Különös műtermék ordinációban

A lengyel vegetációs adatbázis funkcionális összetételét elemezgettem főkoordináta analízis (PCoA) nevű ordinációval, így kaptam az alábbi, meghökkentő szórásdiagramot. A disszimilaritási index a Pavoine és Ricotta (2014) által közölt Bray-Curtis volt, a fajok közti távolságokat a Gower index gyökével fejeztem ki. A szerintem esztétikus forma mögött bizonyára valamilyen műtermék rejlik, de fogalmam sincs, hogy pontosan mi. Ha az Olvasónak van ötlete, örömmel venném a hozzászólását!

A 3-4. dimenziók nem ilyen látványosak:

Funkcionális diverzitás, redundancia és egyediség

Ebben a bejegyzésben a lengyelországi kutatásom néhány kulcsfogalmáról írok röviden. Nincs nehéz dolgom, mert Ricotta és mtsai. (2016) nem rég közöltek egy kiváló elméleti áttekintést, amelyben egymásból kifejezhetően, matematikailag definiálták a címben szereplőket, az ő munkájukra alapozom az írásom. A képletek közül csak a legszükségesebbeket említem, a többi olvasható a cikkben. (A cikk szerzői verziója elérhető a Researchgate-en.)

A közösségek diverzitása sokféleképpen számszerűsíthető

A kiindulási helyzet, hogy van egy közösségünk, amit élőlények egyedei alkotnak. Az egyedek besorolhatók valamilyen kategóriákba, jellemzően fajokba, de technikailag semmilyen nehézséget nem jelentene korcsoportok, ivarok, vagy a fajitól eltérő rendszertani egységek szerint csoportosítani őket. Az egyszerűség kedvéért a továbbiakban mindig fajokról fogok írni. A célunk az, hogy a közösség sokféleségét számszerűsítsük, először egyszerűbben, majd lépésről lépésre felmerülő újabb problémák során egyre jobban koncentrálva apróbb részletekre.

A legegyszerűbb módszer a fajok száma (jelöljük N-el) - ez azonban sajnos nem mond semmit arról, hogy a fajok tömegességei hogyan viszonyulnak egymáshoz. Egy korábbi bejegyzésben erről a problémakörről már írtam, most csak a Simpson diverzitást említem, amely annak a valószínűségét adja meg, hogy a közösségben véletlenszerűen kiválasztott két egyed ugyanahhoz a fajhoz tartozik. Ez az index már figyelembe veszi a tömegesség arányait. Mivel a faji szintű egyezés valószínűsége ellentétes skálázású az intuitív diverzitásfogalmunkkal (a diverzebb közösség alacsonyabb értéket kap, az egyneműbb magasabbat), gyakran 1-D formában alkalmazzák, amelynek neve Gini-Simpson index, és annak az esélyét mutatja, hogy a két random egyed külön fajokhoz tartozik. Figyelem! Ricottáék a cikkükben valójában a Gini-Simpson indexet jelölik D-vel, és a könnyebb érthetőség miatt most én is ezt a gyakorlatot követem. Tehát esetünkben D annak a valószínűsége, hogy két random egyed különböző fajokhoz tartozik.

Fiatal akácos, az aljnövényzetben egyeduralkodó pelyhes selyemperjével (Hierochloe repens) - a közösség diverzitása sok szempontból alacsony

A fentiekben a fajokat egymástól maximálisan különbözőnek tekintettük. Érezhetjük azonban, hogy nem azonos két közösség diverzitása, ha az egyiket pl. csak évelő pázsitfűfajok, a másikat különböző virággal, levélzettel, életformával rendelkező zárvatermők alkotnak, noha a fajok száma és tömegességi eloszlása megegyezik. A fajok "milyenségének" figyelembe vétele jelentős többletinformációhoz juttat minket az ökoszisztémák működésének vizsgálatakor, hiszen az élőlények tulajdonságai (jellegei, traitjei) határozzák meg, hogy hogyan élnek, milyen forrásokat használnak, tápanyagot fogyasztanak, hogyan alakítják át saját környezetüket, milyen melléktermékeket állítanak elő, vagyis milyen funkciót látnak el az ökoszisztémában - ez a funkcionális ökológia alapelve. Jellegadatok vagy filogenetikai rokonság alapján lehetőségünk van arra, hogy a fajpárok különbözőségét finomabb skálán fejezzük ki. Ha a teljesen azonos fajok között a disszimilaritást 0-val, a teljesen különbözők között 1-el, az átmeneteket pedig a köztes értékekkel írjuk le, akkor a Rao-féle kvadratikus entrópia (Q) nagy segítségünkre lehet a diverzitás kvantifikálásában. A Q lényegében két véletlenszerűen választott egyed várható különbözősége, és ha a fajokat maximálisan eltérőnek tekintjük (vagyis a fajok közti disszimilaritás értéke minden fajpárra 1), akkor az értéke megegyezik a Gini-Simpsonéval. A Rao entrópia maximuma tehát a Gini-Simpson index (D), és minél jobban különböznek a fajok egymástól (minél közelebb vannak a disszimilaritások 1-hez), annál jobban közelíti az előbbi az utóbbit. E két mennyiség aránya szintén egy ökológiailag értelmes fogalmat számszerűsít. Q/D azt fejezi ki, hogy mekkora a Rao entrópia a Gini-Simpsonhoz képest, más szavakkal, a fajok közti különbözőség figyelembe vétele mekkora arányban csökkenti a Gini-Simpson diverzitást. Tulajdonképpen ez nem más, mint annak a kifejezése, hogy a fajok átlagosan mennyire "egyediek" a közösségen belül - Ricottáék ezért funkcionális egyediségnek (unikalitás, uniqueness) nevezték ezt a mértéket, és U-val jelölték. Az U értéke 0 és 1 között változik. Ha a fajok azonos tömegességgel vannak jelen, akkor az U=Q/D hányados egyenlő a fajok közti átlagos disszimilaritással. Egy nagy átlagos egyediségű közösségben a fajok nagyon különböznek, míg alacsony egyediségnél a fajok nagyon hasonlóak. A funkcionális redundancia (R) intuitív jelentése pedig, hogy a közösség fajai átfednek funkció (vagyis az azt reprezentáló jellegek) tekintetében. Minél hasonlóbb fajok alkotnak egy közösséget, annál nagyobb a redundancia. A funkcionálisan redundáns közösségek ellenállóbbak, mert a fajok át tudják venni egymás szerepét, hogyha valamelyik állománya meggyengül, vagy akár el is pusztul. A fenti mennyiségeket felhasználva könnyen definiálható: R=1-U, vagyis a redundancia és az egyediség egymást kiegészítő mennyiségek.

A madárfészek-kosbor (Neottia nidus-avis) egy jellegzetes, nem gyakori jellegkombinációt testesít meg:
mikotróf holoparazita kosborféle

Ricottáék a cikkükben foglalkoznak még egy gyakorta feszegetett mennyiséggel, amit funkcionális sérülékenységnek (V) nevezünk. Egy közösség akkor nevezhető funkcionálisan sérülékenynek, ha könnyen elveszíthet olyan fajokat, amelyek funkcionálisan egyediek, tehát nincs a közösségben olyan másik faj, amely hasonló szerepet láthatna el. Ha egy ilyen faj kihal a közösségből, akkor nincs, ami átvegye a szerepét, így a faj által betöltött ökoszisztéma funkció elvész. A (lokális) kihalás esélye a faj relatív gyakoriságával fordítottan arányos, hiszen egyedek véletlenszerű elpusztulását feltételezve a ritka faj előbb fog kihalni, mint a gyakori. Egy faj sérülékenysége tehát két tényező függvénye: a relatív gyakoriságé és a többi fajtól való funkcionális elkülönülésé. Ha a sérülékenységet az összes fajra összegezzük, akkor a Rao entrópiát kapjuk. A Q tehát a közösségi szintű funkcionális sérülékenység mérőszáma is egyben, amelyhez minden faj hozzájárul a rá jellemző V-vel. A funkcionális diverzitás és a sérülékenység algebrai azonossága arra mutat rá, hogy minél sokszínűbb egy közösség, annál könnyebb benne olyan változást előidézni, amely megváltoztathatja a működését. Ez annak is köszönhető, hogy a diverzebb közösségek "multifunkcionálisak": a különböző tulajdonságokkal rendelkező fajok többféle funkció ellátására képesek azonos közösségen belül. A funkcionális sérülékenység/diverzitás és az egyediség között az a különbség, hogy az előbbi egy abszolút skálán értelmezett mennyiség, míg az egyediséget mindig az adott közösség fajabundancia-eloszlásához mérten számoljuk, 0 és 1 közötti standardizált tartományon. Ez azt jelenti, hogy magas Q esetén az egyediség nem lehet nagyon alacsony, míg alacsony Q esetén lehet magas az egyediség. A funkcionális diverzitás/sérülékenység tehát alsó határt szab az unikalitásnak. Hogy mindez a valóságban mit jelent, azt a következő ábra mutatja.

A fajszám, a Gini-Simpson index, a Rao entrópia és a funkcionális egyediség értékeit láthatjuk egymás függvényében egy eredeti adatok alapján randomizált adatsoron. A felvételek a lengyel vegetációs adatbázisból származnak, a jellegadatok a LEDA-ból és a CLOPLA-ból, viszont a fajneveket véletlenszerűen összekevertem, így a jellegadatok nem függenek össze a fajkompozícióval.

A fajszám (N), a Gini-Simpson diverzitás (D), a Rao entrópia (Q) és az unikalitás (U) összefüggése egy adatsoron

N és D összefüggése exponenciális, ebbe a jellegadatok nem "zavarnak" be. Kevésbé szép függvénykép szerint, Q nő a D-vel, D és U között nincs összefüggés. Q és U erősen korrelálnak, s láthatjuk, hogy a pontfelhőből inkább a magasabb U értékek felé szóródnak kiugró pontok, míg az U alacsonyabb értékei irányában "éles" határa van a felhőnek - a határon túlra a fentebb tárgyalt korlátozási okokból nem eshetnek pontok. Érdekes továbbá, hogy a fajszám és a Rao diverzitás, valamint a fajszám és az egyediség legalább részben unimodális összefüggést mutatnak. Alacsony fajszám esetén a Rao diverzitás is alacsony, de ahogy N nő, Q maximuma meredeken növekszik egy értékig, amit további fajok "hozzáadásával" sem lép túl, sőt, enyhén csökkenhet azután. Ez az összefüggés egy ismert "műtermék". Ha túl kevés traitet veszünk figyelembe, akkor bizonyos számú fajnál "tetőzik" a funkcionális diverzitás, és a további fajok hozzáadásakor már csak olyan fajok kerülnek a közösségbe, amelyek a már ott lévőktől nem különböznek jelentősen (a Q maximuma még csökkenhet is). Minél több korrelálatlan traitet veszünk figyelembe, ez a tetőzés annál később következik be, hiszen a korlátozott hasonlóság elve szerint csak olyan fajok tudnak tartósan együtt élni, amelyek eléggé különböző forrásokat használnak, ezzel párhuzamosan eléggé különböző funkciót látnak el, hiszen egyébként a kompetitív kizárás miatt a gyengébbik kihal. Egy meglévő közösségbe tehát csak akkor tud egy újabb faj betelepülni, ha az eléggé különbözik a már ott lévőktől. Adott számú traitet figyelembe véve azonban nem növelhető a végtelenségig az "eléggé különböző" fajok száma, az új fajoknak mindig újabb és újabb jelleg tekintetében kellene eltérniük a kellő fokú különbözőség eléréséhez. Pontosabban, ha a fenti tetőzést tapasztaljuk az adatsorunkon, akkor valószínűleg túl kevés traitet vettünk figyelembe ahhoz, hogy a közösség társulási szabályainak teljességét megértsük. A funkcionális egyediségnek pedig a szórása mutat trendet, hiszen minél nagyobb a fajszám, annál kevésbé szór U. Kis fajszám esetén a közösség átlagos egyedisége változó, hiszen ha a fajokat véletlenszerűen választottuk, néha nagyon különböző, néha nagyon hasonló fajok kerültek a közösségbe. Minél több faj alkotja a közösséget, az U egyre kisebb szórással közelít egy átlagértékhez a véletlen okozta sztochaszticitás csökkenése miatt.

A fenti mutatók R-ben könnyedén kiszámolhatók az eredeti cikkhez mellékelt R kódokkal.

Az első mérföldkő: összeálltak az adatok

Így fest a cönológiai adattábla első néhány sora a Juice szoftverben...

... illetve a traites táblázat az R-ben

A lengyel kollégák együttműködésével a napokban sikerült elérni a Polonez projektem első harmadára kitűzött mérföldkövét, az elemzéshez szükséges adatok összerendezését. A közel 20.000 cönológiai felvétel alkotta minta lekérésével már az ősszel végeztünk, a keményebb dió a növényi traiteket és a rendszertani helyzetet tartalmazó rész precíz és dokumentált összeállítása volt. A táblázat 2010 fajra vonatkozóan tartalmaz jellegadatokat a CLO-PLA és a LEDA adatbázisokból, továbbá rendszertani adatokat a Catalogue of Life szerint. A munka legnehezebb (és talán legunalmasabb) részét a különböző adatbázisok által követett nevezéktanok egységesítése jelentette. Ezután következett egy félig-meddig automatizált fázis, amelyben a forrásadatbázisok rekordjainak fajonkénti és traitenkénti robusztus (vagyis a kiugró értékeket "intelligensen" felismerő és mellőző) átlagolása, kvalitatív változók esetén többnyire a módusz kiválasztása történt. A traitadatok minőségellenőrzése, a "gyanús" rekordok azonosítása folyamatosan történik - sajnos nem lehetünk teljesen biztosak abban, hogy a változatos forrásokból összegyűjtött, adatbázisokból átvett jellegadatok reálisak és egymással tökéletesen összehasonlíthatóak, de bízunk benne, hogy ha gondosan járunk el, akkor a hiba mértéke jelentősen kisebb, mint a keresett, biológiai mintázat. Cseppet sem meglepően nem minden faj minden traitjéről van adatunk. Az adathiányok pótlására a rendszertani információn és a traitek közti korreláción alapuló BHPMF módszert fogjuk kipróbálni hamarosan.

Az adattranszformáció és a csoportszám megválasztásának hatása az osztályozás jóságára - új cikk a Journal of Vegetation Science-ben

A numerikus vegetáció-osztályozás során meghozott módszertani döntések meghatározzák, hogy milyen eredményt kapunk az elemzés végén, és abból milyen következtetéseket vonunk le. Online már elérhető az a cikkünk a Journal of Vegetation Science folyóiratban, amelyben azt mutatjuk be, hogyan változik az osztályozások stabilitása, ha az abundancia-transzformáció módját és a csoportszámot változtatjuk. A jelenség illusztrálására különböző valós és szimulált adatsorokat használtunk. A módszertani döntések és a stabilitás összefüggését kétdimenziós "hőtérképeken" mutatjuk be, ahol az abundancia-transzformáció egy paramétere jelenti az egyik, a csoportszám a másik tengelyt, a kettő metszetében lévő cellák színe pedig a stabilitás mértékét. A legstabilabb osztályozást adó csoportszám változhat az adattranszformáció módjával, és ez elsősorban monodomináns felvételek alkotta vegetációtípusokban (pl. mocsári növényzetben) várható. Ha egyformán indokolható választásnak tartunk többféle adattranszformációs módszert és/vagy csoportszámot, akkor érdemes e két döntés minden értelmes kombinációjában lefuttatni az osztályozást, és valamilyen erre való (validitási) indexszel kiválasztani a legjobbat. Az elemzés R kódja elérhető a cikk mellékleteként, és remélhetőleg hamarosan a Juice szoftverben is helyet kap.

A mocsári adatsorunk esetén minél nagyobb súlyt kaptak a tömegességbeli különbségek, annál magasabb volt az osztályozások stabilitása, és annál magasabb volt a legstabilabb osztályozás csoportszáma

Lengyel, A., Landucci, F., Mucina, L., Tsakalos, J. & Botta-Dukát, Z. (2018): Joint optimization of cluster number and abundance transformation for obtaining effective vegetation classifications. Journal of Vegetation Science, doi:10.1111/jvs.12604

Abstract

Question: Is it possible to determine which combination of cluster number and taxon abundance transformation would produce the most effective classification of vegetation data? What is the effect of changing cluster number and taxon abundance weighting (applied simultaneously) on the stability and biological interpretation of vegetation classifications?

Locality: Europe, Western Australia, simulated data.

Methods: Real data sets representing Hungarian submontane grasslands, European wetlands, and Western Australian kwongan vegetation, as well as simulated data sets were used. The data sets were classified using the partitioning around medoids method. We generated classification solutions by gradually changing the transformation exponent applied to the species projected covers and the number of clusters. The effectiveness of each classification was assessed by a stability index. This index is based on bootstrap resampling of the original data set with subsequent elimination of duplicates. The vegetation types delimited by the most stable classification were compared with other classifications obtained at local maxima of the stability values. The effect of changing the transformation power exponent on the number of clusters, indexed according to their stability, was evaluated.

Results: The optimal number of clusters varied with the power exponent in all cases, both with real and simulated data sets. With the real data sets, optimal cluster numbers obtained with different data transformations recovered interpretable biological patterns. Using the simulated data, the optima of stability values identified the simulated number of clusters correctly in most cases.

Conclusions: With changing the settings of data transformation and the number of clusters, classifications of different stability can be produced. Highly stable classifications can be obtained from different settings for cluster number and data transformation. Despite similarly high stability, such classifications may reveal contrasting biological patterns, thus suggesting different interpretations. We suggest testing a wide range of available combinations to find the parameters resulting in the most effective classifications.

"Te hiszel a statisztikában?"

A fenti kérdést egy másik tanszéken dolgozó kolléga szegezte nekem múltkor, az első találkozásunkkor. De vajon igaz, hogy a statisztika hit kérdése? Hogy lehet benne hinni, meg nem hinni, de mintha nem lenne igazán logikus érv mellette? Hogy a statisztika egyfajta vallás, a statisztikusok pedig voltaképpen sámánok, akik különféle csodaszereket kínálgatnak az olyan "jól bevált" eszközök helyett, mint a tapasztalati tudás, az intuíció vagy a híres "józan paraszti ész"?

Erről szó sincs. Valójában minden kutató, aki sokaságokat hasonlít össze, jóslatokba bocsátkozik egy folyamat kimeneteléről, összefüggések erősségéről nyilatkozik, röviden: kvantitatív jellegű kérdéseket feszeget, szükségszerűen statisztikát használ, tulajdonképpen modellez. Csak nem feltétlenül számítógépen, hanem fejben. Sőt, minden ember modellez. Ha megkérdezik, hogy az "A" zöldségesnél nagyobbak a dinnyék, vagy a "B"-nél, akkor a kínálatra ránézve, mérés nélkül is arra gondolunk, hogy mekkora lehet az átlag az egyik és a másik zöldségesnél, és az átlag körül mennyire szórnak az egyes dinnyék (mennyire térnek el az átlagtól az egyes darabok), mekkora az átfedés a kettő között. Ugyanez történik a t-próbánál, több zöldséges esetén az ANOVA-nál. Ha fontos kérdés, hogy "jelentősen" nagyobbak a dinnyék A-nál, mint B-nél, akkor kell egy referenciaérték, amely a "jelentős" és a "nem jelentős" közti különbség határvonala. Ez a referencia sokféleképpen kitűzhető, de a leggyakoribb eset, hogy ha nagyobb (persze, mennyivel?) a különbség két zöldséges között, mint hogyha a dinnyéket véletlenszerűen osztottuk volna szét közöttük, akkor a különbség "jelentős" ("szignifikáns"). De ennél többet is megtudhatunk a zöldségesek dinnyeforgalmazásáról, ha figyelembe vesszük, mondjuk azt, hogy igaz, hogy az "A"-nál kisebbek a dinnyék, viszont az régebb óta van nyitva, tehát lehet, hogy az "A"-ból a vásárlók már elvitték a nagyokat, ez okozza a különbséget. Erre szépen fel lehet írni egy modellt: a vásárlók egységnyi idő alatt n dinnyét vesznek meg, a dinnye megvásárlási valószínűsége a méretével arányos, "A" zöldséges t1 ideje van nyitva, "B" zöldséges t2 ideje, t1>t2, feltételezzük, hogy nyitáskor nem volt köztük semmi más különbség. Amit meg akarunk jósolni vagy magyarázni, az a dinnyék átlagos mérete közötti különbség a zöldségesek között. Ha a modellünk helyes, akkor a modell kimenete (egy jósolt vagy valószínűsített dinnyeméret-eltérés "A" és "B" átlaga között) jól közelíti a valóságot, ha nem helyes, akkor távol áll attól. Vegyük észre, hogy ezt fejben pontosan így csináljuk a faék egyszerűségű, hétköznapi kérdésekben, csak annyira természetes számunkra, hogy nem tudatosul bennünk, hogy modellezünk! A modellezés (és úgy általában, a statisztika) nem más, mint a gondolkodásunk formalizálása, mások számára egyértelművé tétele egy közös nyelv, a matematika segítségével. A modell egy feltételezés egy jelenség hátterében álló mechanizmusról. Egy hipotézis, amit elfogadhatok, ha az adatok alátámasztják, és elvethetek, ha nem támasztják alá eléggé. A modell megalkotásához kulcsfontosságú a vizsgált jelenség (pl. a szóban forgó zöldségesek) beható ismerete. És itt van a tapasztalati tudás szerepe: tudni kell, hogy egyáltalán mely tényezőkkel érdemes számolni. Van-e egyáltalán esély arra, hogy a beszállító kiléte, a nyitvatartási idő vagy a vasárlói preferencia magyarázza meg a két zöldséges közti különbséget, és nem a névválasztásuk, az eladó külleme vagy a szakmai múltja? A tapasztalati tudás és a modellezés tehát kéz a kézben jár. Az előbbi nélkül nem lehet értelmes modelleket gyártani, értelmes modellek azonban szükségesek a jelenségek mechanizmusának megértéséhez és az előrejelzéshez. Az, aki "nem hisz" a statisztikában, valójában nem tudja használni. Természetesen nem kell minden kutatónak statisztika-gurunak lenni, de aki kvantitatív kérdéseket feszeget, az lehetőleg annyira sajátítsa el a statisztika nyelvét, hogy a hipotézisét meg tudja fogalmazni, le tudja írni a vizsgálat változóit és objektumait, majd az elemzést egy hozzáértőre bízva az eredményeket tudja értelmezni. Fontos tudni, hogy a statisztikai módszerek eszközök, amik nem válaszolják meg helyettünk a problémáinkat, ahogy a kalapács sem veri be magától a szöget. Tudni kell jól kérdezni, a kérdéshez megfelelő módszert kell választani, és az eredményeket helyesen kell értelmezni - legalább 1-1 személynek a kutatás résztvevői közül.

A statisztika nem csak azok számára tűnik fel a mágia szerepében, akik szkeptikus tartózkodással viseltetnek iránta, hanem azok számára is, akik hajlamosak az elemzések eredményeit abszolutizálni. Ők nem kívülállóként, hanem követőként viszonyulnak a valláshoz. Ennek a tünete, amikor elfeledkeznek a statisztikai módszerek korlátairól. Egy valós biológiai kérdés megválaszolására gyakran több alternatív módszer kínálkozik, némelyek egyformán indokolható választásnak tűnnek, de mégis eltérő eredményt adnak. A kutató szubjektív döntése, hogy melyik módszert választja, de ennek a döntésnek hatása lesz az eredményre, így a belőle levont következtetésre is. A statisztikai elemzések eredménye tehát módszerfüggő. Ha a kutatási kérdésünket minél több különböző módszerrel próbáljuk megválaszolni, akkor árnyaltabb képet kapunk az adatsorunkról, illetve a vizsgált jelenségről, a téves következtetés esélyét pedig csökkentjük. Különösen hatékonyan járhatunk el, ha a módszerünket kis lépésekben változtatjuk, és figyeljük, hogy ez milyen változást okoz az eredményekben. Ez történik például akkor, amikor egy osztályozási probléma esetén növekvő csoportszámú klasszifikációkat gyártunk, és figyeljük, hogy az egyre finomabb felbontás milyen mintázatokat fed fel az adatsorunkból. Vagy amikor bonyolult kiindulási modellből lépésről lépésre kihagyjuk a jelentéktelen hatású tényezőket, míg el nem jutunk addig, hogy a modellünk már csak a valóban fontos változókat tartalmazza. Gyakran maga a minta is magán hordoz olyan sajátosságokat, amelyek miatt nem tudható pontosan, hogy az eredmények mennyire általánosíthatók. Pl. vajon ugyanazt a jelenséget mérem-e, ha egy kiskunsági homokpusztagyepen és egy mátrai hegyi réten vizsgálom a fajgazdagság és a biomassza összefüggését? A konklúziónk soha nem választható el teljesen sem a mintától, sem az alkalmazott módszerektől.

Ne felejtsük el tehát, hogy a statisztikai módszerek eszközök. Nem lehet velük csodát tenni, nem oldanak meg helyettünk problémákat intelligens módon, nem találják ki a gondolatainkat, de kellő hozzáértés birtokában eredményesen alkalmazhatók hipotézisek formális tesztelésére, kvantitatív mintázatok felfedésére.
A fenti témában ajánlom Juhász-Nagy Páltól a Beszélgetések az ökológiáról című könyvet.

Erdélyi szántók gyomfaj összetételét befolyásoló tényezők - új cikk a Weed Research-ben

Az interneten elérhetővé vált a Nagy Katalin és Pinke Gyula (mindketten Széchenyi István Egyetem, Mosonmagyaróvár) "vezető" szerzőségével írt cikkünk, amelyben azt vizsgáltuk, hogy erdélyi, Maros megyei szántók gyomfaj összetételét milyen mértékben határozzák meg művelési és abiotikus környezeti változók. A legfontosabb tényezőnek a vetett kultúrnövény, illetve az ahhoz kapcsolódó művelési mód bizonyult, de az alkalmazott gyomirtók és a talajösszetevők is jelentős varianciahányadot magyaráztak. A kutatáshoz az adatelemzések elvégzésével járultam hozzá. A cikkben felhívjuk a figyelmet arra, hogy az intenzív, nagytáblás, sok kemikáliát alkalmazó mezőgazdaság számos érzékeny gyomfaj számára már nem nyújt megfelelő élőhelyet. A gyomritkaságok jobbára a magasabban fekvő, hagyományos, kisparcellás szántókon maradtak fenn. Az extenzív szántók Magyarországon is több látványos és védendő növényt őriznek, íme néhány közülük:

Nyári hérics (Adonis aestivalis)

Konkoly (Agrostemma githago)

Poloskagyom (Bifora radians)

A cikk hivatkozása és összefoglalója:

Nagy K, Lengyel A, Kovács A, Türei D, Csergő AM & Pinke G (2017). Weed species composition of small-scale farmlands bears a strong crop-related and environmental signature. Weed Research. https://doi.org/10.1111/wre.12281.

Summary

Weed species loss due to intensive agricultural land use has raised the need to understand how traditional cropland management has sustained a diverse weed flora. We evaluated to what extent cultivation practices and environmental conditions affect the weed species composition of a small-scale farmland mosaic in Central Transylvania (Romania). We recorded the abundance of weed species and 28 environmental, management and site context variables in 299 fields of maize, cereal and stubble. Using redundancy analysis, we revealed 22 variables with significant net effects, which explained 19.2% of the total variation in species composition. Cropland type had the most pronounced effect on weed composition with a clear distinction between cereal crops, cereal stubble and maize crops. Beyond these differences, the environmental context of croplands was a major driver of weed composition, with significant effects of geographic position, altitude, soil parameters (soil pH, texture, salt and humus content, CaCO3, P2O5, K2O, Na and Mg), as well as plot location (edge vs. core position) and surrounding habitat types (arable field, road margin, meadow, fallow, ditch). Performing a variation partitioning for the cropland types one by one, the environmental variables explained most of the variance compared with crop management. In contrast, when all sites were combined across different cropland types, the crop-specific factors were more important in explaining variance in weed community composition.

A növényi változatosság fő dimenziói - avagy melyik traitet válasszam?

A jellegalapú vizsgálatok talán legfontosabb döntése, hogy a növényeknek pontosan mely tulajdonságaival fogunk dolgozni, mely tuladonságot mennyire tartunk fontosnak, és milyen "funkciót" tulajdonítunk nekik. Létezik-e vagy léteznek-e "legfontosabb" jellegek, s ha igen, melyek azok? Ezek a kérdések mindig is központi jelentőségűek voltak a funkcionális ökológusok számára. Abban mindenki egyetért, hogy nincs olyan egyedül üdvözítő növényi jelleg, amely az összes funkcionális problémára jó lehet, ehelyett a vizsgálat pontos célja határozza meg, hogy melyik traittel érdemes dolgoznunk. Egy növény-megporzó kapcsolatokat célzó vizsgálatban például a virágmorfológiai jellegek kulcsfontosságúak lehetnek, szemben a gyökér traitjeivel, míg sok más esetben éppen a fordítottja lehet igaz. Univerzális választ tehát ne várjunk. Ám ha belegondolunk, hogy a növények a világon mindenhol döntően ugyanazt az aránylag egyszerű fotoautotróf működést végzik, többnyire szesszilisek, és fennmaradásuk ugyanannak a néhány tápanyagnak elérhetőségétől, továbbá szintén nem túl sok környezeti változó megfelelő állapotának fennállásától függ, talán joggal sejthetjük, hogy vannak olyan, viszonylag általánosan elterjedt tulajdonságkombinációk, amelyek sikeres fennmaradást biztosítanak. Egy pillanatra sem szeretném lebecsülni a növényi diverzitást, és eszemben sincs megkérdőjelezni, hogy a világon minden faj egyedi. A fajok sokfélesége annak a következménye, ahogyan az evolúció során a mai fajok felmenői fokozatosan új és új tulajdonságokat "kifejlesztve" (vagy inkább "felfedezve") találták meg életlehetőségüket az adott abiotikus és biotikus körülmények között. A funkcionális megközelítés szerint azonban nem minden tulajdonság fontos minden szempontból, ezért az aktuálisan releváns traitek szempontjából egyező fajok között nem szükséges különbséget tennünk.

Egy faj, sok tulajdonság - de melyik a "legfontosabb"? Nyári hérics (Adonis aestivalis)

Több kísérlet született már a tápanyagfelvétel, életben maradás és szaporodás legfontosabb stratégiáinak leírására a traitek "nyelvén". A közelmúltból érdemes említenünk Westoby (1998) munkásságát, aki szerint a növények döntően három dimenzió mentén helyezhetőek el életstratégiájuk szerint. (A növényi stratégiák "bűvös hármasa" legalább Grime-ig datálható vissza, ő azonban nem alapozza ennyire szigorúan a rendszerét a traitekre.) A három dimenzió a fotoszintetizáló felületbe fektetett ráfordítást, a versengési képességet és a terjedési potenciált testesíti meg, röviden leaf-height-seed (LHS), vagyis levél-magasság-mag sémának szokás mondani. Westoby a levéllel kapcsolatban az egysényi levéltömegre jutó fotoszintetizáló felület, vagyis a fajlagos levélterület (specific leaf area, SLA) fontosságát hangsúlyozza. Ez tulajdonképpen a forráshasznosítás stratégiáját fejezi ki, egyben a levél tartósságának indikátora. A nagy felületű, nagy SLA-jú levél lapos, gyenge szövetű, a növény gyorsan előállítja, és ha lehullik, gyorsan pótolja. A lehullott levél gyorsan lebomlik, így az alkotóelemei szervetlen vegyületek formájában újra felvehetőek lesznek a növény számára. Ez a stratégia olyan élőhelyeken előnyös, ahol a bőséges víz- és tápanyag-ellátottság, valamint a hőmérséklet kedvező szintje gyors tápanyagforgalmat tesz lehetővé. A kicsi SLA-jú levél relatíve vastag, hengeres, mint egy tűlevél vagy pozsgás levél. A felépítése a vastag kutikula, a víztartó és a szilárdító szövetek miatt "drága", lassan fejlődik ki, ezért vigyázni kell rá, nem is hullatja őket a növény könnyen. Az ilyen levél szárazság és tápanyaghiány esetén térül meg igazán, mivel sikeresen dacol a sanyarú körülményekkel. (De kivételek mindig vannak!) Lényegében ugyanerről a stratégiai csereviszonyról (vagyis, mi éri meg jobban a növénynek: sok, nagy felületű, de lágy szövetű, gyenge levél gyorsan, vagy kevés ellenálló levél lassan?) írnak mások "levélökonómiai spektrum" néven. A magasság, pontosabban a lombozat magassága, a fényért való versengés képességét mutatja: akinek magasabban van a lombja, az képes a másikat árnyékolni, maga pedig többet kap az anyagcserét katalizáló napfényből. A mag, pontosabban a magtömeg pedig a terjedőképesség traitje: értelemszerűen, minél kisebb egy faj magja, annál több utódot tud belőle csinálni egy egyed, illetve annál messzebbre tud terjedni. A sok, kicsi magot (vagy más szaporítóképletet) hozó növények hamar kolonizálják az új, alkalmas élőhelyfoltokat, akár nagy távolságban is, ami még akkor is sikeres stratégia lehet, ha a magok és fiatal egyedek nagy része elpusztul. A nagy magok inkább az anyanövények közelében maradnak (hacsak valamilyen speciális ágens, pl. állatok nem segítik a terjesztést), bízva abban, hogy az az élőhelyfolt már "bizonyított". A nagy mag jobban ellenáll a káros hatásoknak, illetve több tartaléktápanyagot tartalmaz, így az utód túlélését jobban elősegíti.

A törpe keltike (Corydalis pumila) magjain fehér elaioszómák vannak. Ezek az olajtartó képletek fontos táplálékot jelentenek a hangyáknak, amelyek ezért összegyűjtik a magokat, ezzel járulván hozzá az egyébként elég nagy magok terjesztéséhez.

Diaz és mtsai (2016) egy átfogó, globális elemzésben több mint 46 000 növényfaj adatai alapján vizsgálták hat gyakran mért és bizonyítottan fontos trait korrelációit, valamint az általuk meghatározott 'jelleg-térben' (trait space) a fajok eloszlását. A hat trait a fenti hármon kívül (pontosabban, az SLA helyett annak reciproka szerepelt, de ez a lényegen nem változtat) a szár szöveti sűrűségét, a levél nitrogéntartalmát és a levélméretet foglalta magában. Az eredményeik szerint a növényfajok közötti változatosság nagy része kettő, nagyjából független grádiens mentén képezhető le. Az egyik egy méret-grádiens, amely tulajdonképpen egy általános allometrikus törvényszerűségre utal, hiszen a nagyobb mérethez sűrűbb szövetű erősebb szár kell, és a nagy növényeknek a magja is nagy. A másik grádiens itt is a levél tartóssága.

A fenti jellegeken kívül egyre több tanulmány igazolja, hogy a növény klonális szerveit és áttelelő rügyeinek eloszlását leíró jellegek (pl. klonális szervek léte, terjedési sebessége, klónutódok száma, rügyek magassága és száma...) legalább olyan fontosak a növények túlélésében, mint az LHS-traitek (ld. pl. Klimesová et al. 2016, Vojtkó et al. 2016). A szerzők szerint a klonális jellegek és a rügytraitek elsősorban az enyhébb zavarások utáni regenerációban játszanak fontos szerepet, míg az LHS-traitek a zavarás elkerülését írják le jól - a természetben azonban mindkét módon, tehát regenerációval és elkerüléssel is védekeznek a növények az őket érő zavarások ellen.

Az indás ínfű (Ajuga reptans) magyar nevét is a klonális terjedőképességéről kapta

A saját kutatásomhoz a fenti megfontolásoknak megfelelően választom ki a  traiteket. A "standard" LHS-traitek (vagyis SLA, lombozat magassága, magtömeg) mellett a klónutódok számából és a vegetatív oldalhajtások hosszából képzek egy klonalitási indexet, illetve a rügyek átlagos magasságából és a rügyek összegéből egy (esetleg kettő?) rügybank-indexet. Elvileg ezeknek már elég jól le kéne írni az általános növényi stratégiákat - a többi majd az elemzésekkor kiderül.