pinnati, which corresponds to semi-dry grasslands. This subset was again classified using TWINSPAN. Formal definitions of the following alliances were established: Mesobromion erecti, Cirsio-Brachypodion pinnati (incl. Fragario-Trifolion montani, Agrostio-Avenulion schellianae, Scabioso ochroleucae-Poion angustifoliae and Adonido vernalis-Stipion tirsae), Scorzonerion villosae and Chrysopogono-Danthonion. Another alliance, Armerion elongatae (= Koelerio-Phleion phleoidis p.p.), is transitional towards the class Koelerio-Corynephoretea and its status needs further evaluation. We also established formal definitions of all of the associations of Mesobromion and Cirsio-Brachypodion within the area studied. Associations were identified using (i) a TWINSPAN classification of the whole order, (ii) TWINSPAN classifications of regionally restricted data sets (usually all Brachypodietalia plots in one country) and (iii) existing national classification schemes. All formal definitions were written in the expert system language of the JUICE program. To obtain a more complete picture of the floristic similarities and gradients, we performed a DCA ordination of the associations. Our results revealed that meadow steppes in the forest-steppe zone in eastern Europe are very similar to semi-dry grasslands in central Europe.

Keywords: Brachypodietalia pinnati, Cirsio-Brachypodion, Festuco-Brometea, meadow steppe, Mesobromion, semi-dry grassland, syntaxonomy, vegetation classification

Gyepek Alsó-Sziléziából 2. Hegyvidéki gyepek (és egyebek)

Az alapvetően síksági-dombsági jellegű Alsó-Szilézia délnyugati peremén szinte falként emelkednek a Szudéták vonulatai. A hegység legmagasabb pontja a cseh-lengyel határon található, a 1603 méter magas Śnieżka. A lengyel oldalon a csúcsok többsége 700-900 méter magasságig nyúlik. Kőzettanilag nagyon változatos hegység, üledékes, vulkanikus és metamorfikus kőzetek egyaránt találhatók benne. A klímazonális erdőtársulást főleg a bükkösök, helyenként lucfenyvesek jelentik. Én a Góry Stołowe és a Góry Bystrzyckie nevű, fennsík jellegű vonulatokon tettem egy egynapos túrát, kb. 700-800 méteres tszf. magasságban. A hegységben lévő falvak körül még nagy területet foglalnak a kaszálók, de a területük rohamosan csökken a helyi állattenyésztést felváltó turisztika mint fő foglalkoztatási ágazat miatt.

Az "afrikai szavanna"

Polygono-Trisetion hegyi kaszáló

Először a Łężyckie Skałki nevű területet látogattam meg. Ez egy füves fennsík, amit jellegzetes, önmagában álló sziklatömbök tarkítanak. A lengyelek "afrikai szavannának" (Sawanna Afrykańska) is hívják. Az itt található mezofil hegyi kaszálókat a Polygono-Trisetion asszociációcsoportba sorolják, amikre a (pl. Magyarországon is elterjedt) Arrhenatherionnal és Cynosurionnal szemben olyan fajok állandó jelenléte jellemző, mint a Hypericum maculatum, az Avenella flexuosa, a Campanula rotundifolia agg., a palástfűfajok (Alchemilla spp.), Potentilla erecta. (Itt egy viszonylag friss cikk erről az asszociációcsoportról.) Domináns a Festuca rubra, Avenella flexuosa, Agrostis capillaris, bolygatottabb helyeken a Holcus mollis. A kísérőfajok között hegyvidéki elemeket találunk: Veratrum lobelianum, Equisetum sylvaticum, Phyteuma spicatum. A fajszegényebb fajösszetételű társulást a Crepido mollis-Agrostietum capillaris társulásba sorolják, de árnyasabb, és valószínűleg ritkábban kaszált tisztásokon Arnica montana, Astrantia major, Phegopteris connectilis, Trollius europaeus, Polygonatum verticillatum, Maianthemum bifolium jellemezte állományok is voltak.

Pettyes orbáncfű (Hypericum maculatum)

Havasi zászpa (Veratrum lobelianum)

Hegyi árnika (Arnica montana)

Hegyi kaszáló erdei sédbúza (Avenella flexuosa) dominanciával, savanyú talajon

Hegyi kaszáló Festuca rubra és Agrostis capillaris dominanciával, az előbbinél prodiktívabb talajon

Veres csenkesz (Festuca rubra)

Gyepes, szivárgóvizes domboldalakon forráslápok és Calthion-szerű magaskórósok foltjai díszlenek, olyan fajokkal, mint Trollius europaeus, Eriophorum spp., Carex flava, Geranium palustre, Neottia ovata.

Forrásláp a domboldalban, körülötte lápi magaskórós

A fenti területtől néhány km-re délre kevésbé montán körülményeket tükröző gyepeket találtam. Üde, tápanyagban gazdagabb talajon a Magyarországról ismert franciaperjés kaszálókat (Arrhenatherion) találjuk. Néhány jellemző faj: Arrhenatherum elatius, Trisetum flavescens, Bromus erectus, Chaerophyllum aromaticum, Geranium pratense, Briza media, Campanula rotundifolia agg., Crepis biennis. A tápanyagszegényebb részeken az Antoxantho-Agrostietum tenuis társulás virít, a szokványos fajokkal (Anthoxanthum odoratum, Agrostis capillaris, Festuca rubra, Dianthus deltoides, Carlina acaulis, Polygala comosa, Briza media, Leontodon hispidus).

Kaszálók, legelők tagolta vidék

Mezofil kaszáló (Arrhenatherion)

Anthoxantho-Agrostietum tenuis

Táji léptékben ritka, de egy-egy szárazabb kiemelkedésen sztyeppréteket is találni. Jellemző fajai a Bromus erectus, Brachypodium pinnatum, Koeleria pyramidata, Anthyllis vulneraria, Trifolium montanum, Carlina acaulis, Helianthemum ovatum, Thymus pulegioides, Plantago media, Silene vulgaris, Galium album, Gymnadenia conopsea, Centaurea scabiosa s.str., de a legütősebb faj a Lilium bulbiferum volt. A fenti fajösszetétel alapján az asszociációcsoportok szintjén a Bromion erectibe kell tartoznia a látott állománynak. Ez azért érdekes, mert egy egyelőre előzetes eredményekkel rendelkező nemzetközi vizsgálat ennél nyugatabbra teszi a Bromion előfordulásának határát, ahonnan a keleti irányban a kontinentálisabb Cirsio-Brachypodion váltja fel. Lehet, hogy nem volt innen felvétel?

Félszáraz gyep (Bromion erecti?)

A sztyepprét egy részét a réti nyúlszapuka (Anthyllis vulneraria) uralja

Tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum)

Tűzliliom (Lilium bulbiferum)

Nyugati fényperje (Koeleria pyramidata)

A nap végén a gyepekhez kevésbé sorolható célpontok felé indultam. Az első állomás Alsó-Szilézia legnagyobb tőzeglápja volt a Duszniki-Zdrój városka külterületéhez tartozó Zieleniec település mellett. A lápot védő természetvédelmi terület 156,8 hektáron terül el. A tőzegláp-komplexumot kettévágja egy út, erről lehet kimenni egy kilátótoronyba és egy pallósorra, ahonnan szét lehet nézni. Itt él a lengyel flóra egyik nevezetességének, a Pinus uliginosanak a legnagyobb állománya. Ez egy tisztázatlan helyzetű, de reliktumnak tekintett taxon, amely a Pinus mugo, a Pinus uncinata és a Pinus sylvestris rokonsági körébe tartozik, valószínűleg nem mentes e fajok valamiféle genetikai befolyásától sem, de a hozzáértők szerint eléggé különálló ahhoz, hogy külön taxonként említsük. További jellegzetesség a Betula nana és a B. pendula hibridje, a harmatfüvek (Drosera rotundifolia, D. anglica), az Empetrum nigrum, a gyapjúsások (Eriophorum vaginatum, E. latifolium, E. angustifolium), az áfonyák (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, V. oxycoccos), sások (Carex canescens, C. nigra, C. flava...) és persze több tőzegmohafaj (Sphagnum spp.).

Kilátás a tőzeglápra 1

Ez lenne a Pinus uliginosa?

Kilátás a tőzeglápra 2

Kilátás a tőzeglápra 3

Fekete sás (Carex nigra)

Szürkés sás (Carex canescens)

Töviskés sás (Carex echinata)

A nap zárásaként egy merőben más botanikai élmény következett. Duszniki-Zdrój környékén ugyanis elég gyakori az adventív kaukázusi medvetalp (Heracleum mantegazzianum), ennek az állományait akartam megnézni. Rövid keresés után meg is lettek. Igen látványos ez a hatalmas növény, csak hát nem ide való, és fogdosni sem érdemes.

Kaukázusi medvetalp (Heracleum mantegazzianum)

Magyarországi mezofil és félszáraz gyepek osztályozása - új cikk a Preslia folyóiratban

Megjelent a hazai mezofil és félszáraz gyepek osztályozását taglaló cikkünk a Preslia folyóiratban. Ez a tanulmány képezte tartalmilag a doktori értekezésem harmadik részét, de mivel azt korábban le kellett adnom, egyes eredmények már csak a cikkbe kerülhettek be.

Szúnyoglábú bibircsvirág (Gymnadenia conopsea) egy bükki hegyi réten

Numerikus osztályozást végeztünk egy hazai üde és félszáraz gyepi felvételeket tartalmazó adatbázison, majd az elkülönített felvételcsoportokat ismert növénytársulásokkal próbáltuk azonosítani. Az elemzés módszertana természetesen ennél - sőt, a numerikus szüntaxonómiai kutatások átlagánál is - lényegesen bonyolultabb. Az első látásra talán hókuszpókusznak tűnő műveletsort nem statisztikai macsóságunk, hanem a szükség hívta elő belőlünk: az elemzés során sokszor tapasztaltuk, hogy a minta, a közismertebb módszerek és a cönológiai szemléletmód sajátosságainak (nem ritkán korlátainak) köszönhetően az előzetes eredmények nem adtak adekvát választ a kutatási kérdéseinkre. A mintánk további bővítése több évi terepmunkát igényelt volna, a szemléletmód pedig egy tudományterületen belül maradva viszonylag kötött, így a módszereket kellett olyan módon megválogatnunk és összekombinálnunk, hogy értelmes növényzeti mintázatokat fedjenek fel. Három olyan megoldást alkalmaztunk, amit eddig viszonylag ritkán láttunk numerikus szüntaxonómiai tanulmányokban:

- nem-hierarchikus osztályozó módszert választottunk hierarchikus helyett, mert az előbbiek általában jobban elváló csoportokat határolnak le. A csoportokat ezt követően kevésbé formális úton illesztettük a szüntaxonómiai rendszer hierarchikájához;

- egy finom felbontású, 60 csoportos osztályozás készítettünk, mert bíztunk abban, hogy ez a ritka, kevés felvétellel reprezentált típusokat is kimutatja, míg a gyakori típusokat több csoport is képviselheti;

- a típusok közti átmeneti helyzetű, nem egyértelmű besorolású felvételeket egy statisztikai mérőszám segítségével azonosítottuk, s kizártuk a csoportok értékeléséből, ezzel mesterségesen tettük egyértelműbbé a típusok elválását (természetesen erről a diszkusszió során megemlékeztünk).

Ezek a megoldások csak a mi felfogásunkat tükrözik a problémákról, alternatív megközelítések lehetségesek (mi több, kipróbálandók).

Az alábbi rendszert javasoljuk a vizsgált vegetációtípusok osztályozására:

Arrhenatheretalia Tüxen 1931 asszociációrend: mezofil gyepek

1. Arrhenatherion elatioris Koch 1926 asszociációcsoport: mezofil kaszálók

1.1. Ranunculo bulbosi-Arrhenatheretum elatioris Ellmauer 1993: ez egy kevésbé tápanyagigényes, átmeneti szárazságot is tűrő fajok által jellemzett kaszálóréti társulás

1.2. Tanaceto vulgaris-Arrhenatheretum elatioris Fischer ex Ellmauer 1993: ez a félruderális franciaperjés, sok gyommal, kevés "igazi" mezofil réti fajjal

1.3. Pastinaco sativae-Arrhenatheretum elatioris (Knapp 1954) Passarge 1964: ez a "tipikus" franciaperjés, sok generalista réti fajjal, ld. ebben a bejegyzésben is

1.4. Filipendulo vulgaris-Arrhenatheretum elatioris Hundt et Hübl ex Ellmauer 1995: változó vízellátottságú, tápanyagban aránylag szegény, szubatlanikus elterjedésű kaszálórét

1.5. Anthoxantho odorati-Festucetum pratensis Borhidi 2012: az előzőhöz hasonló karakterű fajok alkotta, de északi-középhegységi ("kárpátiasabb") elterjedésű társulás

1.6. Diantho deltoidis-Arrhenatheretum elatioris (Máthé et Kovács 1960) Lengyel 2016: sovány gyepi, erdőszegély és félszáraz gyepi elemeket tartalmazó, franciaperje uralta hegyi kaszáló

1.7. Ranunculo repentis-Alopecuretum pratensis Ellmauer 1993: a mocsárrétek felé átmenetet mutató, jó víz- és tápanyagellátottságú kaszálórét

2. Cynosurion cristati Tüxen 1947 asszociációcsoport: mezofil legelők

2.1. Colchico autumnalis-Festucetum rupicolae Lengyel, Csiky, Dénes et Király 2016: változó vízellátottságú, de nyárra többnyire kiszáradó, extenzív legelő; új társulásként írtuk le

2.2. Anthoxantho odorati-Festucetum pseudovinae Juhász-Nagy 1957: mint a fenti, de kontinentálisabb elterjedésű

2.3. Alopecuro pratensis-Festucetum pseudovinae Juhász-Nagy 1957: ingadozó vízellátottságú, tömörödött talajú, sokat taposott legelő

2.4. Cynosuro cristati-Lolietum perennis Br.-Bl. et De Leeuw 1936: üde vagy nedves talajú, tápanyagban gazdag, intenzív legelő

Brometalia erecti Br.-Bl. 1936 asszociációrend: Félszáraz gyepek

1. Cirsio pannonicae-Brachypodion pinnati Hadač et Klika 1944: szubkontinentális félszáraz gyepek

1.1. Brachypodio pinnati-Molinietum arundinaceae Klika 1939: kárpáti üde-félszáraz (átmeneti) kaszálók

1.2. Filipendulo vulgaris-Brometum erecti Hundt et Hübl ex Willner 2013: szubatlanti üde-félszáraz (átmeneti) kaszálók

1.3. Sanguisorbo minoris-Brometum erecti Illyés, Bauer et Botta-Dukát 2009: pannon mészkedvelő félszáraz sudár rozsnokos gyepek

1.4. Polygalo majoris-Brachypodietum pinnati Wagner 1941: pontuszi-pannon fajokban gazdag, dombsági, félszáraz, szálkaperjés gyepek

1.5. Euphorbio pannonicae-Brachypodietum pinnati Horváth 2010: szubkontinentális és pannon, félszáraz löszgyep

1.6. Trifolio medii-Brachypodietum pinnati Illyés, Bauer et Botta-Dukát 2009: hegyvidéki, félszáraz, szálkaperjés és fogtekercses gyep

A sudár rozsnok uralta üde-félszáraz átmeneti gyepeket az Ausztriából nem rég leírt
Filipendulo vulgaris-Brometum erecti társulással azonosítottuk

Kimutattunk több olyan társulást, amelyet a szomszédos országokban már jeleztek, de nálunk nem. Két új társulásnevet is javasoltunk, ezek közül a Diantho-Arrhenatheretum bevezetését egy korábbi szubasszociáció asszociációszintre emelése indokolta, a Colchico-Festucetum rupicolae névvel pedig egy ismert, de érvényes leírással nem rendelkező típust jelöltünk meg. Egyes korábban Magyarországról jelzett szüntaxonok előfordulását nem tudtuk megerősíteni.

Bevezettük a Colchico autumnalis-Festucetum rupicolae társulásnevet

A gyepek cönológiájában jártasabb Olvasó számára feltűnhet, hogy a fenti rendszerrel inkább a több, de homogén, mint a kevesebb, de nagy belső változatosságú, robusztus társulás elkülönítése mellett döntöttünk. Ennek az egyik (igazán prózai) oka, hogy a statisztikai elemzések eredményeit az irodalmi és a terepi tapasztalatainkkal összevetve inkább ezt a mintázatot láttuk kirajzolódni. A másik, kissé filozófiaibb ok, hogy a vizsgált gyepek változatosságát folytonosnak látjuk, és ebben a kontinuumban a társulásleírások inkább "tájékozódási pontokként" szolgálnak, mintsem valóban élesen lehatárolható egységek definícióiként. Ezzel elismerjük, hogy léteznek olyan állományok, amelyek az általunk megadott leírásokkal nem azonosíthatóak, hanem gyakran átmeneti bélyegeket hordoznak két, vagy akár több társulás között. Az ilyen állományok besorolásáról mindig az adott vizsgálat céljainak megfelelően kell dönteni.

A nyugat-dunántúli őszi vérfüves üde kaszálókat nem tudtuk társulásszinten azonosítani

A vizsgálat nem elhanyagolható eredményének tartom, hogy a lehetőségeinkhez mérten részletesen körülírtunk olyan típusokat is, amelyeket nem tudtunk megfeleltetni egy társulással sem. Ezek között egyesek elterjedtnek mondhatók (pl. a veres csenkesz, illatos borjúpázsit és cérnatippan uralta domb- és hegyvidéki rétek), míg mások lokális előfordulásúak (pl. az őszi vérfüves kaszálók a Nyugat-Dunántúlon). A javasolt rendszer tehát nem végleges (talán soha, egyetlen osztályozás sem lesz az); kiegészítésekre és felülvizsgálatokra szorul. Reményeim szerint ezzel új kutatásoknak ad alapot, amelyek fokozatosan eltüntetik a fehér foltokat a hazai gyepi diverzitás térképéről. Nagy örömömre szolgálna, ha a gyeptársulások korszerű leíró vizsgálata más kutatóknak vagy hallgatóknak is felkeltené az érdeklődését. Ideális M.Sc. szakdolgozati vagy doktori téma lehet egy-egy vegetációtípus egy tájegységen belüli, vagy akár az egész országban mutatott változatosságának a korszerű feldolgozása. (Néhány példa ilyesmi doktori értekezésekre: Illyés 2010, Bauer 2012, Schmidt 2013.) Igény esetén a segítségemet vagy az adataimat is fel tudom ajánlani együttműködés céljára.

Remélem továbbá, hogy a tanulmányunkkal méltó emléket állítottunk a közös munkát elindító, majd tragikus balesetet szenvedő kollégánknak, Illyés Eszternek.

A cikk a Preslia honlapján előfizetés fejében érhető el, de személyes megkeresésem esetén bárkinek elküldhetem. (Az elektronikus függelék ingyenesen is letölthető.)

Lengyel A., Illyés E., Bauer N., Csiky J., Király G., Purger D. & Botta-Dukát Z. (2016): Classification and syntaxonomical revision of mesic and semi-dry grasslands in Hungary. – Preslia 88: 201–228.

Abstract

Mesic and semi-dry grasslands are among the most valuable and species-rich anthropogenic habitats in Hungary. In contrast to the high respect with which they are regarded by conservationists, the diversity of this vegetation and its syntaxonomy were neglected for a long time. In this paper we present the first country-level synthesis and syntaxonomical review of this vegetation based on the numerical classification of the Arrhenatheretalia order, and an update of Brometalia erecti. After careful data selection and resampling, we classified 1204 relevés to 60 clusters. Clusters representing the same association were merged on the basis of a minimum spanning tree and expert assessment of their species composition. Species composition, geographical distribution and environmental background of each mesic and semi-dry grassland association are discussed. The relationships of associations were also examined by ordination. Evaluation of clusters and associations were based only on those relevés that were unambiguously classified. We recognized 11 associations in the Arrhenatheretalia order in two alliances. In the Arrhenatherion alliance, several new association names are adopted from the literature of other countries, and a new one is proposed. According to our concept, Arrhenatherion includes Ranunculo-Alopecuretum, a meso-hygrophilous type; Filipendulo-Arrhenatheretum and Anthoxantho-Festucetum pratensis, which are typical for meadows of fluctuating soil water level but have a different geographic distribution; Pastinaco–Arrhenatheretum, that is a widespread mesic meadow with many generalist species; Ranunculo bulbosi-Arrhenatheretum containing drought-tolerant and less nutrient-demanding species; Tanaceto-Arrhenatheretum, a semi-ruderal type; and Diantho-Arrhenatheretum, that harbours many species of montane meadows. In the Cynosurion, four associations are distinguished. Cynosuro-Lolietum is an intensively grazed type on nutrient-rich, mesic or moist soil in humid climates; Alopecuro-Festucetum pseudovinae is also a heavily grazed type, but in areas with a more continental climate and on packed soil. Anthoxantho-Festucetum pseudovinae and Colchico-Festucetum rupicolae are lowland mesic pastures that contain some xerophilous species, however, they differ in grazing intensity and regional species pool. Two associations of Cirsio-Brachypodion transitional towards more mesic types are detected for the first time in Hungary: Filipendulo-Brometum with sub-Atlantic distribution and Brachypodio-Molinietum with a more montane and Carpathian distribution. We also recognized Sanguisorbo-Brometum, that is a common semi-dry grassland type on rocky soils in Transdanubia; Polygalo-Brachypodietum, a colline type with many Pontic species; Trifolio-Brachypodietum, an association of more forested and montane landscapes, and Euphorbio-Brachypodietum, the semi-dry grassland type of Pannonian loess regions. We concluded it is unlikely that Phyteumo-Trisetion and Bromion erecti occur in Hungary.

Keywords: Arrhenatheretalia, Brometalia erecti, Carpathian Basin, classification, clustering, meadow, Hungary, phytosociology, syntaxonomy

Legelők a Réti malomnál

Egy kisalföldi, Tatához közeli terület bemutatásával folytatom az idei terepi élményeim megosztását. A "vizek városa" északkeleti határában, a Fényes-patakra épült Réti malomnál működő gazdaság legelői és kaszálói a megye egyik legnagyobb botanikai értékét rejtik. A rétek a Tata környéki vizes élőhelyek lecsapolása nyomán alakulhattak ki. A mélyebb részeken mocsárrét és magassásos foltok díszlenek, a kiemelkedéseken érdekesen kevert fajkompozíciójú sztyepprétek, ez utóbbiakat felvételeztem.

Ezeket a gyepeket azért tartom különlegesnek, mert olyan fajok élnek bennük együtt, amelyeket egészen különböző termőhelyekről ismertem korábban. Többé-kevésbé állandó és tömeges elemek a sudár rozsnok (Bromus erectus), a tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum), a pelyhes zabfű (Helictrotrichon pubescens), a rezgőfű (Briza media), a koloncos legyezőfű (Filipendula vulgaris), a bakfű (Betonica officinalis), a fogaslevelű veronika (Veronica austriaca), a csomós harangvirág (Campanula glomerata), a szarvaskocsord (Peucedanum cervaria), a réti útifű (Plantago media), és a hegyi here (Trifolium montanum) - ezek egy változó vízháztartású, inkább dombvidéki, mint alföldi, félszáraz gyep fajkompozícióját vetítik elénk.

Tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum)

Réti útifű (Plantago media)

Sudár rozsnok (Bromus erectus)

Bakfű (Betonica officinalis)

Hozzájuk társulnak olyan homoki vagy sziklai szárazgyepekből megszokott fajok, mint a heverő patkócím (Hippocrepis comosa), a homoki ibolya (Viola rupestris) és a magas gubóvirág (Globularia punctata), valamint a löszgyepekben is gyakori pusztai árvalányhaj (Stipa pennata).

Homoki ibolya (Viola rupestris)

Heverő patkócím (Hippocrepis comosa)

Másrészről pedig a nedvesebb gyepek fajai is megtalálják életterüket, pl. a szürke aszat (Cirsium canum) és a muharsás (Carex panicea). Közben jelen vannak olyan "tipikus" mezofil elemek, mint a vörös csenkesz (Festuca rubra) és a réti margitvirág (Leucanthemum vulgare).

Muharsás (Carex panicea)

Megemlítendő még négy védett faj. A poloskaszagú sisakoskosbor (Anacamptis coriophora) a szárazabb gyepfoltok tömeges, tízezres nagyságrendű példányszámmal virágzó faja. Főleg buckaoldalakon fordul elő a pókbangó (Ophrys sphegodes), melynek egyedszáma százas-ezres nagyságrendű. A mélyedésekben él a mocsári sisakoskosbor (Anacamptis palustris), amely az előző fajnál valamivel ritkább. Júniusi ottjártamkor csak ez a faj virágzott, az első két orchidea már termésben volt. Kb. 20-25 tő réti iszalag (Clematis integrifolia) is él a mocsárréten.

Pókbangó (Ophrys sphegodes)

Poloskaszagú sisakoskosbor (Anacamptis coriophora)

Mocsári sisakoskosbor (Anacamptis palustris)

Réti iszalag (Clematis integrifolia)

Remélem, a jelenlegi kaszáló-legeltető gazdálkodási mód sokáig szavatolja az természetvédelmi értékek fennmaradását.

Terepmunka a Naszály körül

A múlt szombati, Naszály hegy környéki munkám leírásával alkalmam nyílik ízelítőt adni abból, ami számomra a leginkább izgalmassá teszi a kutatást. Nem tagadom, megfelelő ihlet birtokában élvezetes tud lenni a hajnalig tartó adatelemzős-modellezős révület is, de a kutatás sava-borsa számomra mégis csak az, amikor reggeltől estig terepen dolgozhatok, minimum közepes időjárási viszonyok közt - még ha hétvégére jut is ez. (Egyelőre nem biztos, hogy egy "átszámolt nap" élményeit le tudnám írni bejegyzésben. Talán egyszer megpróbálom. Mindenesetre a fényképezőgép exponáló gombját szívesebben nyomkodom, mint a laptop print screenjét.)

A terv tehát az volt, hogy Szendehely-Katalinpusztáról indulva végigmegyek a Gyadai-réteken felvételezés céljából, a turistautakon délről megmászom (idő szűkében csak megkerülöm) a Naszályt, majd a hegy nyugati oldalán extenzív gyümölcsökben keresek felvételezhető félszáraz gyepeket. A Gyadai-réteken már voltam néhány éve, így tudtam, hogy ott bőséggel lesznek alkalmas, mezofil állományok, a nyugati oldal gyepeiről pedig az internetről szedtem össze információmorzsákat.

Naszály nagyobb térképen való megjelenítése

Meg is érkeztem a Gyadai-rétekre, ahol a várt látvány fogadott. A rétek jellemző domináns faja itt a sudár rozsnok (Bromus erectus), mellette olyan fajok jellemzőek, mint az aranyzab (Trisetum flavescens), közönséges legyezőfű (Filipendula vulgaris), agár-sisakoskosbor (Anacamptis morio), rigószegfű (Moenchia mantica), gumós kőtörőfű (Saxifraga bulbifera), hegyi here (Trifolium montanum), fehér pimpó (Potentilla alba), mezei here (Trifolium campestre), magyar szegfű (Dianthus pontederae), ... és még sok minden.

Üde-félszáraz kaszáló a Gyadai-réteken

Magyar szegfű (Dianthus pontederae)

Rigószegfű (Moenchia mantica)

Ez a fajkompozíció egy mezofil és félszáraz gyep közti típust mutat, ami azért érdekes, mert erről az átmenetről Magyarországon nincs túl sok adat. Hogy a problémát jobban leírhassam, egy kis szüntaxonómiai magyarázat szükséges. A szóban forgó, Magyarországon előforduló szüntaxonómiai egységek az alábbiak a mezofil és félszáraz rétek "rokonságában":

Asszociációosztály: Molinio-Arrhenatheretea - üde és nedves lágyszárú növényzet
     Asszociációrend: Arrhenatheretalia - mezofil rétek
          Asszociációcsoport: Arrhenatherion - sík- és dombvidéki, üde kaszálók
          Asszociációcsoport: Cynosurion - sík- és dombvidéki, üde legelők
     Asszociációrend: Molinietalia - nedves rétek és magaskórósok
     Asszociációrend: Potentillo-Polygonetalia - ártéri és kúszó gyepek
Asszociációosztály: Festuco-Brometea - száraz és félszáraz sziklai és pusztai gyepek
     Asszociációrend: Brometalia erecti - félszáraz gyepek
          Asszociációcsoport: Bromion erecti - szubatlanti és szubmediterrán félszáraz gyepek
          Asszociációcsoport: Cirsio-Brachypodion - szubkontinentális félszáraz gyepek
     Asszociációrend: Stipo-Festucetalia pallentis - szubkontinentális sziklai gyepek
     Asszociációrend: Festucetalia valesiaceae - szubkontinentális pusztai gyepek

A szüntaxonómiai rendszerben az Arrhenatheretalia asszociációrenden belül az Arrhenatherion asszociációcsoport tartalmazza a sík- és dombvidéki üde kaszálókat, a Cynosurion az üde legelőket. A félszáraz gyepek a Brometalia erecti (ezt újabban Brachypodietalia pinnati néven kezelik, de a hazai irodalmakban ez még nem jelent meg) rendbe sorolódnak, két asszociációcsoporttal: a szubkontinentális (tehát kelet- és közép-európai súlypontú) Cirsio-Brachypodionnal és a szubatlanti-szubmediterrán (tehát dél- és nyugat-európai, csapadékigényesebb) Bromion erectivel. (Itt érdemes felfigyelni arra, hogy az Arrhenatheretalia csoportjait a kezelés alapján választják szét, míg a Brometalia csoportjait növényföldrajzi alapon.) Az Arrhenatherion és a Cirsio-Brachypodion csoport társulásai Magyarországon egyértelműen jelen vannak, a Bromion erecti jelenlétét azonban az újabb kutatások megkérdőjelezik (pl. Illyés et al. 2009). Jelenleg nem állnak rendelkezésre olyan cönológiai felvételek, amelyeket egyértelműen Bromion erectibe sorolható társulásokhoz tartozónak vélhetnénk. Ez azért (is) van így, mert a Bromion erecti társulásai kb. nálunk érik el elterjedésük határát, a Pannonicum flóratartományba már nem nagyon lépnek be az arra jellemző kevés csapadék miatt. Ausztriában, Szlovákiában, Szlovéniában és Horvátországban azonban viszonylag elterjedtnek számítanak, főleg a hegyvidékeken. Bromion erectire emlékeztető állományok Magyarországon a Nyugat-Dunántúlon és az Északi-középhegységben találhatóak, ezek szüntaxonómiai helyzetének tisztázása a közeljövőben remélhető. A helyzetet bonyolítja, hogy az Arrhenatherionból is írtak le olyan társulásokat, amelyek a csoport szárazabb típusait jelölik, pl. a szintén széles elterjedésű Ranunculo bulbosi-Arrhenatheretum vagy az Alpok keleti hegylábain előforduló Filipendulo-Arrhenatheretum. A probléma szerintem abban gyökerezik, hogy eddig nem vizsgálták együtt az Arrhenatheretalia és a Brometalia erecti rendeket, hanem előbbit inkább a nedvesebb rétekkel (mocsárrétekkel, láprétekkel), az utóbbit inkább a szárazgyepekkel együtt szokták elemezni. Ennek oka (vagy épp következménye?), hogy a szüntaxonómiai rendszer nem utal arra, hogy valójában egymással folyamatos átmenetet mutató vegetációtípusokról van szó: az Arrhenatheretalia a Molinio-Arrhenatheretea, vagyis a nedves és üde rétek és magaskórósok osztályába sorolódik, míg a Brometalia erecti a Festuco-Brometeába, vagyis a száraz gyepek osztályába). Természetesen a mezofil rétek elemzői is valamilyen formában észrevették, hogy létezik folytatás a szárazabb típusok felé, és a félszáraz gyepek kutatói is megtalálták az irányt az üde rétek felé, de feltételezem, az átmenet megtalálása a megközelítés két ellenkező iránya miatt legalább két (de akár több) hasonló jelentésű nevet eredményezett. Hiszen ha ugyanazt az átmenetet a mezofil rétek felől nézzük, akkor a félszáraz gyepi fajokat látjuk benne karakterisztikusnak, míg ha a félszáraz gyepek felől, akkor mezofil réti fajokat. Tökéletes osztályozás, persze, soha nem lesz, hiszen egy folytonos változatosságú sokaságban kellene diszkrét csoportokat találnunk, ez pedig csak néminemű önkényes döntések vállalásával lehetséges. Mindenesetre abban még hiszek, hogy a jelenlegi rendszer az ésszerűség határain belül tisztázható valamelyest. Nos, a Gyadai-rétek állományai valahova ide, az Arrhenatherion szárazabb "vége" környékére helyezhetők.

Üde-nedves kaszáló a Gyadai-réteken

A völgy mélyebb részein nedvesebb réteket találtam. Az Arrhenatherionnal rokonítható állományokat pelyhes selyemperje (Holcus lanatus), réti csenkesz (Festuca pratensis), molyhos sás (Carex tomentosa), közönséges lizinka (Lysimachia vulgaris), réti kakukkszegfű (Lychnis flos-cuculi) jellemezte. Ez is egy átmenet, de az Arrhenatherion nedvesebb szomszédsága, a mocsár- és lápréteket tartalmazó Molinietalia caeruleae felé.

Réti csenkesz (Festuca pratensis)

Délután 2 körül járt az óra, mire a Kosd felé vezető piros turistajelzésen az erdőbe értem. Itt fokoztam a tempót, hátha marad időm még felmenni a Naszály csúcsára , hogy utána a nyugati hegylábon folytassam a felvételezést. Sietségemben azonban egy pazar magas csukóka (Scutellatia altissima) tartóztatott fel egy időre - itt már láttam, ebből nem lesz csúcstámadás.

Magas csukóka (Scutellaria altissima)

A piros után a sárga turistajelzést választottam. Sietségem miatt csak egy-egy percre tudtam megállni néhány növénynél, így került lencsevégre az ibolyás gérbics (Limodorum abortivum).

Ibolyás gérbics (Limodorum abortivum)

A Gombás nevű területre érve hamar megtaláltam a hírből ismert extenzív gyümölcsösökben fennmaradt kaszálókat - messziről rikítottak rajtuk a tornyos sisakoskosborok (régebbi nevén vitézvirág, Anacamptis pyramidalis). Ezek a kaszálók a nálunk ismert társulások közül leginkább a Polygalo majoris-Brachypodietum pinnatira hasonlítanak. Domináns fűfaj a tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum), de a kétszikűek közül a buglyos törpezanót (Chamaecytisus austriacus), homoki baltacím (Onobrychis arenaria) és a kardos peremizs (Inula ensifolia) is nagy borítást érhet el. Említésre méltó fajok voltak még a sárga len (Linum flavum), a homoki vértő (Onosma arenaria) és bolygatottabb részeken a kereklevelű buvákfű (Bupleurum rotundifolium). Helyenként szépen fejlett állományokat is lehetett látni, bár sokfelé látszottak a felhagyás vagy az egykori kertes gazdálkodás nyomai (többfelé találtam pünkösdi rózsát, orgonát a gyepben). A felhagyást, tápanyagfeldúsulást a franciaperje (Arrhenatherum elatius) jelezte. A felvételezéssel, a kosbortömeggel és a többi érdekességgel megint repült az idő, esteledett.

Félszáraz kaszáló extenzív gyümölcsös tisztásán

Tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum)

Kereklevelű buvákfű (Bupleurum rotundifolium)

Tornyos sisakoskosbor (Anacamptis pyramidalis)

Hazafelé rám is sötétedett, amit főleg azért sajnáltam, mert út közben remek gyomos vetéseket találtam konkollyal (Agrostemma githago), kék búzavirággal (Centaurea cyanus), poloskagyommal (Bifora radians), szakállas csormolyával (Melampyrum barbatum) és pipaccsal (Papaver rhoeas), az útszéleken pedig levéltelen lednekkel (Lathyrus aphaca). Ezeket egy néhány nappal későbbi, újabb látogatás alkalmával láthattam viszont. Ekkor néhány újabb felvételt készítettem a hegyláb egyéb részein, szintén Polygalo-Brachypodietum-jellegű állományokban. Az egyik kvadrátban Janka-sallangvirágra (Himantoglossum jankae) bukkantam (akinek ez a név még ismeretlenül cseng, érdemes elolvasni ezt a cikket, melyben magyar kutatók írják le a fajt) - leszögezem, a növényt csak a kvadrát kijelölése után vettem észre, mintavételi torzításról ebben az értelemben nem beszélhetünk. :)

Levéltelen lednek (Lathyrus aphaca)

Kék búzavirág (Centaurea cyanus)

Vetési konkoly (Agrostemma githago)

Janka-sallangvirág (Himantoglossum jankae)

A felvételezés mellett némi "örömbotanizálásra" is futotta, méhbangó (Ophrys apifera), kisvirágú nőszőfű (Epipactis microphylla), halványsárga repcsény (Erysimum wittmannii subsp. pallidiflorum) került elő többek közt.

Kislevelű nőszőfű (Epipactis microphylla)

Halványsárga repcsény (Erysimum wittmannii subsp. pallidiflorum)

Méhbangó (Ophrys apifera)

Ilyen élményekkel teltek a naszályi terepnapok. Érdekes fajok, relatíve sok új felvétel, kellemes mozgás, szép táj... mi kellene még? Kíváncsian várom, mit mutatnak majd ezek az adatok az elemzésekben.